基于DNDC模型的高寒草甸土壤有機碳含量動態研究

王多斌，籍常婷，林慧龍

(蘭州大學草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學農業農村部草牧業創新重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

草地作為地球綠色植被的重要組成部分，約占地球陸地面積的40%(不包括南極洲和格陵蘭島)，不僅提供了近10億人的生產生計和食物來源，還承擔著防風固沙、保持水土、調節氣候、凈化空氣、涵養水源、固氮儲碳、生物多樣性保護等生態功能[1-2]。草地有機碳儲量約占陸地生態系統總儲量的30%以上。然而，在過去的幾十年里，由于氣候變化和放牧活動的增加，草地生態系統不斷退化，甚至荒漠化，導致土壤有機碳的大量損失[3]。青藏高原被譽為世界“第三極”和“亞洲水塔”，在亞洲乃至世界的氣候調節和水資源保護方面發揮著巨大的作用[4]。高寒草甸作為青藏高原的代表性植被，約占高原總面積的35%[5]。由于高海拔和低溫的影響，高寒草甸生態系統對氣候變化和放牧活動非常敏感。因此，該地區被認為是研究陸地生態系統對氣候變化和放牧響應的理想場所[4]。

全球地表平均溫度從1880年開始每10年上升約0.065 ℃[1]。升高的溫度增加了土壤呼吸和有機質礦化速率，導致高寒草甸生態系統有機碳的損失，并對氣候變化產生進一步的負反饋效應[6]。放牧對草地土壤有機碳的影響主要通過兩個方面：減少凋落物質量和將植物轉化為糞便和尿液[7]。高寒草甸由于生長期的高生產力和低溫導致的低分解率，可能是一個主要的碳匯；如果放牧不合理，又可能變為碳源[5]。前人研究了有關高寒草甸對氣候變化和放牧干擾的響應，然而，關于氣候變化與放牧對高寒草甸的耦合效應，以及它們對土壤有機碳變化的貢獻率，目前尚少有報道。本研究采用增溫-放牧控制試驗結合DNDC(denitrification-decomposition)模型，分析青藏高原高寒草甸對氣候變化(溫度、降水)和放牧的響應，評估氣候變化和放牧對高寒草甸土壤有機碳變化的貢獻率，以期為全球氣候變化背景下草地可持續發展的策略研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省天祝縣西北部的抓喜秀龍草原，地處烏鞘嶺-歪巴郎山-代乾山-瑪雅雪山之間的金強河谷地區，屬青藏高原東北部，西北高東南低，面積459.2 km2(N 37°12′，E 102°47′，海拔2878～3425 m)，地勢平坦廣闊，山水宜人，牧草豐美。屬典型的高原大陸性氣候，寒冷潮濕，日照強，晝夜溫差大，雨熱同步，冬季長而寒冷，夏季短而溫和，無絕對無霜期。日平均氣溫-0.1 ℃，其中1月平均氣溫-18.3 ℃，7月平均氣溫12.7 ℃，≥0 ℃的年積溫1380 ℃，年均日照時數2600 h。試驗區年平均降水量416 mm，主要集中在7-9月。年平均蒸發量1592 mm。研究區主要土壤類型為高山草甸土，植被是典型的高寒草甸，群落優勢種主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)，披堿草(Elymusnutans)，小嵩草(Kobresiacapillifolia)，珠芽蓼(Polygonumviviparum)，短花針茅(Stipabreviflora)，球花蒿(Artemisiasmithii)等。本研究區具有悠久的牦牛放牧史。

1.2 海拔梯度地表溫度

本研究區周圍有8個國家級氣象站點，分別是祁連、永昌、武威、剛察、門源、烏鞘嶺、西寧和民和(圖1)。從中國國家氣象信息中心(http://data.cma.cn/)獲得這些氣象站2012、2013和2014年的年平均氣溫和海拔高度，然后進行海拔與年平均氣溫之間的回歸分析，結果顯示海拔與年平均氣溫之間存在負相關關系，海拔是影響該地區氣溫的主要因素(R2=0.96)；海拔梯度的平均氣溫為每100 m降低0.57 ℃(圖1)。這一發現與該地區之前的研究報告一致[8]。本研究開展的從3245到3045 m的移栽試驗，氣溫升高約1.14 ℃。

1.3 控制性增溫放牧試驗

本試驗利用溫度隨海拔梯度降低而增加的原理，采用移植原狀土塊來模擬氣候變化的影響。2015年10月下旬(土壤有輕微凍結時期)，沿著抓喜秀龍牧場的一個斜坡，在海拔3245和3045 m處分別選定一塊50 m×50 m，平坦且均勻的地塊。然后在海拔3245 m的地塊上隨機采挖10個完整的植被-土壤塊(60 cm×60 cm，40 cm深，包括50 cm×50 cm的樣方和10 cm寬的隔離帶)，轉移到海拔3045 m的地塊上(圖2)。因為高寒草甸地下生物量的85%在土層10 cm以上[8]，所以該移植方法僅對植物根系造成輕微的損傷。這兩個地點的距離非常接近，所以降水、光周期和日長的差異忽略不計[6]。另外，在海拔3245 m隨機選定10個50 cm×50 cm的樣方，其中5個進行圍封處理，其余5個被用來放牧牦牛。放牧強度與周圍牧場一致。每年進行3次階段性放牧(分別為3-4月，6-7月和11-12月)。同樣地，10個移植的樣方，其中5個進行圍封處理，另外5個被用來放牧。樣方之間的平均距離都約為5 m。為了防止周圍植物種子的引入，不定期地刈割掉移植樣方周圍5 m范圍內的植被。這樣，本研究中氣候變暖和放牧干擾兩個因素形成4個處理，分別是：既沒有增溫也沒有放牧(control，C)，放牧(grazing, G)，增溫(warming, W)和增溫與放牧的交互作用(W×G)，每個處理設5個重復，所有樣方采用完全隨機區組設計分布(圖2)。

圖1 研究區年平均氣溫和海拔高度之間的線性回歸分析

圖2 增溫與放牧耦合試驗隨機區組設計樣方分布

1.4 植被和土壤理化性質監測

2016和2017年8月中旬(地上生物量達到峰值)進行植被調查，將地上生物量在75 ℃下烘干并稱重。此外，用直徑為3 cm的螺旋鉆收集0～30 cm的土壤樣品，間隔10 cm分層取樣，每個土層在每個樣方中重復3次。將所有土壤樣品風干，碾碎并通過5 mm網篩以除去植物殘余物和根，然后將它們通過0.15 mm網篩后收集并儲存在塑料自封袋。土壤pH值通過電位法測定(水土比為5∶1，PHS-3C pH酸度計)。測定時將電極底部(或球部)浸入懸浮液泥層中，并將電極側孔的塞子拔去，電極浸在上清液中，讀出pH值。通過烘干法獲得空氣干燥前的土壤含水量。使用環刀法(100 cm3)測量不同土層的土壤容重。采用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)含量。所有土壤樣本測量重復3次，在蘭州大學草地農業生態系統國家重點試驗室土壤測試中心完成。

1.5 DNDC模型

DNDC(denitrification-decomposition)模型主要模擬農業生態系統碳和氮的生物地球化學過程，由美國新罕布什爾大學地球海洋與空間研究所開發[9]。經過長期的改進，該模型已廣泛應用于幾乎所有的陸地生態系統(草地、農田、濕地、森林等)。DNDC模型的核心是碳和氮的轉化和運輸，并由兩大部分和6個交互作用的子模型構成。第一部分包括氣候土壤、植物生長和土壤有機碳分解3個子模型，通過生態驅動因子(氣候、土壤、植被及人類活動)模擬土壤的環境條件(土壤溫度、濕度、酸堿度、相關化學底物濃度以及氧化還原電位等)。第二部分包括土壤的硝化、反硝化以及發酵作用的3個子模型，模擬微生物活動對土壤環境條件的響應，計算植物-土壤系統中CO2，CH4，N2O，NH3，NO及N2的排放量。DNDC 模型可分別在點位和區域尺度模擬。對于點位的模擬，可通過模型界面輸入所有的參數。對于區域尺度的模擬，需要先設置一個數據庫，然后由DNDC模型讀取參數。

1.6 模型驗證和情景設置

為了評估DNDC模型的預測性能，使用確定系數(R2)，平均偏移誤差(mean bias error, MBE)和均方根誤差(root mean square error, RMSE)3個性能指標進行驗證，具體計算方程如下：

(1)

(2)

(3)

設置一系列情景，以檢測氣候因素(溫度、降水量)和放牧強度變化對DNDC模擬結果的影響。 基準情景來自2016年放牧樣方(G)(N 37°12′，E 102°47′，海拔3045 m)的氣候和土壤數據(表1)。該地塊每日的氣象數據來自與此相鄰且處于同緯度的烏鞘嶺氣象站(N 37°12′，E 102°52′，海拔3045 m)。在模擬情景中，氣溫的變化值分別為±1，±2和±3 ℃; 降水量變化值分別為±10%，±20%，±30%和±40%; 放牧強度變化值分別為±20，±40%，±60%，±80%和±100%。

1.7 數據分析

用Shapiro-Wilk測試和Levene測試檢測殘差正態性、線性和方差的均勻性。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)確定增溫和放牧對高寒草甸土壤有機碳影響的統計學顯著性。采用Tukey’s HSD(honest significant difference)進行事后比較。最小顯著性水平設為P=0.05。采用多元回歸分析用于確定氣候因素和放牧強度對高寒草甸土壤有機碳變化的貢獻率。所有的數據分析均使用SPSS統計軟件(Version 20.0, SPSS Inc., Chicago, IL, USA)進行。使用Origin 9.0軟件(Origin Lab, Northampton, MA,USA)進行繪圖。

表1 DNDC模型中使用的輸入參數基準值

2 結果與分析

2.1 氣候變化和放牧對高寒草甸土壤有機碳的影響

在增溫和放牧試驗中，增溫對土壤有機碳含量沒有顯著影響(P>0.05)，但相比既沒有增溫也沒有放牧的處理，增溫處理在2016年土壤有機碳含量下降2.79%，2017年下降1.85%。放牧處理在2016年使土壤有機碳含量增加3.35%，2017年增加1.89%，這種影響同樣不顯著(P>0.05)(圖3)。增溫與放牧的交互作用對土壤有機碳含量也沒有顯著影響(P>0.05)；然而，與放牧相比，增溫與放牧的交互作用在2016年使土壤有機碳含量下降了2.71%，2017年下降了1.14%(圖3)。

圖3 2016和2017年的土壤有機碳含量(0～30 cm)(±SE)對不同處理的響應

2.2 模型驗證

圖4 不同處理下2016和2017年土壤有機碳模擬值和觀測值的比較

如圖4所示，土壤有機碳的模擬結果與實測數據非常接近(R2=0.71，RMSE=1.43，MBE=0.06，P<0.001)，這表明本研究模擬結果與實測結果的土壤有機碳的差異性相對較小，存在著顯著的線性關系。因此，DNDC模型可以準確地預測土壤有機碳對高寒草甸氣候因子和放牧強度變化的響應。

2.3 情景檢測

情景測試的結果表明，模擬的土壤有機碳對溫度變化敏感，受溫度變化的影響較明顯(圖5)。溫度升高1 ℃導致土壤有機碳含量降低0.06%，溫度升高2 ℃導致土壤有機碳含量降低0.11%；然而，溫度降低1和2 ℃分別使土壤有機碳含量增加0.39%和1.25%。本研究發現土壤有機碳對降水的敏感性低于對溫度的敏感性，例如，當降水減少10%時，模擬的土壤有機碳含量增加約0.01%。此外，放牧強度也影響高寒草甸土壤有機碳的變化，當放牧強度從增加100%變為降低100%時，模擬的土壤有機碳含量從增加0.15%變為降低0.14%(圖5)。

2.4 高寒草甸土壤有機碳含量變化與氣候因子和放牧強度的關系

多元線性回歸(multiple linear regression)被用于分析每個模擬情景，以確定高寒草甸土壤有機碳含量的變化與氣候因素(溫度和降水)和放牧強度之間的關系。多元回歸分析結果表明，溫度、降水和放牧強度解釋了土壤有機碳含量變化的63.4%。特別是氣候因素(溫度和降水)解釋了高寒草甸土壤有機碳含量變化的61.9%。此外，放牧強度解釋了土壤有機碳含量變化的1.6%(表2)。基于預測殘差平方和(predicted residual sum of squares,PRESS)值的分析，溫度對高寒草甸土壤有機碳含量變化的貢獻率排在第一位，放牧強度和降水對它的貢獻率相對較小。

圖5 DNDC模型對高寒草甸土壤有機碳含量在溫度、降水量和放牧強度變化下的敏感性分析

3 討論

幾十年的氣候變化，對地球生態系統的功能產生了顯著影響[10]。模擬結果表明，溫度和降水量對高寒草甸土壤有機碳含量均有負面影響。Riedo等[11]發表了類似的結果。前人研究表明，溫度的升高將改善土壤微生物活性，從而提高土壤有機碳的分解速率和凋落物的降解速度，這可能導致更高的CO2通量進入大氣層并最終降低土壤有機碳密度[7]。氣候變暖的效應可能在具有高碳儲存的寒冷生物群落表現最大[12]。Tan等[13]的研究發現，溫度升高2 ℃會使青藏高原的初級生產力提高9%，而土壤有機碳含量則會降低10%。降水提高了高寒草甸的植物生產力，導致養分消耗的增加和土壤有機碳含量的降低[14]。草地降水過度會引起土壤的淋溶作用，從而導致土壤有機碳的減少[15]。此外，研究發現，在土壤水分相對充足的條件下，植物將分配相對較小比例的光合產物給根系，從而減少從植被到根系到土壤的碳的輸入[16]。因此，以氣溫升高主導的氣候變化會直接降低土壤有機碳含量，并可能改變青藏高原的C平衡狀態。然而，全球變暖和降水波動對土壤有機碳的影響仍然是一個復雜且備受爭議的科學問題。

表2 土壤有機碳含量變化與相關因子的多元線性回歸分析

注： PRESS值越小，表示模型的預測能力越好；“√”表示該變量用于回歸分析。

Note： The smaller of the PRESS value, the better of the prediction ability of the model; "√" indicates that the variable is used for regression analysis.

本試驗發現放牧強度的增加僅僅導致土壤有機碳濃度的微小差異，放牧強度與土壤有機碳含量呈正相關關系。從前人研究結果來看，關于放牧對土壤有機碳濃度的影響沒有統一的解釋。部分學者認為，放牧強度的增加會降低擁有更強更密集根系的多年生和一年生禾草的生長和發育，從而減少從植被到根系到土壤的碳的輸入[17]。 Dormaar等[18]和Holt[19]發現草地土壤有機碳和放牧強度之間沒有顯著相關關系。而另外一些研究人員認為放牧可以改善草地土壤有機碳含量[20]。上述相互矛盾的研究結果表明，放牧對土壤有機碳的影響是一個復雜的過程，目前尚無統一的答案。在研究土壤有機碳含量與放牧之間的關系時，需要考慮具體的環境條件和管理條件[2]。本研究中土壤有機碳含量隨放牧強度增加主要是因為放牧強度相對較低。其次，前人研究表明，合理的放牧管理可以減少植物凋落物的積累，植物凋落物被牲畜踐踏破碎，與土壤充分接觸而容易被土壤吸收，這將提高碳向土壤的轉移速率并增加土壤有機碳含量[21]。合理的放牧管理可以增加根系生物量，從而允許更多的碳輸入土壤[20]。第三，家畜數量的增加將導致放牧后更多的糞便返回草地。家畜的糞便可以顯著提高草地的土壤有機碳含量，特別是在低溫限制了枯枝落葉分解和養分循環的高寒草甸生態系統[22]。總之，放牧干擾是調節草地地上和地下生態特征的重要因素之一，土壤有機碳含量受到家畜踐踏、枯枝落葉及糞便沉積的強烈影響。

4 結論

本研究通過增溫-放牧試驗與DNDC模型相結合的方法，監測和評估青藏高原高寒草甸地上生物量和土壤有機碳對氣候變化和放牧的響應。本研究得到以下結論：以氣溫升高主導的氣候變化對土壤有機碳有負面影響，會直接降低土壤有機碳，并可能改變青藏高原的C平衡狀態；放牧干擾是調節草地地上和地下生態特征的最重要因素之一，土壤有機碳含量受到家畜踐踏，枯枝落葉及糞便沉積的強烈影響。溫度，降水結合放牧強度，解釋了高寒草甸土壤有機碳含量變化的63.4%。氣候變化是導致土壤有機碳波動的主要因素，該因素解釋了土壤有機碳含量變化的61.9%。相比之下，放牧強度解釋了土壤有機碳含量變化的1.6%。這些結果表明，持續的氣候變化和放牧會影響土壤有機碳含量的動態變化，可能會影響草地生態系統為人類提供的服務功能。草地生態系統管理應考慮到潛在的氣候變化，以實現該系統的可持續發展。未來的研究應將更多管理措施和人類活動與模型結合進行不同的模擬研究。