德興市老塢林場毛竹林凋落物凋落動態特征初步研究

[摘 要] 2017年3月至2018年4月，采用尼龍網框收集法，對江西省德興市老塢林場毛竹林生態系統凋落物的數量、組成及動態進行研究。結果表明：毛竹林年凋落總量為6.48 t/（hm2·a），其中凋落葉是凋落物的主體，占林分年凋落物總量的83.7%;毛竹林凋落物總量月動態變化呈不規則雙峰型，峰值出現在4月和11月，以4月的凋落量最大，為1.56 t/hm2，經方差分析檢驗，凋落量月份之間差異極其顯著，P值為0.00（P<0.01）;凋落葉月動態變化趨勢與凋落物總量月動態變化趨勢一致，峰值也出現在4月和11月，主峰在4月，占凋落葉總量的22.5%，而凋落枝月動態變化呈現單峰模式且很集中，峰值出現在4月，占凋落枝總量的89.2%。

[關鍵詞] 毛竹林;凋落物;動態;老塢林場

[中圖分類號] S714 [文獻標識碼] A [文章編號] 1674-7909（2019）15-70-2

1 研究區概況

老塢林場位于江西省德興市境內，地處東經117°22′49″～118°06′15″、北緯28°38′25″～29°17′43″。該地區位于熱帶濕潤季風氣候區，表現出四季分明、氣候溫暖、光照充沛、晝夜溫差大等特點。1991—2006年氣象觀測資料顯示，老塢林場年平均溫度為17.8 ℃，其中1月溫度最低，極端最低溫度為-9.4 ℃，7月溫度最高，極端最高溫度為40.0 ℃。年日照時間為1 625.1 h，年平均降水量為1 981.7 mm，無霜期為279 d。該地區的地理與氣候特征比較適宜種植水稻等農作物，還為亞熱帶常綠闊葉林的生產創造了有利條件。

老塢林場的地帶性植被為常綠闊葉林，然而近年來隨著人為活動的加劇，原始的常綠闊葉林被嚴重毀壞，天然次生常綠闊葉林、針闊混交林、毛竹林等是現存的主要植被類型。

老塢林場現有的毛竹林多為40～50 a的常綠闊葉林退化而成的，在毛竹擴張作用下逐漸形成竹林混交林，竹木兩者之間的數量比為6∶4。喬木層主要有毛竹、馬尾松、苦櫧，灌木層主要有黃牛奶樹、絨楠、油茶，草本層主要有淡竹葉、芒萁、狗脊，藤本主要有玉葉金花[1]。

2 研究方法

2.1 凋落物的收集

2017年，選取典型地段設置3個毛竹林樣地，大小為20 m×20 m。在選擇樣地中，按“品字形”法設置收集框。凋落物收集框是由孔徑1 mm的尼龍網制成的1.0 m×1.0 m×0.2 m的方形木架容器，放置時底部距地面50 cm。每個樣地設置3個收集框，于2017年3月至2018年4月每月按組分收集凋落物一次。

2.2 樣品處理與分析

將收集的凋落物樣品分為葉、枝、花果、樹皮、腐木、筍籜和雜物（碎屑、昆蟲、糞便小動物尸體等）7個組分后裝入信封，分別置于80 ℃下烘干至恒重后稱質量，據此再換算為1 hm2的凋落物量。

2.3 數據處理與分析

數據處理采用SPSS 17.0和Microsoft Excel 2010，其中月份間凋落物量的差異采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）進行分析。

3 結果與分析

3.1 凋落物的數量與組分構成

森林凋落物是森林自我培肥地力的主要肥料來源之一，是衡量生態系統物質循環的重要指標。凋落物的產量和組成與森林生態系統的結構關系密切，森林凋落物的組成和各組分所占的比例因不同物種的生物學特性不同而有所差異[2]。

毛竹林年凋落物總量為6.48 t/（hm2·a）。凋落物組成比較豐富，主要由落葉、落枝、樹皮、筍籜、落花、腐木和以蟲糞為主的雜物組成，其中落葉[5.43 t/（hm2·a）]占絕對優勢，占總量的83.7%，可以反映出凋落葉在森林生態系統凋落物歸還中的關鍵地位。其他組分所占比例都小于5%;各組分所占比例順序為落葉>雜物>落枝>樹皮>筍籜>腐木>落花，其中落花全部來自闊葉樹。

3.2 凋落物的月動態變化

3.2.1 凋落物總量月動態特征。凋落物的產量與森林生態系統的結構關系密切，受氣候條件、緯度、海拔、樹種遺傳特性、森林發育狀況及立地條件等的影響。其凋落物的數量取決于本身的生物學特性和外界環境的影響。

毛竹林全年凋落量具有明顯的季節變化規律，整年中的波動較大，凋落過程呈現出不規則雙峰型變化趨勢，其最大凋落量出現在4月，此時占年總凋落物的24.2%，次峰值（0.79 t/hm2）出現在11月;最小值出現在2月，僅為0.08 t/hm2，下半年處于低凋落量水平且波動較小。經方差分析檢驗，凋落量月份之間差異極其顯著，P=0.00<0.01。

3.2.2 落葉和落枝月動態特征。落葉和落枝月動態之間的差異明顯。其中，落葉是凋落物中的主要成分，其濃度較高且極易分解，同時也是歸還養分的主要途徑。全年都有可能會發生葉凋落現象。隨著季節的變化，樹木物候也將發生一定程度的變化。而且各個季節樹木凋落的數量有所不同，葉凋落受樹種組成和氣溫的影響劇烈。

葉凋落量與凋落物總量的月變化趨勢基本保持一致，這一現象表明落葉是凋落物量月動態變化的主要影響因子。落葉量最大值出現在4月，占年總落葉量的22.5%，最小值出現在2月，僅為0.07 t/hm2，所占比例不足1.3%。

而凋落枝量具有較大的隨機性，凋落枝量與物候之間的相關性較低，而且極易受到冰雪、風雨等氣候因素的影響。因此，月份不同導致凋落枝的變化存在著明顯差異。本研究中凋落枝呈現出單峰模式，在4月達到高峰期，但峰值很小，僅為0.28 t/hm2。其他月份凋落量幾乎沒有起伏，其中1、2、10、12月沒有出現凋落枝。

4 討論

4.1 凋落物數量與組成

森林凋落物是森林生態系統生物量的重要組成部分，而生物量反映森林生態系統的初級生產力水平，是森林生態系統功能的具體體現。森林生態系統的凋落物量與氣候、物種組成、林分結構、林分年齡、立地質量和森林經營活動等有關。影響凋落物量的因素主要是氣候和林型，在相同的氣候條件下，樹種是影響凋落物產量的一個重要因素。全球尺度上，溫度是影響森林凋落量的主要因子。在本研究中，毛竹林年凋落量（6.48 t/hm2）在熱帶、亞熱帶森林年均凋落量范圍之內（3.0～14.4 t/hm2），且高于寒溫帶和暖溫帶森林的平均凋落量（3.5～5.5 t/hm2）。產生以上差異可能與樹種、樹齡、氣候和立地條件等有關。

森林凋落物的組成主要有落葉、落枝、落花、落果和雜物等，各組分所占的比例有所差異。出現這種差異一方面是因為不同樹種的生物學特性不同，另一方面是森林凋落物的時序性不僅受到樹種生物鐘的控制，還會受到當地氣候條件的影響。樹種不同導致其對氣候的敏感程度存在著顯著差異。雨季與旱季將會嚴重影響林分月凋落量的變化。干旱少雨天氣條件下將會使樹葉的枯黃速度有所加快，而大風大雨等天氣將會導致雜物、枝葉等出現異常凋落。

本研究顯示，凋落物各組分在總凋落量中所占比例差異較大。凋落葉是森林凋落物的主要組成部分，毛竹林凋落葉占其總凋落物量的83.7%，處于以往森林凋落物量研究報道的數據（62.0%～93.7%）范圍內，體現了落葉在森林生態系統凋落物中的關鍵地位。

4.2 凋落物總量和凋落葉月動態及其影響因素

由于受樹種生物學特性和年內降水量、氣溫、風力等氣候因子的綜合影響，一年中森林凋落物動態變化表現出一定的季節變化規律，其季節動態模式多為單峰型、雙峰型和不規則型。

每年都會發生不同程度的葉凋落現象，但是由于季節不同，導致樹木的物候變化存在差異，進而導致凋落數量有所不同，葉凋落受樹種組成和氣溫的影響劇烈。

本研究中，整年毛竹林凋落物動態變化波動較大，由于落葉占絕對優勢，因此落葉的月動態變化與其凋落物總量的月動態變化曲線趨勢相同，呈不規則雙峰型，峰值都出現在4月和11月，都以4月凋落量最大，這與廖旭祥對武夷山毛竹純林和竹闊混交林凋落物動態研究結論一致[3]，體現了落葉在森林生態系統凋落物中的關鍵地位。毛竹林的葉凋落物產生特點與其他樹種不完全一致，毛竹林的葉凋落物主要產生在春季4、5月和晚秋11月。這主要是因為受到毛竹林的生物學特性及立竹密度較大的影響。當然，還在于4月該地區降水豐富以及春季溫度升高而多數樹種進入生長季節，老葉因貯存的養分大量轉移入新生枝葉而老化脫落;11月該地區溫度降低、降水減少，樹木生長停止，大量老化枝葉脫落以減少林木蒸騰，從而促進老葉相繼脫落為休眠過冬做好準備，而有一個比較短暫且集中的換葉期，這是植物對環境的一種應變。此外，與毛竹林中有較多的馬尾松和苦櫧有關，4月一般是常綠針葉樹種的換葉季節，是葉凋落量最大月份;苦櫧的生理生態習性造成在11月出現生理性脫落高峰和馬尾松大量生理脫落。因而春季4、5月和晚秋11月有大量的老葉凋落。總量主峰值出現在4月還與黃牛奶樹、苦櫧于4月開始開花有關。

4.3 凋落枝月動態

研究結果表明，毛竹林凋落枝呈現出單峰模式，在4月達到高峰期，枝的凋落很集中。因枝的凋落需較大外力，該地區4月氣溫回升、降水增多，樹木生長及物質與能量代謝旺盛，加之風雨的影響，使大量枯枝凋落，經一次大凋落后，樹上枯枝量已很少，而枝從枯黃到凋落一般需經歷數月以上，導致枝在經歷一個凋落高峰月后，隨后一段較長的時間內枝的凋落量都維持在較低水平，故枝凋落量曲線峰特別明顯。

毛竹純林凋落枝僅在少數的幾個月份出現，本研究中凋落枝僅在1、2、10、12月沒有凋落枝的出現。這是因為此處的毛竹林是40～50 a常綠闊葉林退化，受毛竹擴張形成的竹林混交林，由于闊葉樹的存在，增加了凋落枝出現的頻率，但也并非每個月均可觀測到凋落枝。

參考文獻

[1]江西森林編委會.江西森林[M].南昌：江西科技出版社，1986.

[2]鄭郁善.面向21世紀毛竹林生態經營戰略[J].林業經濟問題，2000（4）：203-206.

[3]廖旭祥.武夷山毛竹純林和竹闊混交林凋落物動態[J].林業勘察設計，2010（1）：61-63.