水生蔬菜答農(nóng)民問（30）：豆瓣菜對主要環(huán)境因子的適應(yīng)能力如何？

劉義滿 李明華 李雙梅 魏玉翔

多年來，筆者經(jīng)常接到蓮藕等水生蔬菜種植戶的咨詢，他們大多是農(nóng)民，也有企業(yè)家。筆者也經(jīng)常到全國各產(chǎn)區(qū)進行現(xiàn)場調(diào)研及技術(shù)咨詢和講座，到各級廣播電臺農(nóng)業(yè)節(jié)目中進行咨詢和講座。在與種植戶的交流中，接觸到了大量從種植者角度提出來的問題。最近幾年，更是通過電話、彩信、微信、QQ及電子郵件等方式，接觸到大量從事蓮藕等水生蔬菜種植的年輕人提出的問題。為此，筆者對種植者特別是青年種植者提出的部分問題進行整理，并力求進行較為全面的回答。

豆瓣菜（NasturtiumofficinaleR.Br.）又稱西洋菜，我國目前大眾化的消費主要集中在廣州、廣西、云南、海南、臺灣等地，長江流域地區(qū)尚未形成大眾化消費市場。其實，豆瓣菜作為一種喜冷涼的蔬菜，在我國長江流域及其以北廣大地區(qū)均可種植。國外栽培地區(qū)分布廣泛[1]，英國漢普郡（Hampshire）新奧爾斯福德（NewAlresford）甚至有一個豆瓣菜節(jié)（WatercressFestival）[2]（圖1）。根據(jù)我們的調(diào)查，北方地區(qū)食用過豆瓣菜的消費者，對豆瓣菜的接受程度大多非常高。豆瓣菜具有輕微的興奮作用，為植物化學(xué)物質(zhì) （phytochemicals） 和抗氧化劑（antioxidant）的來源之一，亦有利尿、祛痰和助消化功能。而且，豆瓣菜還表現(xiàn)出癌癥抑制特性，有助于預(yù)防肺癌[3]。我國北方地區(qū)缺乏豆瓣菜規(guī)?；N植，與種植者和消費者對其缺乏認識和了解有關(guān)，特別是北方地區(qū)蔬菜種植者對豆瓣菜種植技術(shù)大多不太熟悉。其實，種植豆瓣菜是比較簡單的。我們在《水生蔬菜答農(nóng)民問（29）：豆瓣菜有哪些種類？有哪些主要利用價值？哪些地區(qū)適宜種植豆瓣菜？》中介紹了豆瓣菜的種類、主要利用價值及適宜種植地區(qū)[1]。這里，我們擬利用一些具體素材，談?wù)劧拱瓴藢χ饕h(huán)境因子的適應(yīng)能力問題，可以作為豆瓣菜種植者確定具體環(huán)境因子時的參考。

圖1 英國漢普郡新奧爾斯福德鎮(zhèn)的豆瓣菜節(jié)

1 豆瓣菜對環(huán)境溫度的適應(yīng)能力

就豆瓣菜對溫度的適應(yīng)性而言，有資料介紹，豆瓣菜喜冷涼氣候，營養(yǎng)生長適宜溫度范圍為15～25℃，氣溫低于10℃生長基本停止，0℃以下則莖葉受凍，超過30℃生長不良或死亡[4]。有資料介紹，豆瓣菜能耐-15℃低溫[5]。實際觀察發(fā)現(xiàn)，武漢地區(qū)露地種植的豆瓣菜植株，保持一定水深（如5～20cm）時，即便經(jīng)歷約-9℃的氣溫，也能越冬生存。在黃淮流域的山東濟南，野生大葉豆瓣菜能旺盛生長并自行繁衍（圖2）。耐熱性方面，在長江流域的武漢等地，小葉豆瓣菜能夠越夏生存；大葉豆瓣菜結(jié)籽越夏。不過，即便在氣溫最高的7月，只要適度遮蔭或采用井水等冷涼水灌溉，豆瓣菜亦可萌發(fā)生長（圖3）。

2 豆瓣菜對光周期的適應(yīng)性及開花習(xí)性

圖2 豆瓣菜越冬生長

豆瓣菜屬于長日照植物。日照長度略長于12h時，豆瓣菜植株抽薹開花；日照長度短于12h時，如果采用鎢絲燈進行低強度補光，將光照時間延長至12h，豆瓣菜植株亦能抽薹開花。其中，略長于12h的時期為豆瓣菜抽薹始期，而且此期植株的碳水化合物和蛋白質(zhì)含量也最高。日照長度從12h逐漸增加至13.5h的過程中，植株抽薹的同時伴隨著異胚性發(fā)育（heteroblasticdevelopment）。這里指抽薹至開花前，植株小葉數(shù)量、大小和形狀的變化以及莖內(nèi)部和外部特征的變化）。在溫室內(nèi)，或隔離授粉昆蟲的環(huán)境中，植株能完全自花授粉[6，7]。就武漢地區(qū)而言，相關(guān)日期日照長度變化為3月16日（12h）→5月6日（13.5h）→6月21日（最長日照長度日，14.13h）→8月6日（13.5h）→9月26日（12h）。據(jù)此推測，武漢地區(qū)如果栽培光周期反應(yīng)比較典型的大葉豆瓣菜品種，情況如下：①莖葉產(chǎn)品生產(chǎn)期主要為10月至翌年3月，這期間日照長度短于12h，植株不抽薹開花，以莖葉等營養(yǎng)器官生長為主；②越冬后的春季即進入抽薹開花期，抽薹開花與異胚性發(fā)育主要集中在3月下旬至5月上旬，種子也主要在這一時期發(fā)育成熟；③如果秋季播種過早，譬如9月上中旬即已成苗發(fā)葉，感受光周期，且越冬前遇到較高溫度，植株亦可抽薹開花。

圖3-1 豆瓣菜夏季生長或種子萌發(fā)成苗（武漢地區(qū)）

3 豆瓣菜養(yǎng)分吸收特性——對水土環(huán)境的適應(yīng)能力

有人問，清澈見底的溝渠湖塘，水體營養(yǎng)成分濃度很低，直接用于種植豆瓣菜，或灌溉豆瓣菜時，植株往往也能旺盛生長，是什么原因？其實，與許多水生植物一樣，豆瓣菜也具有極強的水環(huán)境適應(yīng)性特征。主要表現(xiàn)為基部根系發(fā)達，極易抽生不定根，莖維管系統(tǒng)（stemvascularsystem）發(fā)達（圖4）?；扛怠⒉欢ǜ?、莖葉均具養(yǎng)分吸收功能，其中以基部根系和不定根吸收能力較強，莖葉吸收能力相對弱[8，9]。 而 發(fā) 達 的維管系統(tǒng)，對養(yǎng)分吸收有促進作用。豆瓣菜等水生植物在水環(huán)境中生長時，如果是靜止水體，則植株周邊水體中的營養(yǎng)物質(zhì)，被吸收而進入植株體內(nèi)后，在植株周邊形成一個營養(yǎng)物質(zhì)濃度相對較低的“低濃度區(qū)域”。

化學(xué)基礎(chǔ)知識告訴我們，物質(zhì)分子運動中有一種擴散（diffusion）現(xiàn)象，即物質(zhì)分子從高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布。擴散的速率與物質(zhì)的濃度梯度成正比。氣體、液體及固體分子均有擴散現(xiàn)象。其中，①旱地作物栽培的土壤屬于固體，固體分子間的作用力很大，絕大多數(shù)分子只能在各自的平衡位置附近振動，這是固體分子熱運動的基本形式，但是，在一定溫度下，固體里也總有一些分子的速度較大，具有足夠的能量脫離平衡位置，這些分子不僅能從一處移到另一處，而且有的還能進入相鄰物體，這就是固體發(fā)生擴散的原因；②豆瓣菜等水生植物栽培用的水體屬于液體，液體分子的熱運動情況跟固體相似，其主要形式也是振動，但除振動外，還會發(fā)生移動，這使得液體有一定體積而無一定形狀，具有流動性，同時，其擴散速度也大于固體[10]。

圖3-2 豆瓣菜夏季生長或種子萌發(fā)成苗（武漢地區(qū)）

圖4 豆瓣菜植株基部根系和不定根系

根據(jù)擴散現(xiàn)象的原理，旱地栽培時，植物根系吸收養(yǎng)分范圍，主要為根系擴展所觸及范圍內(nèi)的土壤所含養(yǎng)分。豆瓣菜等水生植物栽培時，植株吸收養(yǎng)分的范圍，理論上可以為植株所處的整個水體內(nèi)的養(yǎng)分。水生植物栽培用的水體中，營養(yǎng)物質(zhì)可以從距離植株較遠的“高濃度區(qū)域”，向距離植株較近的“低濃度區(qū)域”轉(zhuǎn)移，進而對“低濃度區(qū)域”的養(yǎng)分起到補充。也就是說，豆瓣菜等水生植物，可以吸收利用距離植株較遠，且與植株無直接接觸的水體中的營養(yǎng)物質(zhì)。

其實，對于湖塘水體，水體對流對水中營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移作用更大。風(fēng)力吹拂、加水過水、季節(jié)轉(zhuǎn)換溫差、晝夜溫差、暴雨天氣、湖塘作業(yè)等都可能引起水體對流，促進上下層之間或不同區(qū)域之間水體及其所含物質(zhì)的交換、融合。物理學(xué)常識告訴我們，水在4℃時密度最大。高于4℃時，溫度越高，密度越小；低于4℃時，溫度越低，密度越小。水的這一物理性質(zhì)，使不同溫度的水層（或水域），產(chǎn)生垂直對流或環(huán)流運動，這也是引起水體對流的主要因素。

圖5 種子沉水萌發(fā)成的幼苗

對于溪流等流動水體，水體在流動中供給植株養(yǎng)分，對于植株而言，也處于“持續(xù)供給時期”。應(yīng)該說，水體不論通過擴散轉(zhuǎn)移形式供給植株養(yǎng)分，還是持續(xù)流動供給植株養(yǎng)分，都提高了養(yǎng)分供給量。這就是為什么“清澈見底的溝渠湖塘，水體營養(yǎng)成分濃度很低”，但“直接用于種植豆瓣菜，或灌溉豆瓣菜時，植株往往也能旺盛生長”的主要原因。

通常，豆瓣菜植株都是濕潤土壤栽培，或淺水田栽培，或浮水生長，未見沉水生長的。但實際考察中，也發(fā)現(xiàn)有植株沉水生長。但凡豆瓣菜植株能夠沉水生長的地方，都具備“溫度適宜”“水體流動”“一定的光照”3個基本條件。其中，“水體流動”可以保障水中的氧氣更加充足，在這樣的環(huán)境中豆瓣菜種子能沉水萌發(fā)成苗（圖4、5）[11]。新西蘭文獻報道，在新西蘭冷涼的春季，豆瓣菜（N.microphyllum和N.officinale）為常見植物，并發(fā)現(xiàn)有挺水（emergent）生長和沉水（submerged）生長2種狀態(tài)。而且，在新西蘭夏季發(fā)現(xiàn)沉水深度達到6.5m的豆瓣菜植株，表現(xiàn)出與挺水植株不同的生長型（growthform），且具有低得多的生物量（biomass）[12]。

至于豆瓣菜對土壤酸堿度的適應(yīng)性，一般資料介紹適宜pH值為6.5～7.5，但從豆瓣菜的實際分布范圍分析，其能夠適應(yīng)的pH值范圍應(yīng)該更廣一些。曾經(jīng)有人在試驗中設(shè)置pH值5～9的環(huán)境，豆瓣菜植株亦能生長[13]。

4 豆瓣菜對環(huán)境光照水平的適應(yīng)性

研究認為，起源于歐洲的豆瓣菜之所以能在世界各地的眾多溪流中蔓延生存，可能的原因包括：①可以通過實生苗和無性莖段快速繁殖；②對不同的河岸生境和較大變化的光環(huán)境具有較強的適應(yīng)能力。其中，豆瓣菜植株對環(huán)境光照水平（light level）變化的適應(yīng)性方面，具有較強的形態(tài)可塑性，主要通過葉面積（leafarea）和冠層表面積（canopy surfacearea）等形態(tài)改變來適應(yīng)。葉面積和冠層表面積均隨環(huán)境光照水平的降低而增加，也就是說弱光環(huán)境下，豆瓣菜植株有較大的葉面積和冠層表面積。同時，植株總生物量和根系生物量則隨著環(huán)境光照水平的降低而減少。至于諸如葉綠素濃度（chlorophyllconcentration）變化和光合色素（photosyntheticpigments）比例改變等生理機制方面的因素，對豆瓣菜在環(huán)境光照水平變化的適應(yīng)能力上的貢獻，可能是次要的。另外，豆瓣菜的種子和無性繁殖莖段繁殖的植株，對環(huán)境光照水平變化的適應(yīng)能力沒有差異。研究還表明，盡管提高環(huán)境光照水平可以促進豆瓣菜植株生長，但豆瓣菜可以在極低的環(huán)境光照水平（如7%的全日光照水平）下生長。因此，豆瓣菜可能是少數(shù)幾種能在嚴重遮蔭的溪流及稀疏林冠遮蔭的溪流內(nèi)生存的水生被子植物之一[14]。