翁源青云山自然保護區維管束植物區系特征分析

杜曉潔　謝沖林　余小玲　鄧雙文　楊新東　陳流保　王發國　邢福武

摘 ?要：青云山省級自然保護區位于韶關翁源縣的東南部，本研究在查閱文獻、歷史標本的基礎上，對本區進行全面踏查、標本采集并鑒定，從而進行植物物種多樣性編目和區系分析。結果表明：青云山自然保護區有維管束植物1336種（含種下分類單位），其中石松類和蕨類植物132種，隸屬于62屬24科，裸子植物6種，隸屬于4屬4科，被子植物1198種，隸屬于588屬148科;本區的表征科主要以樟科（Lauraceae）、殼斗科（Fagaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）等為主。植物區系地理組成復雜，主要以熱帶、亞熱帶為主，且熱帶、亞熱帶的過渡性質明顯。從中國特有種的分布情況來看，該地區與湖南南部、廣西東北部、江西西南部聯系較為緊密，體現了南嶺山脈植物區系的一致性與整體性;珍稀瀕危植物共計48種;植被具有中亞熱帶向南亞熱帶過渡的特征。青云山自然保護區植物物種豐富度高、植被類型多樣，建議將園洞、青山口等珍稀瀕危植物分布較集中的地區列為優先保護區域。

關鍵詞：青云山自然保護區;物種多樣性;區系成分;珍稀瀕危植物

中圖分類號：S718.3 ? ? ?文獻標識碼：A

Flora Characteristics of Vascular Plants in Qingyunshan Nature Reserve of Wengyuan， Guangdong Province

DU Xiaojie1，3， XIE Chonglin2， YU Xiaoling1，3， DENG Shuangwen1， YANG Xindong2， CHEN Liubao2， WANG Faguo1*， XING Fuwu1

1. South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Plants Resources Conservation and Sustainable Utilization， Chinese Academy of Sciences / Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany， Guangzhou， Guangdong 510652， China; 2. Administrative Office of Wengyuan Qingyunshan Provincial Nature Reserve， Wengyuan， Guangdong 512600， China; 3. College of Horticulture and Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou， Guangdong 510225， China

Abstract： Qingyunshan Provincial Nature Reserve is situated in southeast of Wengyuan County， Guangdong Province， China. Its plant species diversity was studied based on field investigation， literatures check and specimens collected. There were 1336 vascular plant species， including species， subspecies， varieties and forms， of which there were 132 taxa of lycophytes and ferns belonging to 62 genera and 24 families， and 6 taxa of gymnosperms belonging to 4 genera and 4 families， and 1198 taxa of angiosperms belonging to 588 genera and 148 families. The dominant and typical families of angiosperms are Lauraceae， Fagaceae and Aquifoliaceae et al. The vegetation has a certain transitional nature from Mid-subtropics to South-subtropics. According to the distribution characteristics of endemic species in China， this area is closely related to southern Hunan， northeastern Guangxi and southwestern Jiangxi， which reflects the consistency and integrity to the flora of Nanling Mountains. The plants species and vegetation types in Qingyunshan Provincial Nature Reserve are rich， in which 48 species are rare and endangered plants. In the light of the distribution features and protection status of rare plant resources in this nature reserve， it is suggested that some areas with more concentrated distribution of rare and endangered plants， such as Yuandong and Qingshankou， should be taken as priority protected areas.

Keywords： Qingyunshan Nature Reserve; species diversity; floristic elements; rare and endangered plants

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.026

廣東是熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶的過渡地區，自然環境優越，生物資源豐富，吸引了眾多學者進行生物多樣性調查及研究，目前大部分地區已經開展了植物物種多樣性調查，但仍有一些地方處于調查的薄弱區域。就韶關市而言，這里是粵北山區的主要分布地，人們多關注南嶺[1-2]、丹霞地貌[3]等生物多樣性熱點地區、特殊的地貌、地質環境帶來的物種多樣性改變，而較少關注氣候帶造成的物種分布差異，如韶關南部一直是廣東地區生物多樣性研究的薄弱地區。物種多樣性的研究是建立在物種信息和物種分布的基礎上，因此，廣東的植物調查和研究應不斷完善和深入，為生物多樣性研究提供科學基礎。

翁源縣位于廣東省西北部和韶關市東南部，是廣東省重點林區縣之一，也是廣東省最早建縣的16個縣之一。翁源縣歷史上標本采集較少，青云山自然保護區更是沒有進行過全面的植物多樣性調查，其植物多樣性與分布數據是對廣義南嶺地區植物物種分布的極好補充與完善。翁源青云山省級自然保護區位于粵北山區翁源縣東南部，地屬龍仙鎮青山、青云村，東與河源市連平縣接壤，南與新豐縣毗鄰。保護區大部分區域地帶性森林植被保存較好，地帶性植被為常綠闊葉林，區內保存有較典型、較完整的亞熱帶常綠闊葉林森林生態系統，植物種類豐富。目前關于青云山自然保護區植物資源和區系成分少有報道，且物種數據來源不清晰。

本研究基于近幾年對青云山自然保護區植物種類進行系統調查的結果，通過深入的物種組成分析，深化對青云山植物物種多樣性的認識，以期摸清該區植物多樣性組成和分布特征，研究廣東及鄰近地區植物多樣性的關系，為合理保護本區植物資源，制定翁源林業保護和發展規劃，具有重要的意義。

1 ?研究區域概況

青云山自然保護區地處翁源縣的東南部，地理坐標為北緯24°14′22″～24°21′45″，東經114°07′50″～114°17′25″。保護區由茶坑尾—雷公礤—青云山—瑤背山—茶坑尾所圍合形成的閉合地域，總面積達7359.0 hm2。轄區屬中低山地貌，地勢自東南向西北傾斜。最高峰為青云山，海拔達1245 m，青云山系廣東北部—江西全南縣的青云山脈中段，青云山脈則屬南嶺東段，為長江水系—珠江水系的分水嶺山脈之一。

2 ?研究歷史

翁源縣的植物標本采集主要集中在1924— 1930年、1932—1935年間，期間劉心祈帶隊開展了兩次大規模的標本采集，采集標本合計約1850號。采集地點主要集中在翁源的上廟山、和平筆架山、黃竹岔、青山口、園洞、老隆山林場等地。目前，和平筆架山已歸河源市管轄。上廟山亦不在青云山保護區的范圍內。1940—1990年，翁源縣僅有零星或分散的植物標本采集，如1973年青山大隊在上廟山采集少量標本，1985年南嶺隊在老隆山林場采集少量標本。學者們雖然對翁源進行過大規模的植物標本采集，但是由于行政區域的變更，現仍屬青云山保護區范圍內的標本采集僅有黃竹岔、老隆山林場兩處，采集標本共計749號，304種，標本主要以常見植物為主。由此可見，青云山自然保護區的植物調查及標本采集并不全面。

曾獻興[4]曾對青云山自然保護區蕨類植物進行了初步的調查研究，謝沖林[5]曾對青云山自然保護區的珍稀植物進行過調查研究，但是其調查較為寬泛，并未列出具體的植物物種多樣性編目，系統性不強。青云山自然保護區之前雖然有過部分植物標本采集，但是采集范圍較小，缺乏較全面的植物調查、標本采集。建立保護區是為了遏制區域野生動植物及其生境喪失的態勢[6] ，一份完整的植物名錄十分必要。因此全面且系統的植物本底調查對于青云山自然保護區植物物種多樣性保育和管理至關重要。

3 ?研究方法

2016年8月至2018年2月，考察隊員共組織開展了多次野外調查工作，采用踏查的方式，針對保護區內主要的山脈、水庫、溝谷及村莊設置樣線，涉及不同的生境、海拔和植被群落類型。前后共進行5次大范圍的樣線調查，主要樣線有：青云山（保護區最高峰）樣線、雷公礤（保護區第二高峰）樣線、躍進水電站樣線、園洞水電站? 圓洞水壩樣線以及苦竹坳村?羅庚坪村樣線。此外，還針對青山口水電站、苦竹坳村山溝等物種豐富度較高的地區進行了重點調查。共采集有花、有果植物標本約1400號，2600余份;無花無果植物標本約530余號，900余份。憑證標本保藏于中國科學院華南植物園標本館（IBSC）。

除野外調查外，筆者整理了華南植物園標本館內的翁源縣青云山自然保護區范圍內的歷史標本，共收集到749號歷史標本信息，共計304種。

石松類和蕨類植物種的分布區類型界定參考世界種子植物科的分布區類型系統[7]及中國種子植物屬的分布區類型[8]。物種分布數據參照《中國植物志》《Flora of China》《廣東植物志》及《廣東植物多樣性編目》[9]。種子植物種的分布區類型劃分參考吳征鎰[8]對我國種子植物屬的分布區類型的劃分方法及范圍。

4 ?結果與分析

4.1 ?物種組成

根據野外實地調查所采集到的植物標本和歷史標本整理和鑒定，共統計到維管束植物1336種（含種下分類單位）。包含野生維管束植物1266種，隸屬于168科，605屬;外來入侵植物42種，隸屬于19科37屬（入侵植物劃分依據羅曉雯等關于中國外來入侵植物的劃分規則[10]）;栽培植物28種，隸屬于22科27屬。被子植物占該地區物種總數的89.57%，有絕對優勢，其次為石松類和蕨類植物，占該地區物種總數的10.43%;裸子植物僅占0.32%，在該地區較為貧乏。

4.2 ?石松類與蕨類植物種的區系性質分析

4.2.1 ?石松類和蕨類植物數量特征分析 ?中國石松類和蕨類的科屬種數目由于不同的分類系統而變動較大，從以傳統形態學為代表的秦仁昌分類系統來看，中國石松類和蕨類植物共計63科，220～226屬，從現在分子系統學來看，共計39科，約140～177屬[11]。采用Flora of China的分類系統，來統計青云山自然保護區石松類和蕨類植物的物種組成。結果表明，青云山自然保護區石松類和蕨類植物共計132種（含種下單位），隸屬23科，62屬，分別占廣東地區的科總數的71.86%，屬總數的52.99%，種總數的23.32%[11-12]。

從科組成來看，本區主要的優勢科有鳳尾蕨科（Pteridaceae，23種）、金星蕨科（Thelyp?teri-da?ceae，17種）、水龍骨科（Polypodiaceae，15種）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae，14種）等。

4.2.2 ?石松類和蕨類植物種的區系地理分析 ?保護區范圍內共有石松類和蕨類植物132種，根據各種的地理分布區將其歸納為9個分布區類型。

青云山石松類和蕨類植物主要是以熱帶和亞熱帶區系成分為主，共有106種，占非世界分布的81.54%，其中熱帶亞洲分布類型是本地區最主要的分布類型，共79種，占非世界分布的60.77%，如華南紫萁（Osmunda vachellii）、半邊旗（Pteris semipinnata）等均為該地區的常見種類。溫帶成分在本地區所占比例較小，共有20種，占非世界分布種類的15.38%。其中東亞分布有19種，主要有江南卷柏（Selaginella moellendorffii）、鐮羽貫眾（Cyrtomium balansae）等。中國特有分布種共4種，占比例較少。

可以看出，熱帶、亞熱帶成分是該地區石松類和蕨類植物區系的主體，同時，泛熱帶分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至大洋洲分布以及熱帶亞洲至熱帶非洲分布也占據了一定比例，這說明該地區與世界的古熱帶植物區系具有一定的聯系。

廣東、廣西地區為東亞植物區系向古熱帶植物區系的過渡地帶，東亞分布成分不斷減少，而熱帶成分逐漸增加[13]。青云山自然保護區石松類和蕨類植物區系中東亞分布是僅次于熱帶亞洲分布的重要分布類型，但和南嶺相比[14]，其東亞分布仍較少，可能是由于該保護區位于韶關的東南部，相較于南嶺更偏南，故東亞成分較少。

4.3 ?種子植物種的區系性質分析

4.3.1 ?種子植物數量特征分析 ?統計表明保護區內共有野生種子植物1134種（含種下分類單位，不含外來入侵植物），隸屬145科544屬。其中裸子植物4種，隸屬3科3屬;被子植物1130種，隸屬142科541屬。科與屬的數目與分類學家對于科屬概念的不同定義關系很大[15]。文中裸子植物采用鄭萬鈞分類系統（1978年），被子植物采用哈欽松分類系統（1973年）。

根據青云山各科包含的物種數占世界植物區系的比例高低，并將百分比計算平均值，高于平均值的科有樟科（Lauraceae）、殼斗科（Fagaceae）、清風藤科（Sabiaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、山礬科（Symplocaceae）、山茶科（Theaceae）等，它們即是該地區的表征科。樟科植物在青云山比較常見，常與殼斗科、木蘭科植物等組成多優勢喬木種的森林。山茶科、冬青科、山礬科多為小喬木或林下灌木，也是本區森林植被的重要組成部分。

4.3.2 ?種子植物種的區系地理分析 ?種的分布區類型劃分參考吳征鎰[8]對我國種子植物屬的分布區類型的劃分范圍，將本地區1134種（含種下單位）野生種子植物劃分為11個類型，其中將中國特有分布又細分為9個亞型（表1）。

本區世界分布類型共32種，主要以草本或水生植物為主。熱帶分布成分共計733種，占總種數（除世界分布種類，下同）的66.52%。其中熱帶亞洲分布成分共599種，占總種數的54.36%，在各個分布區類型中占較大優勢。如華潤楠（Ma-chilus chinensis）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、木荷（Schima superba）、毛棉杜鵑（Rhododendron moulmainense）等為該地區亞熱帶常綠闊葉林中的建群種或優勢種。在植物區系科或屬的分布區類型中，一般是以泛熱帶分布在熱帶分布中占重要組成，但在本區種的分布區類型中以熱帶亞洲占優勢，這更能反映該地區的物種分布與氣候和地理條件的密切關系。

其他熱帶分布依次為熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共46種（占總種數4.17%）、泛熱帶分布有41種（3.72%）、舊世界熱帶分布24種（2.18%）、熱帶亞洲至熱帶非洲分布22種（2.00%）、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布1種（0.09%）。

溫帶分布成分中，東亞分布共計79種，占總種數的7.17%，占有比例最高。主要有楓楊（Ptero-carya stenoptera）、交讓木（Daphniphyllum macro?podum）、山姜（Alpinia japonica）等。其他還有北溫帶分布共7種、溫帶亞洲分布1種。

中國特有分布共有282種，占總種數的25.59%，僅次于熱帶亞洲分布類型，將其分為9個亞型。其中華南—華東分布類型共計75種，所占比例最高，以樟科植物為主要代表，如華南木姜子（Litsea greenmaniana）、鴨公樹（Neolitsea chui）、浙江潤楠（Machilus chekiangensis）等。長江以南流域分布共有54種，包括米櫧（Cast?ano-psis carlesii）、栲（C. fargesii）等 ，是該地區植被喬木層主要的優勢種。華南—華東—華中分布中，有一部分種類是集中在湖南—江西—廣東—廣西的交界位置，即廣義南嶺的位置，這與本區位于南嶺山脈密切相關。少花柏拉木（Blastus pauciflorus）就是在南嶺山脈沿線分布較為密集。嶺南杜鵑（Rhododendron mariae）、軟莢紅豆（Ormosia semicastrata）等則是以華南分布為主，在華東地區呈零星分布。