氣候變化影響漁業(yè)資源生殖動力的研究范式
——以東海三疣梭子蟹種群為例

管衛(wèi)兵，宣富君

(1. 上海海洋大學,海洋生態(tài)與環(huán)境學院,上海 201306； 2. 鹽城師范學院,江蘇灘涂生物農(nóng)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室,江蘇鹽城 224051)

生殖是生物資源繁衍后代及其延續(xù)種族最基本的行為和過程，資源補充量是可持續(xù)捕撈的基礎[1]。漁業(yè)管理的基本目標是保存種群足夠的繁殖潛力，以實現(xiàn)可持續(xù)開發(fā)。氣候環(huán)境變化和過度捕撈已經(jīng)影響了許多種群的生產(chǎn)能力[2]，使海洋生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，間接影響海洋生物資源包括蝦蟹類的生理、資源量以及分布[3]。

1 氣候變化對漁業(yè)資源的動態(tài)影響

氣候模式轉(zhuǎn)換(regime shifts)，北大西洋濤動(north atlantic oscillation，NAO)和上升流的變化導致歐洲無須鱈(Merlucciusmerluccius)性成熟減速[4]。30年來，北海大西洋鱈(Gadusmorhua)的長度隨著產(chǎn)卵群體生物量和成熟時間的變化而下降，后者可能由強烈的捕撈壓力誘導[5]。氣候變化會影響秘魯鳀(Engraulisringens)繁殖的時間[6]。加利福尼亞海灣南部海域的槍烏賊(Loligoopalescens)在厄爾尼諾年份(El Nio，EN)時的孵化和生長率明顯低于拉尼娜(La Nia)年份[7]。南方濤動(el nio-southern oscillation，ENSO)對金槍魚類資源分布有較大影響[8-9]。

氣候變化會對漁業(yè)資源產(chǎn)生極大的影響。太平洋年代際振蕩(pacific decadal oscillation，PDO)對白令海東部的雪蟹(Chionoecetesopilio)補充產(chǎn)生影響，種群重建計劃失敗不僅僅是漁業(yè)壓力的結(jié)果，更是由于1989年的氣候變動導致水文變化而引起的[10]。澳大利亞北部地區(qū)鋸緣青蟹(Scyllaserrata)的單位捕獲努力量變化的30%～40%與降雨、南方濤動指數(shù)(southern oscillation index，SOI)有關[11]。

長江口物理環(huán)境復雜，受西太平洋多重時間尺度海洋環(huán)境變化的影響。ENSO等氣候和環(huán)境條件對長江口鰻苗資源變動存在影響[12]，ENSO也影響長江口鄰近海區(qū)赤潮發(fā)生次數(shù)和面積[13]。不同資源、產(chǎn)卵群體和補充群體對ENSO的響應機制可能是不同的。厄爾尼諾年對東海帶魚而言，則是較理想生殖環(huán)境，會促使帶魚仔幼魚群體數(shù)量增加[14]，準厄爾尼諾年是帶魚豐年或較豐年[15]，但非EN年對鮐鲹魚則是較理想生殖環(huán)境，會促進仔幼魚群體數(shù)量增加；對資源量的影響卻相反，非EN年(如1951、1955、1989年)東海鮐鲹魚總產(chǎn)量和燈圍產(chǎn)量下降到低點[14]。相比較而言，東海產(chǎn)卵場的水深特征導致馬面鲀在春季繁殖力最低，當EN現(xiàn)象發(fā)生時，馬面鲀的繁殖力會更低[16]。這些研究表明，氣候嚴重影響中國近海漁業(yè)資源補充群體和親體的生殖變化[17]。

2 ENSO對東海區(qū)三疣梭子蟹產(chǎn)量的影響

東海區(qū)三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)主要分布于中國東部沿海大陸架區(qū)域，其中尤以長江口為中心的群體最為集中，是目前世界上捕撈最廣泛的經(jīng)濟甲殼類，年捕撈產(chǎn)量超過30×104t[18]。三疣梭子蟹一直處于過度捕撈狀態(tài)[19]，與此同時，產(chǎn)量還呈現(xiàn)出不規(guī)則的“大小年”劇烈變動現(xiàn)象[20-21]，表明除受捕撈影響外，近年來三疣梭子蟹的資源生產(chǎn)能力可能還與ENSO氣候變化有關。

三疣梭子蟹對ENSO氣候變化會有如此大的反應，可能是由于繁殖不同步，尤其是在性早熟存在和最適產(chǎn)卵區(qū)分布較廣的情況下，產(chǎn)卵不同步增強，從而其生殖群體繁殖周期延長，此時如果環(huán)境條件是合適的，根據(jù)匹配和不匹配(match-mismatch)理論，將形成強世代[22]。但是ENSO變化對三疣梭子蟹產(chǎn)卵親體種群是如何影響的，則沒有相關研究。

3 氣候?qū)θ嗨笞有焚Y源動態(tài)影響的研究思路

3.1 氣候?qū)O業(yè)種群生殖的影響

美洲藍蟹(Callinectessapidus)和雪蟹繁殖生物學是天然種群動態(tài)研究的重要內(nèi)容，也是資源評估與管理的基礎[23]。在中國，對三疣梭子蟹天然種群研究并沒有得到足夠的重視，對其資源變動的機制研究很少[24-25]，制約著其漁業(yè)管理的開展。過度捕撈會加重資源受氣候因子的影響程度，甚至導致資源衰退。美洲擬沙丁魚(Sardinopssagax)種群資源波動和PDO負相關，在低生產(chǎn)力時期的過度捕撈會加速該種群的衰退，休漁20年，美洲擬沙丁魚種群被鳀魚、竹筴魚等其他種群資源代替[26]。過度捕撈影響美洲擬沙丁魚產(chǎn)卵親體量，最終導致種群不能洄游到最適的索餌區(qū)，個體小型化及能量貯備不足等影響資源種群生殖力是資源衰退的內(nèi)在原因。

研究表明，目前全球許多經(jīng)濟蟹類資源量已呈現(xiàn)衰退跡象，因此，如何有效地利用好的氣候年份提升資源發(fā)展，在差的氣候年份保護產(chǎn)卵群體，維持基本產(chǎn)卵群體量是三疣梭子蟹資源穩(wěn)定發(fā)展的關鍵。如何精確掌握ENSO對梭子蟹產(chǎn)卵親體的影響機制，補充群體多的世代產(chǎn)卵群體強勢，其種群生殖能力是如何變化的？而補充群體低的世代產(chǎn)卵群體弱勢，其種群生殖能力又是如何變化的？高、低種群發(fā)生時，分別保持什么樣的開發(fā)率最合理？其中的焦點問題應該是：受氣候影響產(chǎn)生的資源量高低，不同三疣梭子蟹種群精子限制情況會有什么差異？

3.2 蟹類精子限制理論

精子限制理論的提出已經(jīng)有幾十年的歷史。在SAINTE-MARIE& LOVRICH[23]于1994年首次提出雪蟹交配后可能存在精子不足后，精子限制成為蟹類生殖動力學的核心研究內(nèi)容之一[27-28]。2005—2006年，東海區(qū)三疣梭子蟹種群不存在精子限制的風險，但這可能是過度捕撈雌蟹導致種群精子需求減少，或者是過度捕撈大規(guī)格雄蟹，導致精子競爭減少所致，并不代表種群狀況是良好的[24-25]。 ENSO影響下的資源劇烈變動，將改變雌雄群體實際可交配的性比(operational sex ratio，OSR)，不同程度地影響三疣梭子蟹種群內(nèi)部精子競爭，從而影響資源的精子生產(chǎn)和貯備狀況，影響種群的生殖能力，從而影響下一個季節(jié)的資源補充。這些問題的解決對于三疣梭子蟹資源養(yǎng)護和漁情預報，確保世界第一大蟹類產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要理論和應用價值。尤其是在總可捕撈量(total allowable catch，TAC)管理即將實施的背景下，不同年際資源發(fā)生較大波動時，其相應的最大可持續(xù)產(chǎn)量(maximum sustainable yield，MSY)和總可捕撈量是需要隨之而調(diào)整的，更進一步需要實行漁船捕撈配額管理制度，引導漁民有序開展捕撈活動，有效地利用規(guī)格較大的三疣梭子蟹價值高的優(yōu)勢，而不是過度捕撈還沒有進入成熟階段的三疣梭子蟹群體，從而保證有足夠的梭子蟹產(chǎn)卵親體量，尤其是弱的世代情況下，這是防止三疣梭子蟹種群衰退的關鍵。

中國近海三疣梭子蟹在幾個海區(qū)間均有遺傳交流，但基本上東海區(qū)、黃海區(qū)三疣梭子蟹以長江口為中心[29-31]，同時三疣梭子蟹是一種典型的溫水性蟹類，對低溫的適應遠比高溫強[32]，這意味著三疣梭子蟹種群對氣候變暖會有較敏感的反應。三疣梭子蟹良種選育、生態(tài)養(yǎng)殖及相關增殖放流是資源可持續(xù)利用的可行方式[33-34]，但是加大對天然資源種群動態(tài)變化機制的認識是保證該資源可持續(xù)發(fā)展的根本。蟹類資源生殖能力是資源可持續(xù)發(fā)展的基礎[35-36]。由于難以獲得補充群體歷史數(shù)據(jù)，因此，加大對蟹類親體種群生殖能力變化研究是對種群變動機制認識的一個重要突破口。

東海區(qū)三疣梭子蟹生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和發(fā)育變化已有較多研究。主要有卵巢發(fā)育過程[37]，精子發(fā)生過程[38]，納精囊精子貯存機制[39]，成熟形態(tài)大小[40]，三疣梭子蟹室內(nèi)交配產(chǎn)卵行為研究[41]；籠捕對梭子蟹的選擇性[42]，長江口及鄰近海區(qū)的三疣梭子蟹資源分布和動態(tài)特征等已有相關歷史研究。宋海棠等[43-44]較早的系統(tǒng)研究了長江口三疣梭子蟹的生殖生態(tài)以及其在浙北近海的洄游分布與環(huán)境關系特征。2006—2007年長江口的資源調(diào)查，明確了三疣梭子蟹分布的基本狀況[45-46]；管衛(wèi)兵等[47]研究了三疣梭子蟹群體的生殖條件和狀況。同時，還有學者系統(tǒng)研究了長江口三疣梭子蟹種群的生殖動力機制，揭示捕撈并沒有影響長江口三疣梭子蟹種群精子限制，但這與中國特色的捕撈生產(chǎn)特征有關，并不意味著種群狀況是良好的[24-25]。

3.3 動力能量模型

應用于梭子蟹對氣候變化的響應對長江兩種鱭屬魚類生殖能力年際變化進行研究，發(fā)現(xiàn)氣候?qū)@兩種親體生殖能量密度的影響規(guī)律[48]。長江鱭產(chǎn)卵群體生殖溯河洄游對能量有一定要求，小型化刀鱭的能量貯備已不足以長距離地上溯[49]，不同年份、不同氣候下鳳鱭的性腺重量是不同的，這也反映了鱭屬魚類種群生殖能力對氣候的響應[50]。但普通生物能量學已不足以揭示更精確的種群動力機制，動力能量模型(DEB模型)描述了生物體同化和利用能量用于維持、生長和繁殖的速率，作為生物體狀態(tài)及其環(huán)境(溫度和食物密度)的函數(shù)。動態(tài)能量預測最詳細的理論之一是由KOOIJMAN開發(fā)的k-規(guī)則DEB理論[51]。Aqua DEB模型開始主要用于貽貝類研究，現(xiàn)已在魚類及其他脊椎動物中得到廣泛應用，在國際上，已有成果首次在中華絨鰲蟹中建立了蟹類的動力能量模型參數(shù)[52-53]。該模型有助于建立一個普遍的將氣候等宏觀生態(tài)因子和一個分布廣泛的資源種群動力相聯(lián)系，其中核心環(huán)節(jié)就是產(chǎn)卵親體和補充群體能量在生長和生殖之間的分配，以及對外界環(huán)境如氣候的響應機制，從而將資源評估的宏觀模型和個體的生理生態(tài)變化相結(jié)合，構(gòu)建成一個完整的三疣梭子蟹資源養(yǎng)護、預測和評估過程。

圖1 三疣梭子蟹對ENSO響應的研究技術路線圖Fig.1 Technical roadmap for research on the response of swimming crab to ENSO

本文設計了三疣梭子蟹對ENSO響應的研究技術路線圖(圖1)。蟹類不僅具有精巢和卵巢，還有強大的副性腺，如輸精管和納精囊[40]。通過不同年份、不同氣候下三疣梭子蟹種群中雄蟹精子生產(chǎn)和雌蟹精子貯存數(shù)量以及實際產(chǎn)卵能力、能量分配情況等指標對以溫度為表征的氣候變化精細響應，結(jié)合翌年幼蟹補充情況，有助于精確把握三疣梭子蟹種群生殖能力對氣候的響應機制，從而回答強EN年、弱EN年相關種群劇烈變動原因，以及提出最佳的可捕撈規(guī)格或可捕撈資源量。

在上述研究的基礎上，還要對三疣梭子蟹主要生產(chǎn)區(qū)和產(chǎn)卵區(qū)的海洋環(huán)境條件進行分析。調(diào)查主要生產(chǎn)區(qū)的資源量，尋找梭子蟹CPUE(catch per unit effort)中心，為最后建立氣候-環(huán)境因子-資源量變化(產(chǎn)卵和補充群體)三者之間的關系，建立三疣梭子蟹資源量精確預報模式及相應的科學管理方式[54]。