香蕉條紋病癥狀簡(jiǎn)介①

文衍堂 謝昌平 賀春萍 楊臘英③

(1 海南大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 海南?？?70228;

2 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所 海南?？?71101)

香蕉條紋病或稱(chēng)線(xiàn)條病和條斑病，是香蕉條紋病毒（或稱(chēng)線(xiàn)條病毒和條斑病毒）（Banana streak virus，BSV）侵染香蕉引致的病害。香蕉條紋病毒屬花椰菜花葉病毒科（Caulimoviridae），桿狀病毒屬（Badnavirus），其病毒粒子桿狀，內(nèi)含雙鏈環(huán)狀DNA［1-3]。該病毒既以游離形式存在，也整合在Musal balbisiana的DNA 中，在具有B基因組的香蕉品種中被發(fā)現(xiàn)［4]。

當(dāng)前條紋病的主要防治方法包括栽培無(wú)病苗、應(yīng)用耐病品種、鏟除初侵染源及阻止介體的二次傳播。2019年，肯尼亞國(guó)際熱帶農(nóng)業(yè)研究所（IITA）科學(xué)家雅因達(dá)拉·特里帕斯及同事報(bào)道了一種可以成功消除大蕉香蕉條紋病毒的策略，即使用基因編輯技術(shù)CRISPR/Cas9系統(tǒng)使GonjaManjayaB 基因組中的病毒DNA 失活［5]。目前，種植無(wú)病毒組培苗，以杜絕初侵染源，是阻止香蕉條紋病流行的最重要措施。

香蕉條紋病毒侵染香蕉是系統(tǒng)性或全株性的，但癥狀顯露卻是局部性。其癥狀很復(fù)雜，包括變色、壞死、萎蔫和畸形4種類(lèi)型，每種癥狀類(lèi)型又有數(shù)種癥狀，構(gòu)成香蕉條紋病的綜合癥［6-7]。這些癥狀在國(guó)外早有報(bào)道，我國(guó)發(fā)現(xiàn)此病較晚，直到本世紀(jì)初在海南省才有報(bào)道［8]。為幫助蕉農(nóng)識(shí)別該病害的田間癥狀，及時(shí)采取有效防控措施防止香蕉條紋病的發(fā)生與危害，筆者對(duì)多年來(lái)在海南許多蕉園觀察到的香蕉條紋病癥狀做了詳細(xì)描述，現(xiàn)將各種癥狀及在田間識(shí)別這些癥狀的經(jīng)驗(yàn)分述如下。

1 香蕉條紋病癥狀及其與相近病害的比較

1.1 變色類(lèi)型

1.1.1 褪綠條紋

病株在葉片抽出后的一段時(shí)間，葉片表面一側(cè)或兩側(cè)沿脈間出現(xiàn)斷斷續(xù)續(xù)與葉脈平行的褪綠小點(diǎn)，初看是褪綠條紋，故稱(chēng)條紋病或線(xiàn)條?。ǚQ(chēng)條斑病不確切），這是香蕉條紋病的最典型癥狀（圖1-A）。此病的此癥狀常被誤診為黃瓜花葉病毒（CMV）侵染引致的花葉病。條紋癥狀出現(xiàn)后一段時(shí)間部分條紋變褐壞死（圖1-B）。病株不是所有葉片都出現(xiàn)條紋癥狀，通常是個(gè)別葉片出現(xiàn)。在病葉上也不是全葉出現(xiàn)條紋癥狀，而是葉片的某部分出現(xiàn)條紋癥狀。

黃瓜花葉病毒引致的花葉癥狀是褪綠條斑（圖1-C）或梭形褪綠斑（圖1-D）。褪綠病痕是連續(xù)的，此癥狀不會(huì)變褐壞死，而且病株多數(shù)葉片包括吸芽抽出葉片，通常都出現(xiàn)花葉癥狀，這是田間區(qū)分條紋病和花葉病的重要依據(jù)［1.9]。也有可能同一株香蕉感染兩種病毒稱(chēng)復(fù)合侵染或稱(chēng)并發(fā)癥，呈現(xiàn)兩種或一種癥狀。

1.1.2 塊狀褪綠

葉片某部位沿側(cè)脈和側(cè)脈間呈現(xiàn)塊狀褪綠，初看像白化癥狀，隨后白化組織出現(xiàn)局部壞死，多條褪綠條紋亦可連成褪綠斑塊，其邊緣仍有褪綠條紋（圖1-E）。

1.1.3 黃化

病株中、下層葉片基部一側(cè)或兩側(cè)變黃，病健交界處常呈現(xiàn)波浪形或波浪形水漬狀（圖1-F、1-G），隨后逐漸擴(kuò)展致全葉致葉片變黃壞死，下垂倒掛。發(fā)病中后期葉柄和葉鞘交界部位呈水漬狀腐爛，常被誤診為細(xì)菌性鞘腐?。?0]?？v剖尚未腐爛的葉柄和葉鞘的交界部位，可見(jiàn)組織變褐壞死。顯微鏡檢查未發(fā)現(xiàn)細(xì)菌性病害特有的噴菌現(xiàn)象，通過(guò)分離接種，把分離到的細(xì)菌接種到健康植株的葉柄，接種后十多天沒(méi)有出現(xiàn)癥狀，可以認(rèn)為鞘腐是該組織壞死后腐生菌所致。也有被誤診為枯萎病，但條紋病引起黃葉和枯萎病引起黃葉不同?？菸≈辉诓≈晗聦尤~片變黃，先是葉片基部的一側(cè)或兩側(cè)開(kāi)始變黃（圖1-H），逐漸向主脈擴(kuò)展使全葉變黃，而且壞死組織不會(huì)向內(nèi)部相鄰葉柄和葉鞘擴(kuò)展，橫切假莖未見(jiàn)維管束出現(xiàn)紅棕色壞死；條紋病葉片從下至上逐片葉變黃，常從葉緣開(kāi)始向主脈擴(kuò)展到全葉變黃，橫切假莖可見(jiàn)維管束出現(xiàn)紅棕色壞死，最終整株枯萎死亡。在田間，枯萎病往往成片出現(xiàn)，來(lái)勢(shì)很猛，條紋病通過(guò)發(fā)病中心逐漸傳播開(kāi)來(lái)。

1.2 壞死類(lèi)型

（1）葉片主脈正面先出現(xiàn)淡紫色長(zhǎng)條病痕，隨后變成黑褐色壞死斑塊。壞死組織僅限于在主脈表層，有些病葉的壞死斑塊兩側(cè)出現(xiàn)褪綠條紋或斑塊（圖2-A）。（2）葉片主脈邊緣呈現(xiàn)紫褐色波浪形蝕痕，隨后發(fā)展成條狀壞死或塊狀壞死（圖2-B、2-C）。（3）葉片主脈一側(cè)呈現(xiàn)暗綠色水漬狀壞死或兩側(cè)變黃壞死（圖2-D、2-E）。（4）葉片局部呈現(xiàn)螺紋狀黑色斑塊或不規(guī)則黑色斑塊（圖2-F、2-G），這種癥狀一般在干旱環(huán)境條件最易發(fā)生。（5）病株某些葉片的一側(cè)或兩側(cè)或局部呈現(xiàn)斷斷續(xù)續(xù)黑色壞死條紋，遠(yuǎn)看蕉葉呈黑色，隨后葉片枯死。（6）果軸某部位壞死導(dǎo)致果軸斷裂，或真莖某部位壞死導(dǎo)致假莖斷倒，斷倒無(wú)方向性?？v剖上述器官的斷裂部位，只見(jiàn)斷裂組織變褐壞死，未見(jiàn)擴(kuò)展病痕。（7）幼苗球莖上部變褐壞死，幼苗葉片變黃枯萎，剖開(kāi)球莖可見(jiàn)病健交界明顯，無(wú)浸潤(rùn)區(qū)。球莖基部可長(zhǎng)出健康吸芽（圖2-H）?？菸∮酌缜蚯o壞死部位，病健交界不明顯，有浸潤(rùn)區(qū)，不能長(zhǎng)出吸芽。上述各種壞死癥狀，其病部都沒(méi)有病征，香蕉葉片上各種真菌性葉斑病，其病部都有病征。這是區(qū)別和診斷這兩類(lèi)病害的最重要依據(jù)。

1.3 萎蔫類(lèi)型

此類(lèi)型癥狀有：（1）病株中、下層葉片葉尖或葉片一側(cè)或兩側(cè)開(kāi)始變黃失水，葉片依假莖倒垂。（2）葉片從葉尖開(kāi)始變黃枯萎，葉片顏色從淺灰綠色至黃色，最終葉片焦褐干枯下垂（圖3-A）。（3）葉片遇上潮濕天氣，葉背呈現(xiàn)不規(guī)則形水漬狀斑（圖3-B），但病部無(wú)霉?fàn)钗?，顯微鏡檢查無(wú)噴菌現(xiàn)象，干燥時(shí)水漬狀部位失水萎蔫，隨后變褐枯死。上述萎蔫癥狀是葉片組織壞死引起萎蔫，屬局部性萎蔫，香蕉枯萎病是香蕉維管束受侵染引起萎蔫，屬系統(tǒng)性萎蔫。

1.4 畸形類(lèi)型

此類(lèi)型癥狀有：（1）葉片呈現(xiàn)波浪形皺縮，葉緣往往不整齊，側(cè)脈隆起，質(zhì)地較厚（圖4）。（2）有些病株抽出的卷筒狀嫩葉，其頂部呈鉤狀彎曲。（3）有些病株果穗畸形，有的果指很多，排列緊密，果指細(xì)小，或果指開(kāi)裂，也有些病株果穗很短，果梳排列很疏。上述畸形癥狀與香蕉束頂病癥狀的區(qū)別，前者是植株中某器官出現(xiàn)畸形，屬局部性畸形。束頂病是束頂矮縮，一叢香蕉中長(zhǎng)出吸芽苗也出現(xiàn)束頂矮縮，屬全株性畸形。

2 討論與結(jié)論

2.1 討論

1947年，香蕉條紋病在西非象牙海岸（科特迪瓦）首次被發(fā)現(xiàn)，至今不到50年，但對(duì)病害的病原學(xué)和病原生物學(xué)特性都作了許多研究［11-12]。目前已知香蕉條紋病毒有下列幾種寄主。如芭蕉科的芭蕉屬（Musa）、衣蕉屬（又稱(chēng)象腿蕉屬Ensete）、禾本科的甘蔗（Sacharum officinarum）、美人蕉科的蕉芋（Canna edulis）等。香蕉條紋病毒在田間靠柑桔粉蚧和甘蔗紅粉蚧傳播，這種傳播的機(jī)會(huì)甚少。香蕉不是這些粉蚧最喜歡取食的寄主。這些粉蚧不是重要的傳播介體，種子不能傳播［13]，主要通過(guò)帶毒種苗傳播。帶毒種苗通過(guò)組培方式大量繁殖，使此病廣泛傳播開(kāi)來(lái)，至今所有種植香蕉的國(guó)家或地區(qū)都有條紋病發(fā)生。然而香蕉條紋病癥狀的顯露受多種因素影響。這些因素包括香蕉品種，病毒株系和環(huán)境因素，導(dǎo)致癥狀復(fù)雜性和不穩(wěn)定性。同一種癥狀有時(shí)發(fā)生很?chē)?yán)重，有時(shí)很輕，甚至隱癥。影響癥狀顯露的環(huán)境因素主要是溫度，22℃左右有利癥狀顯露，28～32℃癥狀隱蔽（隱癥）［14]。癥狀顯露的時(shí)限性明顯，成為田間診斷該病的生態(tài)學(xué)依據(jù)。長(zhǎng)期干旱的惡劣環(huán)境會(huì)脅迫某種癥狀顯露。組培繁殖代數(shù)多也會(huì)誘發(fā)癥狀顯露。筆者多年來(lái)的觀察發(fā)現(xiàn)，只要不出現(xiàn)植株數(shù)片葉焦褐枯死，或果穗畸形，或果軸斷裂，或真莖斷裂等癥狀，其它癥狀對(duì)香蕉生長(zhǎng)影響不大，無(wú)需噴藥防治，不要把它當(dāng)作細(xì)菌性病害或其它病害防治。通過(guò)加強(qiáng)田間管理，割除倒掛的枯黃病葉，清除因病死亡植株，亦可噴施營(yíng)養(yǎng)液或病毒抑制劑，提高植株耐病力。

上述諸癥狀中有些癥狀，如葉片黃化，葉片萎蔫等在其它病害中也有相似之處。在田間應(yīng)通過(guò)系統(tǒng)觀察，再作綜合分析和判斷。有人認(rèn)為“癥狀診斷不可靠”［8]，持此觀點(diǎn)者過(guò)于武斷。病害的癥狀診斷是植物病理學(xué)的重要診斷依據(jù)，例如柑桔黃龍病和柑桔黃脈病由于癥狀不同，在果園很容易區(qū)分［15]。對(duì)于沒(méi)有癥狀的植株或種植材料，就需要進(jìn)行檢測(cè)，例如崔一平等［16]對(duì)海南省柑桔植株作了檢測(cè)，檢測(cè)結(jié)果使我們知道海南省柑桔除發(fā)生黃龍病還感染幾種病毒。由于香蕉條紋病毒基因組能整合到香蕉基因組中，并且整合到香蕉基因組上具有隨機(jī)性，難以確定香蕉條紋病毒基因組插入到香蕉基因組具體位置。條紋病毒的株系很多，各個(gè)株系間親緣很低，即使采用分子檢測(cè)也不一定檢測(cè)到條紋病毒。如果用血清學(xué)檢測(cè)，因遇上病毒游離脫氧核糖核酸，沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼，即沒(méi)有完整的病毒粒子也檢測(cè)不到。條紋病的壞死癥狀可能是寄主的過(guò)敏保衛(wèi)反應(yīng)，使癥狀不能擴(kuò)展。

2.2 結(jié)論

香蕉條紋病癥狀是復(fù)雜的［8]。其復(fù)雜性主要表現(xiàn)有下列幾種情況：（1）同一株香蕉，從定植到掛果的不同生育期都能顯露癥狀，但以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期在葉片上顯露癥狀較多。（2）同一叢香蕉中有的吸芽葉片顯露癥狀，有的不顯露，或顯露另一種癥狀。同一種癥狀不是每片葉片都顯露。通常下層葉片顯露。（3）同一病株中可能同時(shí)顯露兩種或幾種癥狀。（4）有的癥狀不常顯露，有的癥狀常顯露。其癥狀的復(fù)雜性可能與香蕉條紋病毒在寄主體內(nèi)存在3 種形式有關(guān)［8]。這3 種形式分別是：①完整病毒粒子的游離態(tài)。此形態(tài)在所有顯癥植株和部分未顯癥植株中存在，但不一定被檢測(cè)到。②只有脫氧核糖核酸、無(wú)蛋白質(zhì)衣殼的游離態(tài)。③整合態(tài)，蕉類(lèi)基因組中整合有香蕉條紋病毒基因組序列。在某種因素誘導(dǎo)下通過(guò)基因重組可使游離態(tài)病毒粒子出現(xiàn)。