植被生態(tài)系統(tǒng)恢復及其在華南的研究進展

任海，陸宏芳，李意德，溫遠光

[編者按] 2019年是新中國70華誕，也是中國科學院華南植物研究所(園)成立90周年。為了反映中國科學院華南植物園的科研進展和成果，我們圍繞中國科學院華南植物園的重點學科領域廣泛征集稿件，精選了14篇集中出版，內容涵蓋了植物系統(tǒng)發(fā)育學、植物生理學、植物分子生物學、植物生態(tài)學和植物化學等學科方向，這些稿件在反映中國科學院華南植物園科研工作進展的同時, 也對相關學科的發(fā)展具有參考價值。

植被生態(tài)系統(tǒng)恢復及其在華南的研究進展

任海1*，陸宏芳1，李意德2，溫遠光3

(1. 中國科學院華南植物園, 廣州 510650; 2. 中國林科院熱帶林業(yè)研究所, 廣州 510520; 3. 廣西大學林學院, 廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室, 南寧 530004)

介紹了恢復生態(tài)學常用的理論，并指出恢復生態(tài)學研究大多涉及植被生態(tài)系統(tǒng)恢復。植被恢復的目標就是要恢復植被的合理結構、功能和動態(tài)過程，從而為人類提供生態(tài)系統(tǒng)服務。植被恢復可以把區(qū)域的地帶性植被生態(tài)系統(tǒng)作為參考生態(tài)系統(tǒng)，但目前的植被恢復工作絕大部分只是恢復了植被生態(tài)系統(tǒng)的部分組成、結構和功能。植被生態(tài)系統(tǒng)恢復研究主要從退化的原因與過程、恢復的過程與機理，以及從生境恢復、種群恢復、群落恢復、生態(tài)系統(tǒng)和景觀恢復等不同尺度上的恢復開展。在介紹華南地區(qū)的植被生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)存問題的基礎上，對華南地區(qū)開展的植被生態(tài)系統(tǒng)恢復，尤其是華南植物研究所(園)開展的植被生態(tài)系統(tǒng)恢復研究進行了介紹。最后，提出了華南地區(qū)植被生態(tài)系統(tǒng)恢復的方向及發(fā)展趨勢。

生態(tài)恢復；植被恢復；廣東；廣西；海南；港澳

1 植被生態(tài)系統(tǒng)恢復研究進展

由于自然和人為干擾，世界各地形成了大量退化生態(tài)系統(tǒng)，這些退化生態(tài)系統(tǒng)的存在已嚴重影響人類的可持續(xù)發(fā)展，急需開展生態(tài)恢復。生態(tài)恢復是指幫助那些退化、受損或毀壞的生態(tài)系統(tǒng)恢復的過程[1]。恢復生態(tài)學是研究生態(tài)恢復的生態(tài)學原理和過程的科學，自1987年誕生以來發(fā)展迅速[2–6]。早期恢復生態(tài)學強調以人類福祉為中心，以將受損的生態(tài)系統(tǒng)恢復到原始的理想狀態(tài)為核心目標；近年來則逐漸轉為強調以生態(tài)系統(tǒng)為中心，且不再以恢復到原始的、理想狀態(tài)為目的[7]。

生態(tài)恢復實踐或恢復生態(tài)學研究中常用的生態(tài)學理論或內容包括：生態(tài)因子作用(包括主導因子、耐性定律、最小量定律等)、競爭、生態(tài)位、演替、定居限制、護理效應、互利共生、啃食/捕食限制、干擾、島嶼生物地理學、生態(tài)系統(tǒng)功能、生態(tài)型、遺傳多樣性等。從上述理論內容看，定居限制、競爭和演替理論是恢復生態(tài)學的基礎[8–9]。近年來, 生態(tài)型和區(qū)域遺傳多樣性、健康生態(tài)系統(tǒng)、植被連續(xù)變化準則、異質種群動態(tài)、尺度概念、適應性網(wǎng)絡模型、正反饋在生態(tài)恢復中的作用、啟動自然恢復的途徑等也在生態(tài)恢復領域受到重視[6–7,10–12]。當然，恢復生態(tài)學在其自身發(fā)展過程中也產(chǎn)生一些理論，如狀態(tài)過渡模型及閾值、集合規(guī)則、參考生態(tài)系統(tǒng)、人為設計和自我設計、適應性恢復等[7,13]。此外，隨著恢復生態(tài)學實踐的發(fā)展，在生境、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀等不同尺度均取得了一些進展[11]。近年來，生物多樣性保護與利用、可持續(xù)發(fā)展、全球變化、人類干擾、生態(tài)經(jīng)濟和社會因素也被納入到生態(tài)恢復的考慮范疇，成為恢復生態(tài)學理論與實踐工作的新熱點。

自恢復生態(tài)學誕生以來，植被生態(tài)系統(tǒng)恢復就占據(jù)了研究的主體。Kollmann等[14]基于2004-2013年間的224篇論文分析，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)恢復生態(tài)學研究以森林為研究對象，其次是草原和淡水生態(tài)系統(tǒng)，濕地或海洋生境最少。在這些研究中，只有14%的研究分析了生態(tài)系統(tǒng)功能，44%考慮了生物組成和功能，42%專門研究生物組分，且主要是維管束植物，其次是無脊椎動物或脊椎動物，最少的是微生物。生態(tài)系統(tǒng)功能主要集中在養(yǎng)分循環(huán)研究(26%)上，對于生產(chǎn)力(18%)、水分關系(16%)和地貌過程(14%)的研究相對較少，碳沉積(10%)、分解(6%)和營養(yǎng)相互作用的研究(6%)很少。

植被恢復研究主要有4類[15]，即恢復(rehabili- tation，恢復理想的種類組成、結構和過程)、重建(reconstruction，恢復鄉(xiāng)土植物群落并有利用的目的，如農業(yè))、開墾(reclamation，在嚴重退化土地上的植被種植，如廢棄礦地上)和替代(replacement, 為應對全球變化等用新的種類或基因型替代原鄉(xiāng)土種或基因型)。植被恢復最關鍵的是以恢復功能為中心，同時注意氣候變化、遺傳因素、景觀尺度及社會經(jīng)濟問題的影響[16]。

植被恢復目標或成功標準的內核是恢復植被的合理結構、功能和動態(tài)過程，進而為人類提供生態(tài)系統(tǒng)服務，可以把原始生態(tài)系統(tǒng)作為參考生態(tài)系統(tǒng)。由于全球變化及歷史變遷，植被生態(tài)系統(tǒng)不可能再恢復到歷史上的“全原始”狀態(tài)，恢復必須放在各種自然和人為影響的不同等級尺度過程下考慮，至少要考慮大氣和氣候、地理、地貌、水文(地表和地下水)、土壤(土層發(fā)育、淋溶、酸化、有機質積累)、植被(演替)、動物等自然過程；同時考慮這些過程可能受到的人類干擾，進而設計出對應的恢復方式及對策[17]。目前已有很多關于植被恢復的目標及成功標準的探討，除了關注結構、功能和動態(tài)過程的恢復外，還有可持續(xù)性(可自然更新)、不可入侵性、有一定的生產(chǎn)力和營養(yǎng)保持力、具有生物間的相互作用平衡、有一定的生態(tài)系統(tǒng)服務功能等[18]。國際恢復生態(tài)學會[1]提出了9個特征作為判定生態(tài)恢復是否成功的標準：(1) 生態(tài)系統(tǒng)恢復后的特征應該與參照系統(tǒng)類似，而且有適當?shù)娜郝浣Y構；(2) 生態(tài)系統(tǒng)恢復后有盡可能多的鄉(xiāng)土種，在恢復后的植被生態(tài)系統(tǒng)中，允許外來馴化種，非入侵性雜草和作物的協(xié)同進化種存在；(3) 生態(tài)系統(tǒng)恢復后，維持系統(tǒng)持續(xù)演化或穩(wěn)定所必須的所有功能群都出現(xiàn)了，如果它們沒出現(xiàn)，在自然條件下也應該有重新定居的可能性；(4) 生態(tài)系統(tǒng)恢復后的環(huán)境應該能夠保證那些對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定或沿正確方向演化起關鍵作用的物種的繁殖；(5) 生態(tài)系統(tǒng)恢復后在其所處演化階段的生態(tài)功能正常，沒有功能失常的征兆；(6) 生態(tài)系統(tǒng)恢復后能較好地融入?yún)^(qū)域大景觀或生態(tài)系統(tǒng)組群中，并通過生物和非生物流與其它系統(tǒng)相互作用；(7) 周圍景觀中對恢復生態(tài)系統(tǒng)的健康和完整性構成威脅的潛在因素得到消除或已經(jīng)減輕到最低程度；(8) 恢復的生態(tài)系統(tǒng)能對正常的、周期性的環(huán)境壓力保持良好的彈性，從而維持生態(tài)系統(tǒng)的完整性；(9) 具有與參照生態(tài)系統(tǒng)相當?shù)南到y(tǒng)自我維持能力；即在現(xiàn)有條件下，恢復的生態(tài)系統(tǒng)應當具有自我維持無限長時間的潛能。

植被恢復可能離不開回到歷史狀態(tài)的目標，但由于全球變化及條件限制等問題，不是所有植被恢復都要恢復到原生的植被類型，恢復必要的結構、生態(tài)系統(tǒng)功能、生態(tài)系統(tǒng)服務，并能夠自我維持即可。Moreno-Mateos等[19]對全球621個濕地恢復案例的分析表明，即使有一定年限的恢復，相對于參考生態(tài)系統(tǒng)，也只有23%~26%的生物結構(主要由植物集合驅動)和生物地球化學功能(主要由土壤碳庫驅動)得以恢復。Moreno-Mateos等[20]分析了全球3 035個生態(tài)恢復案例后認為，與參考生態(tài)系統(tǒng)相比,恢復的生態(tài)系統(tǒng)的物種豐度減少46%~51%, 物種多樣性下降27%~33%，碳循環(huán)速率減少32%~42%, 氮循環(huán)速率減少31%~41%，這個結果與生物群落有關，但與退化因素無關。恢復的生態(tài)系統(tǒng)比未受干擾的生態(tài)系統(tǒng)的物種豐度、多樣性更少, 碳氮循環(huán)速率更低。Crouzeilles等[21]分析了全球133個熱帶森林恢復案例后認為，與自然更新相比，積極的生態(tài)恢復(控制一些生物和非生物因子)可以將生物多樣性(植物、鳥類和無脊椎動物)從34%提升到56%，而植被結構(蓋度、密度、凋落物、生物量和高度)可從19%提升到56%。此外，生態(tài)系統(tǒng)恢復還可以增強傳粉網(wǎng)絡的抵抗力和功能。

植被恢復的過程包括規(guī)劃、設計、實施、善后4個階段；具體如下：接受植被恢復項目→明確植被恢復對象、確定系統(tǒng)邊界(生態(tài)系統(tǒng)層次與級別、時空尺度與規(guī)模、結構與功能)→生態(tài)系統(tǒng)退化的診斷(退化原因、退化類型、退化過程、退化階段、退化強度)→退化生態(tài)系統(tǒng)的健康評估(歷史上原生類型與現(xiàn)狀評估，找出限制因子)→結合恢復目標和原則進行決策(是恢復、重建或改建，可行性分析，生態(tài)經(jīng)濟風險評估，優(yōu)化方案)→生態(tài)恢復與重建的實地試驗、示范與推廣→生態(tài)恢復與重建過程中的調整與改進→生態(tài)恢復與重建的后續(xù)監(jiān)測、預測與評價以及可能的適應性管理[18]。

當前，植被生態(tài)系統(tǒng)恢復的機理研究已從靜態(tài)研究、單一狀態(tài)研究、基于結構的方法和集中于某一類型生態(tài)系統(tǒng)研究轉向動態(tài)研究、多狀態(tài)研究、基于過程的方法和多維向的綜合恢復評價標準研究。關于植被生態(tài)系統(tǒng)恢復主要從兩個角度開展機理研究：一個角度是從退化的原因與過程、恢復的過程與機理；另一角度是在生境恢復、種群恢復、群落恢復、生態(tài)系統(tǒng)和景觀恢復(含全球變化和社會經(jīng)濟因素)等不同尺度上的恢復[7,11]。

從退化到恢復過程的角度看，目前對植被及其生態(tài)系統(tǒng)退化的原因，尤其是干擾的作用機理已基本研究清楚，對不同氣候區(qū)、不同植被類型、不同退化程度的植被生態(tài)系統(tǒng)恢復的步驟也已基本明確[22]。這些研究主要來源于林業(yè)實踐，多集中在植被退化的基本特征及其生態(tài)后果、植被恢復目標及其生態(tài)學原理、干擾體系對退化植被系統(tǒng)的影響、植被恢復途徑與技術(背景調查、策略制訂、規(guī)劃設計、物種選擇、群落配置、監(jiān)測與優(yōu)化)，以及植被恢復對環(huán)境的影響和效益等。例如，理解演替過程中的時間序列、植物多樣性和組成、群落結構、土壤理化性狀、植物物候、傳粉、動植物相互作用是進行森林恢復的關鍵[23]。日本的Miyawaki根據(jù)演替理論，采用地方鄉(xiāng)土樹種的種子進行營養(yǎng)杯育苗，配以適當?shù)耐寥栏牧迹谳^短的時間內成功建立了當?shù)貧夂虻捻敇O群落[24]。美國夏威夷由于人為干擾及退化，自然植被有半數(shù)被轉換成了非鄉(xiāng)土植物，在恢復中種植了大量鄉(xiāng)土種及珍稀瀕危種，控制入侵種，借鑒林業(yè)產(chǎn)業(yè)中的植物生產(chǎn)、雜草控制和林地準備等以減少成本，并且注意人工恢復的群落與自然群落間的有效連接以促進擴散作用[25]。總體上看，植被恢復對土壤水分、土壤密度、土壤有機質、土壤氮含量的提升等4個方面均有正面影響。

在不同尺度上的恢復機理研究均有大量報道,其中在群落和生態(tài)系統(tǒng)尺度的進展尤其顯著。當前的森林恢復研究日益強調恢復過程中生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的耦合發(fā)展；系統(tǒng)多功能的和穩(wěn)定的恢復就要求多物種，而且這些種類可以集聚不同的功能，也需要同時考慮功能多樣性、遺傳多樣性和地上地下的聯(lián)系[26]。已有試驗證明，砍伐后的森林或有殘存林的地方因為有鄉(xiāng)土種源可以恢復成森林，但對于清光植物的林地即使恢復，物種多樣性也較低且一些功能群會喪失。植被恢復時，種植演替后期階段物種可以優(yōu)化群落結構和增加物種多樣性；種植大果和耐陰種可在林冠層下形成新的多樣性樹島；種植先鋒種和固氮樹種可以加速林冠遮蔭層的形成，并促進演替后期種的定居和更新; 在森林完全消失且土壤和植被完全改變的地方只能通過造林形成森林；在林下種植演替后期階段的耐陰種可增加種類組成和優(yōu)化群落結構[27]。生態(tài)過程影響植被更新，水、土、氣、生等生態(tài)因子均會影響樹種定居、生長和種子擴散[28]。熱帶干旱森林中的植物多具有小、干和靠風媒傳播的種子。在小尺度上，風傳播種子的種類比脊椎動物傳播種子的種類更易于在退化土地上定居，其中一個重要的原因是靠風媒傳播的小種子含水量相對較低，不易干燥失水，而這正是限制其他物種在退化光裸地定居的一個主要因素。土壤中的種子在雨季早期更易萌發(fā)，并有足夠的時間生長。然而，降雨變化和頻繁干旱則會導致種子和幼苗的死亡；在干季收集種子并在土壤足夠潮濕時種植，可以增加幼苗建立，縮短建立時間并降低被采食的機率。在干旱時，陰蔽的地方有利于種子的萌發(fā)和幼苗的建立，但開闊地則更易于幼苗的生長；因此，對幼苗期的恢復林地進行植物修剪可以促進植物的生長和存活[29]。模擬長期未受干擾的天然林或原始林結構，將人工林異齡化混交，可以最大化地利用自然過程加速森林的自組織發(fā)展[30]。

2 華南植被生態(tài)系統(tǒng)恢復研究進展

華南地區(qū)從行政區(qū)劃上包括廣東、廣西、海南、香港和澳門，面積約4.529×105km2。廣義自然地理上的華南地區(qū)還包括福建和臺灣。華南地區(qū)的北界是南亞熱帶與中亞熱帶的分界線，大部分處于25o N以南的中低緯度地區(qū)。華南地區(qū)受季風氣候影響, 高溫多雨，最冷月平均氣溫≥10℃，極端最低氣溫≥–4℃。年降水量為1 400~2 000 mm。華南地區(qū)的地帶性植被主要有熱帶雨林、季雨林和南亞熱帶季風常綠闊葉林等，他們受人為干擾，形成的退化植被有熱帶灌叢、亞熱帶草坡和殘存的次生林。此外華南地區(qū)還有紅樹林、人工林和經(jīng)濟作物等植被類型。華南地區(qū)丘陵面積較多，地帶性土壤主要是磚紅壤和赤紅壤[31]。

華南地區(qū)人口密度大，也是我國東部沿海經(jīng)濟高速發(fā)展區(qū)域，自然植被生態(tài)系統(tǒng)長期受到人為干擾。廣東、廣西和海南三省的原始森林面積從建國初期的約3.53×105km2降至1996年的約7×104km2[32]；區(qū)域內森林、農田等生態(tài)系統(tǒng)總退化面積約占78.8%[3,33]。經(jīng)不懈的努力恢復，目前三省區(qū)森林覆蓋度均已超過51%，森林面積已恢復至2.336× 105km2，其中人工林面積達1.329×105km2[34]。當前華南地區(qū)的森林植被主要存在如下問題：(1) 人工林占比過大，超過森林總面積的58%；(2) 人工林種類單一，且以針葉林為主，超過森林面積的53%; (3) 大量使用外來種，廣東、廣西和海南三省是桉樹人工林的集中分布區(qū)，占全國桉樹人工林總面積的79%[35]；(4) 林分空間、年齡和密度結構不盡合理，多為同齡林且結構發(fā)育還不夠成熟、穩(wěn)定，部分人工林老化；(5) 林分質量較低，經(jīng)濟與生態(tài)功能弱，忽視生態(tài)系統(tǒng)健康要求的異質性；(6) 由人工林轉向近自然植物群落(生態(tài)公益林)的過程中忽略了種間的交互作用和生態(tài)功能；(7) 林分天然更新較差，近年來隨著棄耕地的增多，從這些退化坡地自然演替/恢復形成森林的過程還比較慢。華南地區(qū)的植被生態(tài)系統(tǒng)恢復主要圍繞上述問題開展, 與區(qū)域的社會經(jīng)濟發(fā)展，尤其是林業(yè)的發(fā)展息息相關。例如，1958年國家啟動的“植被改造自然”活動, 1985年廣東開展的“五年消滅荒山、十年綠化廣東”，以及隨后開展的“新一輪綠化廣東大行動”，十八大以后興起的生態(tài)文明建設、美麗中國建設等都促進了植被生態(tài)恢復工作。

中國科學院華南植物研究所作為華南地區(qū)主要的植被生態(tài)恢復研究機構，開展了大量相關研究。于1955年設立了生態(tài)地植物學研究室，開展華南地區(qū)面上植被調查，并于1976出版了《廣東植被》[36](含現(xiàn)海南省)，這是中國最早的區(qū)域植被專著；該工作為《中國植被圖》[37](2011年獲國家自然科學二等獎)的編撰提供了重要支撐。在此之后，還承擔了《廣東海島植被和林業(yè)》[38]、《廣東山區(qū)植被》[39]的調查與編撰工作。1978年建立了鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，該站長期定位研究南亞熱帶季風常綠闊葉林的結構、功能和動態(tài)，及其對全球變化的響應；“華南熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)恢復/演替碳、氮、水演變機理”獲得2006年廣東省科學技術一等獎、2008年國家自然科學二等獎；“熱帶亞熱帶生物與非生物固碳過程及其對環(huán)境變化的響應”獲2018年度廣東省自然科學一等獎。這些對自然植被的研究，為區(qū)域植被生態(tài)系統(tǒng)的恢復提供了理論基礎。

在恢復生態(tài)學領域，華南植物研究所于1959年建立了小良熱帶人工森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 開展熱帶季雨林的生態(tài)恢復，這是目前已知中國最早開展的恢復生態(tài)學研究；1984年建立了鶴山丘陵綜合試驗站；2009年建立了中國科學院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復與管理重點實驗室。華南植物研究所(2003年更名為華南植物園)獲得了一批生態(tài)恢復的成果獎，如：“廣東熱帶沿海侵蝕地的植被恢復途徑及其效應”獲1986年中國科學院科技進步一等獎、1989年國家科技進步二等獎，該項成果提出了“在一定的人工啟動下，熱帶極度退化的森林可恢復；退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復可分三步走；恢復過程中植物多樣性直接影響動物和微生物的多樣性，植物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎”等觀點[40]。此后，“熱帶亞熱帶植被恢復生態(tài)學研究”獲1999年中國科學院科技進步一等獎，“森林動態(tài)學理論及其應用”獲1999年廣東省自然科學一等獎，“梅州沙田柚優(yōu)質高產(chǎn)技術研究”2002年獲廣東省科技進步獎一等獎，“華南珍稀瀕危植物的野外回歸研究與應用”獲2012年廣東省科學技術一等獎，“鄉(xiāng)土植物在生態(tài)園林中應用的關鍵技術研究與產(chǎn)業(yè)化”獲2013廣東省科學技術一等獎，“南亞熱帶典型林分提質增效關鍵技術與應用”獲2015年廣東省科學技術一等獎，“中國南海島嶼植物多樣性研究及產(chǎn)業(yè)化”獲2016年廣東省科學技術一等獎。

華南植物研究所(園)60多年的生態(tài)學學科發(fā)展與華南乃至中國生態(tài)學學科發(fā)展是同步的，經(jīng)歷了由面上向定位、由定性向定量、由中觀向微宏觀、由野外調查向野外控制實驗的發(fā)展歷程。在這一發(fā)展進程中，華南植物園為中國乃至世界的植被生態(tài)系統(tǒng)恢復研究做出了應有的貢獻[41]。

在廣東省范圍內，中山大學、華南理工大學、華南農業(yè)大學、廣東省土壤與生態(tài)環(huán)境研究所、廣東省微生物研究所、華南植物研究所(園)還開展了大量廢棄礦地、重金屬污染土壤和水體的生物(含植物和微生物)修復工作。廣東省土壤與生態(tài)環(huán)境研究所、廣州地理所、華南植物研究所(園)等開展了區(qū)域丘陵坡地利用植物與工程措施治理水土流失的工作[42–44]。廣東省林業(yè)科學院、中國林業(yè)科學院熱帶林業(yè)研究所開展了區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)和防護林快速構建及典型人工林改造提質工作。中山大學的彭少麟等報道廣東森林在1979-1998年均固碳118.05 Mt, 相當于廣東年排放量的約一半[45]。中國林業(yè)科學院熱帶林業(yè)研究所[46–47]和華南植物園[48–50]還開展了紅樹林恢復工作，其中“紅樹林主要樹種造林與經(jīng)營技術研究”獲2001年國家科技進步二等獎, “紅樹林快速恢復與重建技術研究”獲2014年廣東省科學技術一等獎。華南植物園還開展了華南海岸帶[51–52]和珊瑚島礁植被恢復與建設工作[53-54]。

廣西在20世紀50年代結合自然資源綜合考察,開展了區(qū)域性的植被凋查[55]；60年代初開始對植被進行有計劃的系統(tǒng)調查研究；80年代以來，根據(jù)海岸帶植被調查、自然保護區(qū)建設和環(huán)境影響評價工作的需要，對廣西海岸帶植被、數(shù)十個自然保護區(qū)進行了全面的科學考察，對重大工程項目建設區(qū)域的植被也進行了廣泛的調查，積累了豐富的第一手資料，出版了大量的植被和植物群落學研究論著[56]。代表性的著作如《廣西大瑤山自然資源考察》[57]、《廣西森林》[55]、《廣西熱帶和亞熱帶山地的植物多樣性及群落特征》[58]、《生物多樣性關鍵地區(qū)——廣西元寶山科學考察研究》、《生物多樣性關鍵地區(qū)——廣西九萬山自然保護區(qū)科學考察集》[59–60]、《廣西植被志要》(上下冊)[61]等。“廣西海岸帶和海涂資源綜合調查”獲1988年廣西自治區(qū)科技進步一等獎。這些自然植被的研究成果成為區(qū)域植被生態(tài)系統(tǒng)恢復的理論基礎和重要參照系。

近100年來，廣西植被發(fā)生了巨大的變化，天然植被大幅減少，人工植被迅速增加，原生性植被銳減，次生植被類型猛增，造成一些地區(qū)水土流失嚴重，石漠化加劇，已嚴重影響區(qū)域生態(tài)安全、資源安全和可持續(xù)發(fā)展[56]。在廣西區(qū)域內，廣西大學林學院、廣西植物研究所、中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心、中國地質調查局巖溶地質研究所等單位還開展了大量的巖溶地區(qū)石漠化植被生態(tài)系統(tǒng)修復和人工林近自然化改造工作。針對松、杉、桉人工純林地力退化問題和石漠化植被恢復技術難題，創(chuàng)新性地研發(fā)了基于林下種植珍貴樹種的松、杉人工林高效改造技術體系[62–63]，以及引入固氮珍貴樹種提升桉樹人工林地力與生物多樣性和石漠化植被恢復重建技術[63–65]。廣西馬山石漠化植被生態(tài)系統(tǒng)恢復實踐表明，應用自肥功能強、水分利用效率高的豆科固氮植物功能群驅動石漠化植被生態(tài)系統(tǒng)的恢復可獲得更為快速、高效的恢復效果，也創(chuàng)造了石漠化區(qū)域造林10個月郁閉，18個月成林的奇跡[66–67]。廣西還基于石漠化植被修復環(huán)境和資源特點，開展多目標、多價值、多用途、多產(chǎn)品和多服務的多樣化植被修復模式設計研究，并深入開展了可持續(xù)經(jīng)營技術研發(fā)示范工作，以及廣西沿海地區(qū)的紅樹林灘涂長期生態(tài)修復實踐工作[68]。這些成果為我國南方大面積低質低效人工林改造、石漠化治理、紅樹林修復和森林質量精準提升開拓了新的技術路徑。

海南島地處亞洲熱帶北緣的季風氣候區(qū)，其森林植被的生態(tài)特征既富于熱帶性，又有別于赤道帶植被，而具有熱帶季風植被的特點[36]。受持續(xù)人為開發(fā)活動的影響，海南島現(xiàn)存的約2.10×106hm2森林植被中，人工林植被約1.45×106hm2，天然雨林季雨林植被約6.5×105hm2[69]，其中原生性較強的天然森林植被只有不足2.0×105hm2[70]。海南原始植被主要被轉化為橡膠林、桉樹林、相思林和果樹林(芒果、荔枝、龍眼、檳榔、香蕉等)，另有一部分則經(jīng)過商業(yè)性或農耕性的采伐和開墾后演化為低質次生林或灌草植被。海南熱帶植被恢復的研究，可分為以下幾個方面:

一是對采伐跡地和“刀耕火種”撂荒地植被的天然恢復研究，這類恢復過程純粹是天然的, 沒有人工干預。早在上世紀60年代至70年代前期，海南熱帶原始林經(jīng)大規(guī)模的商業(yè)性采伐(以皆伐方式為主)，或當?shù)鼐用?特別是黎族居民)的“刀耕火種”模式，導致天然植被恢復的質量不高、生物多樣性低、生態(tài)功能不強。中國林業(yè)科學院熱帶林業(yè)研究所曾對這類天然恢復植被進行了一系列的監(jiān)測研究，創(chuàng)新性地提出了“砍三留七”的森林采育擇伐的經(jīng)驗模式，并評估了相應的生態(tài)和經(jīng)濟效果[71–75]，其系列研究成果獲1998年林業(yè)部科技進步一等獎和1999年國家科技進步二等獎。近年來，又從物種多樣性和土壤功能微生物的變化等方面對這類天然恢復的森林植被進行了恢復成效的評估[76–78]。對“刀耕火種”和采伐跡地造林失敗的撂荒地天然恢復效果也進行了研究[74,78]；同時, 為配合森林質量精準提升，加快質量低下的熱帶次生植被的順行演替進程，制定了中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標準《熱帶次生林撫育技術規(guī)程》(LY/T 2455- 2015)[79]。在生態(tài)系統(tǒng)關鍵物種棲息地破碎化生境恢復研究中，主要開展了海南長臂猿棲息地植被恢復模式的研究，提出了以構建生態(tài)廊道的形式將海南長臂猿破碎化的生境有效地連接起來的技術方案，研究了猿食植物的種類和群落學特征，并開展了棲息地中的思茅松和南亞松純林下猿食植物的套種改造研究[80–81]。

二是退耕還林地的植被恢復研究。郝清玉等[82]全面調查了海南退耕還林植被恢復幾種常用的模式，發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域所采用的植被恢復種類雖然不同，但均是以經(jīng)濟樹種和速生樹種為主，如橡膠、檳榔、桉樹和木麻黃()等；由于沒有考慮生態(tài)效益,并未按照“近自然林”的目標進行植被恢復設計, 整體植被恢復效果不佳，林下灌草層植被物種多樣性低，鄉(xiāng)土樹種幼苗定居能力不足。

三是沿海防護林的植被恢復研究。海南是臺風高發(fā)區(qū)，沿海防護林植被建設非常重要，但隨著海岸帶的不斷開發(fā)，沿海防護林的防護效果并不理想。方發(fā)之等[83]研究了沿海沙地木麻黃與其他樹種的不同配置模式效果，結果表明木麻黃與椰子、相思和瓊崖海棠等樹種混植時，保護效果最佳；3.5 a生植被的蓄積量達12.22 m3hm–2，群落總生物量達42.12 t hm–2，風降率為78.1%，固沙率高達98.9%;群落物種多樣性指數(shù)為2.14，森林景觀綜合評分值為83.1，均優(yōu)于其他配植模式。在木麻黃純林的更新改造中，遴選出了馬占相思()、瓊崖海棠()、楓香()、麻楝()、鵲腎樹()、苦楝()、大葉欖仁()等闊葉樹種進行混植，改造后的混交林土壤肥力比純林提高了96%[84]。

四是江河流域的植被恢復與保護。海南島中高周低的特殊地形，使得河流呈放射狀從中部山區(qū)流向四周沿海地區(qū)；而沿海丘陵臺地的植被，由于人口增長和農業(yè)開發(fā)，已不能發(fā)揮植被的水源涵養(yǎng)和防護功能。為此，海南省從2011年開始，啟動了南渡江、昌化江、萬泉河、陵水河和寧遠河等5大河流的流域植被恢復保護計劃，開展了相應的研究，如：有針對性地在萬泉河流域提出了造林更新、封山育林、撫育間伐、幼林撫育、補植改造、退果還林6種植被恢復的經(jīng)營模式[85]；在南渡江流域提煉出了2種人工雨林群落配置模式、8種季雨林群落配置模式和3種稀疏灌草地植物群落配置模式[86];在寧遠河流域，則提出了2種人工雨林群落配置模式和4種季雨林群落配置模式等[87]。這些模式已被應用于5大流域的植被恢復改造中，但其應用效果還有待進一步研究和評估。

在香港，香港大學和浸會大學開展了一些植被恢復和環(huán)境治理的研究。香港現(xiàn)有土地的14%是林地，其中2/3是天然次生林，1/3是人工林。香港的森林由于人類長期干擾損失殆盡，其森林恢復始于1880年，但早期的人工林多毀于二戰(zhàn)的1942-1945年間。現(xiàn)存的次生林多是1945年后在退化的土地上通過自然演替或造林后恢復而成，政府在這些次生林地上建立了一些郊野公園，實現(xiàn)了可持續(xù)的保護和利用。研究表明，在沒有山火及其他干擾的情況下，香港退化土地經(jīng)30~40年可自然恢復成次生林；造林可以加速森林的形成；人工林下會有鄉(xiāng)土種定居但生態(tài)功能差；火是次生林和人工林自然恢復的限制因子[88–92]。

澳門人多地少，在社會經(jīng)濟發(fā)展過程中，吹填了一些海域，新建了一些濕地和人工植被。澳門的自然植被由于人類干擾基本消失，全部是人工栽種恢復。為了解決種了死，死了種的現(xiàn)象，中山大學采用土坑法極大地提高了種植存活率[93]；對木麻黃等人工林進行鄉(xiāng)土種的大樹移植改造，取得了較好的生態(tài)效益[94–96]。

3 展望

下一步，華南地區(qū)的退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復研究要著眼于區(qū)域的退化草坡、低效人工林、各種脆弱生態(tài)系統(tǒng)和受城市化影響而退化的植被生態(tài)問題；以區(qū)域頂極植被為參考生態(tài)系統(tǒng)，通過多學科交叉開展植被生態(tài)系統(tǒng)退化過程機理、恢復技術集成、生態(tài)系統(tǒng)管理與可持續(xù)利用研究；同時要前瞻考慮全球變化的影響，為華南地區(qū)的社會、經(jīng)濟和生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展服務。

恢復生態(tài)學當前發(fā)展主要有兩個障礙：一是目前恢復生態(tài)學還是一個驗證性的科學，主要是處理少變量因子和這些因子的部分層次的簡單實驗，缺乏復雜的、多變量、復雜數(shù)量分析方法的實驗；另一個是短視性的學術研究導致的少量的合成和弱的概念理論，這需要更好地認識和明確生態(tài)學原理[97–98]。

展望未來，植被生態(tài)系統(tǒng)恢復研究有望在下列方面取得進展：恢復過程中的非生物與生物障礙、生態(tài)恢復中不可逆轉的閾值、物種間相互作用及其在區(qū)域間的轉移、植被恢復的關鍵過程(授粉、擴散、火災、養(yǎng)分循環(huán)等)的時空動態(tài)研究。當前的生態(tài)恢復過程主要強調養(yǎng)分及物種的還原，需要加強水文學過程、養(yǎng)分循環(huán)和能量獲取與轉化過程的研究,以及種子擴散與樹島效應對缺乏種源生境恢復的作用過程；基于鄉(xiāng)土植被及養(yǎng)分管理的恢復設計;更加關注“神秘”的生物群(真菌、根瘤菌、土壤原生動物等)在恢復中的作用，注重生物連接性的生物多樣性產(chǎn)出、地上與地下作用及反饋；相對于以往過分注重具體生境而忽略景觀，需要考慮以生態(tài)過程調控為主，誘導生態(tài)系統(tǒng)正反饋機制的自發(fā)恢復,考慮生境景觀間的相互作用；恢復過程中適生植物的生理生態(tài)特性與功能性狀，非目標物種包括雜草的管理與化感作用研究；考慮樹種的遺傳多樣性,系統(tǒng)考慮遺傳-物種-生態(tài)系統(tǒng)(景觀)多樣性，特別是熱帶森林生境異質性與多樣性的關系；以生態(tài)系統(tǒng)尺度為基礎，強調景觀尺度及交錯帶的生態(tài)恢復、景觀中的廊道和連接性問題在生態(tài)恢復中的作用; 加強森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾能力研究、植被退化機制動因分析與建模，研發(fā)物種分布模型并應用于森林恢復活動中的種類選擇及種類變化預測模擬；強化不同生境條件下(如過火森林、城市森林、退化人工林)植被快速恢復與重建的集成技術研發(fā)。此外，植被生態(tài)系統(tǒng)恢復還與當前比較熱門的政治問題，如碳排放與碳交易、生物多樣性喪失、自然資本與生態(tài)補償、生態(tài)系統(tǒng)服務功能支付等緊密相連；未來需要理論結合實踐，綜合考慮自然科學和人文科學中的社會、經(jīng)濟、文化、政治等因素，開展多學科交叉研究與應用，最終實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。

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Vegetation Restoration and Its Research Advancement in Southern China

REN Hai1, LU Hong-fang1, LI Yi-de2, WEN Yuan-guang3

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520, China; 3. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, Forestry College, Guangxi University, Nanning 530004, China)

This review introduced the general theories on restoration ecology, especially on vegetation restoration theories. The target of vegetation restoration is to reconstruct the reasonable structure, function and dynamic processes of vegetation ecosystems, for improving/optimizing ecosystem services. The climax in the region can be taken as the reference ecosystem for vegetation restoration, but only part of the composition, structure, and function were restored in practice.Most of the vegetation restoration studies were focused on the causes and processes of degradation, and processes and mechanisms of restoration/reconstruction, companied with restoration practices on habitation, population, community, ecosystem and landscape scales. Based on a statement of problems in current vegetation ecosystems in southern China, a systemic review was given out about the vegetation restoration in southern China, especially the vegetation restoration researches carried out by South China Botanical Institute (Garden). Finally, the trends of vegetation restoration researches and practices in southern China were pointed out.

Ecological restoration; Vegetation restoration/reconstruction; Guangdong; Guangxi; Hainan; Hong Kong and Macao

10.11926/jtsb.4049

2019–02–20

2019–04–22

中國科學院戰(zhàn)略先導A項目(XDA13020000)資助

The work was supported by the Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Sciences (Grant No. XDA13020000).

任海(1970~ )，男，研究員，主要從事植被恢復生態(tài)學和植物保育生物學研究。

E-mail: renhai@scbg.ac.cn