構樹對環境脅迫的響應機制研究進展

黃詠明 盧素芳 徐愛春 戴永紅 郎鵬 秦仲麒 田瑞

摘要：構樹具有較強的環境適應能力，能在多種逆境中維持正常的生長發育，是一種多功能綜合性樹種。構樹對逆境的廣適性是構樹廣泛分布的基礎，也是作為生態環境修復樹種的有力保障。綜述了構樹對非生物脅迫（干旱、鹽堿、重金屬、養分缺乏等）和生物脅迫（病蟲害）抗性的研究進展，探討了構樹對不同逆境脅迫的生理生化響應機制，為構樹資源的深入開發利用提供理論參考。

關鍵詞：構樹;生物脅迫;非生物脅迫;生態適應性

中圖分類號：S-1? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）21-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.21.001

Abstract： Broussonetia papyrifera as a kind of multi-functional and comprehensive tree species， has a strong environmental adaptability and keeps the normal production and development in harsh habitats. The adaptability of Broussonetia papyrifera to adversity is the basis of its wide distribution， and also is a strong guarantee as a tree species for ecological environment restoration. The research status of resistance of Broussonetia papyrifera to both abiotic stresses （drought， salinity， heavy metal and nutrient deficiency etc.） and biotic stress （diseases and pests） were mainly reviewed，and the mechanisms of physiological and biochemical responses to different stresses were discussed， aiming to provide theoretical reference for the further development and utilization of Broussonetia papyrifera resources.

Key words： Broussonetia papyrifera; biotic stress; abiotic stress; ecological adaptability

構樹（Broussonetia papyrifera），別名楮樹，是中國南方石灰巖地區廣泛分布的適生物種之一，也是喀斯特地區植被恢復的重要造林樹種之一[1]。近年來，隨著構樹生理特性研究的深入，其生態功能被不斷地發掘。構樹具有較強的生態適應性，在溝谷、河灘、丘陵等酸性、石灰質土壤及峭壁上均能生長。同時還具有生長速度快、根系統龐大、耐干旱貧瘠、重金屬富集能力強等特點[2]。此外，構樹幼嫩枝葉營養豐富，粗蛋白含量高，是優質的木本蛋白飼料原料[3];其樹皮纖維含量高，是優良的造紙紙漿原料[4]。總之，構樹具有廣泛的經濟價值和生態價值，合理開發利用構樹資源對農業產業結構調整和生態環境改善具有重要意義。

構樹對逆境的適應性是構樹廣泛分布的基礎[5]，也是作為生態環境修復樹種的有力保障。有關構樹對不同生境適應性的研究，主要集中在干旱[6]、鹽堿[7，8]、重金屬[9]、養分缺乏[10]等非生物脅迫上，而生物脅迫上研究較少，僅在病蟲害研究上有少量報道[11]。張婉等[5]綜述了構樹對干旱、鹽堿、重金屬等3種非生物脅迫的適應機制，為了全面了解構樹對逆境的適應機制，挖掘構樹生態應用價值，本文除了增加構樹對干旱、鹽堿和重金屬3種脅迫環境的最新研究進展外，還總結歸納了構樹響應養分缺乏和病蟲害的抗逆機制，為構樹在改善生態環境和促進生態平衡上的開發應用提供全新參考。

1? 干旱脅迫

1.1? 構樹抗旱的結構特征

干旱是限制植物生長和作物產量增加的非生物脅迫因素之一。長期以來，植物通過不斷進化來適應環境的變化，已形成了很多對干旱脅迫響應和適應的機制。構樹作為一種抗旱能力較強的樹種，其葉片解剖結構具有旱生植物葉片的典型特征[12]，其最大的特點為濃密的表皮毛，緊密肥厚的柵欄組織和較大的氣孔密度[13]。丁菲等[14]通過研究構樹解剖結構特征與抗旱性關系發現，構樹根、莖、葉組織中廣泛分布著結晶細胞，含有大量代謝物質，且具備許多抗旱結構特征。

1.2? 構樹抗旱的生理生化響應

水分是種子萌發的必須條件之一，隨著干旱程度的增加，種子發芽率和萌發速率會逐漸下降。構樹種子萌發的水勢范圍為0～-0.6 MPa，隨著水分脅迫加劇，種子萌發明顯受抑制，這說明構樹種子在一定程度的干旱生境中也能萌發，具有一定耐旱性[15]。丁菲等[16]指出超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是構樹幼苗抗旱的重要抗氧化酶，它能夠通過自身誘導抗氧化酶系統以提高干旱適應能力。當構樹遭受高溫干旱復合脅迫時，SOD和POD活性升高[17]，說明構樹具有較強的逆境應激能力。另外，隨著干旱程度的增強，構樹光合性能呈降低趨勢，復水后其光合特性得到一定緩解，且構樹在缺水情況下比正常水分下的光合作用調適能力更強[6，18]。魏媛等[19]指出，構樹在一定的水分脅迫下能夠主動調整其生理代謝，通過合成有機溶質以提高干旱適應能力。

構樹作為喀斯特環境適生植物，具有較強的碳酸酐酶（Carbonic anhydrase，CA）調節能力。研究表明，CA可將HCO3-轉化成H2O和CO2，為光合作用提供無機碳源，以應對因氣孔導度降低引起的H2O和CO2不足[61]。當生境處于巖溶干旱狀態時，植物根系分泌更多的CA催化HCO3-轉化成H2O，從而緩解缺水現象[62]。重碳酸鹽脅迫下，構樹比桑樹具有較高的CA活性，約30%的光合產物來源于CA轉化的CO2[63]。此外，在干旱脅迫和低磷脅迫下，構樹也具有較高的碳酸酐酶活性[64]。吳沿友等[65]指出，穩定的CA、較強的光合能力是構樹適應巖溶生境的重要機制。

5? 病蟲害

自然環境下，植物常常遭受病蟲危害，構樹也不例外。Liu等[66]首次在山東泰安發現構樹出現叢枝癥狀，經檢測由16SrV-B組的植原體（paper mulberry witches-broom，PMWB）感染所致。隨后，Mei等[67]報道了2014年和2015年南京構樹葉片出現嚴重的黃化和卷曲現象，是構樹感染與16SrI-B組植原體同源性較高的植原體（NJBP phytoplasma）所致。此外，構樹是桑天牛重要取食和產卵的對象，其枝干易遭受桑天牛幼蟲蛀食。廖為財等[68]在人工模擬環境條件下觀察桑天牛對4種補充營養材料（構樹、桑樹、楊樹、烏桕）的行為響應，發現桑天牛在選擇性條件下取食量以構樹最多。楊爽等[69]通過調查發現，小線角木蠹蛾對胸徑15～20 cm構樹的危害最大。近期，慕軍鵬等[11]研究發現，構樹裂缺葉蟲害發生率比全緣葉低，而這可能與兩種類型葉片中酚類物質含量不同所致。

總之，構樹在野外環境和人工栽培環境中均表現出了較強的抗蟲抗病能力，但隨著環境惡化和極端天氣的頻發以及不同品種間的抗性差異，也會引發病蟲害發生。因此，在構樹栽培過程中，要了解構樹品種特性，并進行合理種植搭配，有效預防病蟲害的發生，減少損失。

6? 其他環境脅迫

除上述環境脅迫受研究者重點關注外，構樹的耐澇、抗寒等特性的研究也有少量報道。王哲宇等[70]發現，構樹具有一定的抗澇能力，能夠對淹水脅迫做出相應的適應性變化，如不定根的形成。此外，Peng等[71]指出，淀粉的積累和光抑制可能是構樹對低溫脅迫的主要適應機制。同時，Peng等[72]還發現AP2/ERF、bHLH、MYB、NAC和WRKY家族在構樹的冷害應激反應過程中發揮著重要作用。這些結果說明構樹具有一定的耐澇性、抗寒性，而如何促進構樹在濕地、寒地及其周邊生態環境改善中發揮作用，相關抗逆機制還有待進一步解析。

7? 小結與展望

構樹具有抗旱、耐鹽、耐貧瘠、抗病蟲、富集重金屬等能力，是改造石漠化、鹽堿化、重金屬污染等地區的先鋒樹種。中國西南喀斯特地區的石漠化是西部大開發實施生態建設所面臨的十分突出的地域環境問題[73]。基于構樹優良的抗逆性狀，利用構樹進行石漠化地區綜合治理，有效提高植被覆蓋率，防止水土流失，對改善生態環境具有重要意義。國內外已進行很多關于構樹抗逆方面的研究，其作用機制也逐步被揭示。為進一步完善這方面的研究，以下幾方面應該得到關注：①構樹具有極強的重金屬富集能力，但對重金屬的吸收和解毒機理還不為人知，應開展深入研究;②構樹裂缺葉蟲害發生率比全緣葉低[11]，但葉片裂缺現象是遺傳因素決定還是受生境影響并不清楚，需從形態學角度出發，結合分子生物學和遺傳學角度探究;③構樹抗病機理鮮有報道;④在養分虧缺下，對構樹根系分泌物改善生長基質養分有效性、促進養分吸收機制的研究較少。

參考文獻：

[1] 何躍軍，鐘章成，劉錦春，等.石灰巖土壤基質上構樹幼苗接種叢枝菌根（AM）真菌的光合特征[J].植物研究，2008，28（4）：452-457.

[2] 張秋玉，李遠發，梁? 芳.構樹資源研究利用現狀及其展望[J].廣西農業科學，2009，40（2）：217-220.

[3] 邳? 植，沈世華.構樹作為新興的蛋白飼料原料的研究[J].飼料工業，2018，39（11）：23-28.

[4] 謝釗俊，夏玉芳，張克麗，等.不同樹齡和起源構樹纖維形態分析[J].西部林業科學，2015，44（6）：110-114.

[5] 張? 婉，趙運林，唐永成.構樹對干旱、鹽堿和重金屬脅迫的適應機制研究進展[J].植物學研究，2017，6（5）：325-332.

[6] 葉? 波，吳永波，邵? 維，等.高溫干旱復合脅迫及復水對構樹（Broussonetia papyrifera）幼苗光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J].生態學雜志，2014，33（9）：2343-2349.

[7] 楊? 帆，丁? 菲，杜天真.鹽脅迫下構樹幼苗各器官中K+、Ca2+、Na+和Cl-含量分布及吸收特征[J].應用生態學報，2009，20（4）：767-772.

[8] 蔣澤平，肖小君，何開躍.NaCl脅迫對構樹、光葉楮生理及細胞結構的影響[J].南京林業大學學報（自然科學版），2010，34（3）： 77-82.

[9] NAGPAL U M K，BANKAR A V，PAWAR N J，et al. Equilibrium and kinetic studies on biosorption of heavy metals by leaf powder of paper mulberry（Broussonetia papyrifera）[J].Water air and soil pollution，2011，215：177-188.

[10] XING D K，WU Y Y，YU R，et al. Photosynthetic capability and Fe，Mn，Cu，and Zn contents in two Moraceae species under different phosphorus levels[J].Acta Geochim，2016，35（3）：309-315.

[54] SHAHBAZ A M，OKI Y，ADACHI T，et al. Phosphorus starvation induced root-mediated pH changes in solubilization and acquisition of sparingly soluble P sources and organic acids exudation by Brassica cultivars[J].Soil science and plant nutrition，2006，52：623-633.

[55] ZHAO X，LIU J F，XIA X L，et al. The evaluation of heavy metal accumulation and application of a comprehensive bio-concentration index for woody species on contaminated sites in Hunan，China[J].Environmental science and pollution research，2014，21：5076-5085.

[56] ZHAO K，WU Y Y. Effect of Zn deficiency and excessive bicarbonate on the allocation and exudation of organic acids in two Moraceae plants[J].Acta Geochim，2018，37（1）：125-133.

[57] 趙? 寬，吳沿友.4種植物幼苗根莖葉及根系分泌物中低分子量有機酸的特征[J].西北植物學報，2014，34（5）：1002-1007.

[58] MORGAN J A，BENDING G D，WHITE P J. Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere[J].Journal of experimental botany，2005，56（417）：1729-1739.

[59] RICHARDSON A E，BAREA J M，MCNRILL A M，et al. Acquisition of phosphorus and nitrogen in the rhizosphere and plant growth promotion by microorganisms[J].Plant soil，2009，321：305-339.

[60] 羅? 燕，樊衛國.不同施磷水平下4種柑橘砧木的根際土壤有機酸、微生物及酶活性[J].中國農業科學，2014，47（5）：955-967.

[61] 吳沿友，邢德科，劉? 瑩.植物利用碳酸氫根離子的特征分析[J].地球與環境，2011，39（2）：273-277.

[62] 李? 強，何媛媛，曹建華，等.植物碳酸酐酶對巖溶作用的影響及其生態效應[J].生態環境學報，2011，20（12）：1867-1871.

[63] WU Y Y，XING D K. Effect of bicarbonate treatment on photosynthetic assimilation of inorganic carbon in two plant species of Moraceae[J].Photosynthetica，2012，50（4）：587-594.

[64] 梁? 靜.構樹和桑樹對聚乙二醇誘導的干旱以及低磷的生理響應[D].江蘇鎮江：江蘇大學，2010.

[65] 吳沿友，梁? 錚，邢德科.模擬干旱脅迫下構樹和桑樹的生理特征比較[J].廣西植物，2011，31（1）：92-96.

[66] LIU Q Z，WU T Q，DAVIS R E，et al. First report of witches′-broom disease of Broussonetia papyrifera and its association with a phytoplasma of elm yellows group（16SrV）[J].Plant disease，2004，88（7）：770-770.

[67] MEI C J，WANG Q C，GUI J C，et al. Molecular identification of ‘Candidatus phytoplasma asteris related strain （16SrΙ-B） associated with Broussonetia papyrifera in Nanjing，China[J].European journal of plant pathology，2016，145（1）：203-207.

[68] 廖為財，魏洪義，王廣利.桑天牛對不同補充營養材料及環境條件的行為響應[J].生物災害科學，2012，35（1）：78-84.

[69] 楊? 爽，李? 婧，李海鵬，等.構樹小線角木蠹蛾的發生及防治方法[J].國際沙棘研究與開發，2014，2（2）：35-38.

[70] 王哲宇，童麗麗，湯庚國.淹水脅迫對構樹幼苗形態及生理特性的影響[J].甘肅農業大學學報，2013，48（6）：99-103.

[71] PENG X J，TENG L H，YAN X Q，et al. The cold responsive mechanism of the paper mulberry：Decreased photosynthesis capacity and increased starch accumulation[J].BMC Genomics，2015，16：898.

[72] PENG X J，WU Q Q，TENG L H，et al. Transcriptional regulation of the paper mulberry under cold stress as revealed by a comprehensive analysis of transcription factors[J].BMC Plant Biology，2015，15：108.

[73] 王宏遠，韓志敏，劉子琦.中國喀斯特地區石漠化成因及其危害研究概述[J].安徽農業科學，2011，39（11）：6680-6684.