2009-2018年陜西省小麥區試品種(系)抗主要病害趨勢分析

李 娟，王文立，王 峭，靳鵬飛，巢凱翔，李 強，王保通

(西北農林科技大學植物保護學院/旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

條銹病是由小麥條銹菌(Pucciniastriiformisf. sp.tritici)引起的嚴重威脅我國小麥生產的重要病害之一，其具有暴發性、大區流行性和危害程度重等特點。小麥感病后，一般可造成10%～20%的產量損失，嚴重時可達50%以上，甚至造成絕收。自2001年，隨著條銹菌小種CYR32和CYR33等逐漸上升為優勢小種，我國小麥主要栽培品種逐漸喪失對條銹病抗性；2002年小麥條銹病在全國大范圍流行，發生面積達670×104hm2，產量損失約10×107kg，發生原因之一是條銹菌CYR32的大范圍流行,造成當時很多主栽品種的抗病性喪失[1-2]。 2017年小麥條銹病再次在我國黃淮海麥區大面積發生，據統計全國發生面積達556×104hm2，發生面積是2002年以來最大的一年，其發生原因一是2016年的暖冬氣候條件為冬繁區條銹菌提供了良好的擴繁條件，為春季流行提供了豐富的菌源；二是主產麥區抗性品種缺乏及條銹菌抗逆性增強[3]。因此，抗條銹病成為除產量之外最重要的育種目標。

20世紀80年代以來，由專化型寄生真菌小麥白粉菌(Blumeriagraminisf. sp.tritici)引起的白粉病發病范圍不斷擴大，從西南地區和山東沿海局部地區擴張到西北、華北及東北麥區，逐漸從次要病害成為主要病害，且常年發生[4]。小麥受害后一般可減產5%～10%，嚴重田塊可達20%以上[5]。據陜西省植保站統計，全省常年小麥種植面積108×104hm2左右，近三年來(2016-2018年)，陜西省白粉病發病面積每年30×104hm2以上。隨著耕作制度的改變以及水肥的提高，加之主栽品種抗源單一，白粉菌生理小種多且變異快，使得小麥白粉病的危害程度日趨嚴重[6]。

赤霉病是由多種鐮孢屬(FusariumgraminearumSchw)真菌侵染小麥穗部而引起的流行病害。小麥感病后一般可造成10%～30%的產量損失，重發時可達70%～80%，甚至絕收。在我國小麥赤霉病發生區域主要分布于長江中下游、江淮和黃淮等麥區，近年來逐漸向西北擴展，發病面積呈逐漸擴大趨勢[7]。2010年以來，我國小麥赤霉病于2012年、2015年、2016年及2018年發生4次偏重以上流行，2018年全國發病面積567.21×104hm2，其中陜西省發病面積31.29×104hm2，與重發的2012年基本持平[7]。赤霉病不僅影響小麥產量，其致病菌產生的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)等毒素被人攝入后會造成嘔吐、腹瀉、頭暈等癥狀，甚至有致癌的風險，嚴重威脅著小麥品質安全以及人畜健康[8]。培育和利用抗赤霉病的品種已成為當務之急。

培育和推廣廣譜抗病品種是防治小麥多種病害最經濟有效且環保的方法。抗病性鑒定和評價是小麥育種工作不可或缺的環節。多年來，國內外相關學者盡管對許多品種進行了抗病性鑒定與評價，但是對綜合抗病性的評價分析較少。為了解2009-2018年陜西省區試小麥品種(系)對條銹病、赤霉病和白粉病的抗病趨勢以及綜合抗病特征，本研究擬對陜西省2009-2018年1 200份小麥區試材料進行抗條銹病、白粉病和赤霉病的鑒定與評價分析，以期為相關單位及時提供品種(系)的綜合抗病信息，為抗病育種及陜西省小麥病害控制提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2009-2018年共收集陜西省區試小麥品種(系)1 200份，由陜西省種子管理站和陜西省科企聯合體提供。供試病害菌系選取當年大田流行小種，所用的條銹菌流行小種CYR31、CYR32、CYR33和CYR34及混合菌、小麥白粉菌混合菌種、禾谷鐮刀菌強致病菌菌系,均由西北農林科技大學植物保護學院小麥病原真菌監測與抗病遺傳實驗室提供。

1.2 試驗設計

鑒定試驗設在陜西省咸陽市楊陵區西北農林科技大學試驗農場，分別設置條銹病、赤霉病和白粉病人工接種鑒定病圃。試驗條件以自然環境為主，人工灌溉為輔，創造適于病害發生的農田環境。每年10月上旬，將供試材料分別播種于三個病圃中，每個區試品種(系)播種一行，行長1 m，每行20粒，行距25 cm，每10行插播1行感病(或抗病)對照；誘發行垂直種植于病圃兩側。

1.3 接種及調查方法

1.3.1 條銹病抗性鑒定

將分離純化的條銹菌流行小種分別在感病品種銘賢169上擴繁。每年3月下旬在小麥拔節期，于下午5點以后采用撒粉法對供試品種及對照進行混合菌種接種，接種完后在葉片上噴霧，覆蓋塑料薄膜進行保濕，于次日早9點前去掉塑料薄膜。

待銘賢169充分發病后，按照國家農業行業標準(小麥抗條銹病評價技術規范，NY/T 1443.1-2007)記載每個品種的抗病級別并進行抗病類型評價。

1.3.2 白粉病抗性鑒定

采自陜西省各地的小麥白粉菌混合菌株在感病品種京雙16上擴繁。每年3月中旬，將在室內繁殖并充分發病的京雙16發病麥苗移栽至大田誘發行誘發發病。

待感病品種京雙16充分發病時，按照陜西省地方標準(DB61/T 1014-2016)記載每個品種的抗病級別并進行抗病類型評價。

1.3.3 赤霉病抗性鑒定

將分離純化自陜西省各地的禾谷鐮刀菌強致病菌系于滅過菌的小米粒上擴繁。每年4月下旬至5月上旬，在每個小麥品種的初花期進行單小花接種，接種于麥穗中間小穗，每個小穗接種一粒帶菌小米粒菌體，向接種穗噴水呈霧狀，然后套透明塑料袋保濕48 h，使其在自然條件下充分發病，每個品種(系)接20個麥穗。

接種后約25 d，以蘇麥3號為抗性對照，參照國家農業行業標準(NY/T1443. 1-2007)記載每個品種接種麥穗的嚴重度，計算平均嚴重度，根據平均嚴重度評價供試品種對赤霉病的抗病水平。

2 結果與分析

2.1 三個小麥主要病害總體鑒定結果

陜西省2009-2018年1 200份區試品種(系)中，對條銹病表現為抗病的有879份材料，占供試材料的73.25%。其中，西農238等136份材料表現免疫(近免疫)，九麥6號等223份材料表現高抗，西農22等520份材料表現中抗，分別占供試材料的11.33%、18.58%、43.33%(表1)。從年度間抗病性表現來看，2015年101份材料當中，對條銹病表現抗病(包括免疫和近免疫)的材料占50.50%，是10年間表現抗病的材料占當年參試品種(系)比例最低的一年，其次為2013年(59.56%)、2017年(60.51%)、2016年 (66.94%)，其余年份表現抗病的材料占當年參試品種(系)的比例均大于70%。總體來看，2009-2018年陜西省區試小麥品種(系)對條銹病的抗病水平差異不大(圖1)。

對白粉病表現抗病的材料有303份，占供試材料總數的25.25%。其中，西農9112等7份材料表現免疫(近免疫)，榮華336等111份材料表現高抗，陜禾192等185份材料表現中抗，分別占供試材料的0.58%、9.25%、15.42%(表1)。從年度間抗病性表現來看，2014年的151份材料中，對白粉病表現抗病的材料占比為42.38%，為10年中最高的一年，其次是2013年(38.24%)、2015年(36.63%)，其余年份均未超過30%,至2018年，抗病材料比例下降至5.60%，是10年間抗病材料占比最低的一年。總體來看，2009-2018年陜西省區試小麥品種(系)對白粉病的抗性水平呈先上升后下降趨勢(圖1)。

對赤霉病表現抗病的材料有295份，占供試材料總數的24.58%。其中，西農115等107份材料表現高抗，偉隆169等188份材料表現中抗，分別占供試材料的8.92%和15.67%(表1)，沒有發現對赤霉病免疫(近免疫)的品種(系)。從年度抗性表現來看，2010年的99份材料中，對赤霉病表現抗病的材料占比為55.56%，為10年中抗病頻率最高的一年，隨后抗病頻率有所下降，在2014年上下波動明顯，至2018年抗病材料占比低至4.00%。

總體來看，對三種病害表現中抗的材料頻率高于高抗材料，高抗材料頻率高于免疫(近免疫)材料；對條銹病表現抗病的材料在歷年供試材料中占比均高于白粉病和赤霉病抗病的材料。

表1 陜西省2009-2018年區試品種(系)三種病害成株期抗病性鑒定結果Table 1 Identification of resistance to three diseases of regional trial varieties(lines) at adult stage in Shaanxi Province during 2009-2018

-:因氣候干旱未統計到具有代表性的數據。

-:No data because of weather.

圖1 2009-2018年區試品種對三種病害分別表現抗病的頻率變化

2.2 兼抗性品種趨勢分析

2009-2018年鑒定的1 200份材料中,民陽670等240份材料對條銹病和白粉病表現兼抗，占供試材料總數的20.00%；孟麥028等200份材料對條銹病和赤霉病表現兼抗，占供試材料總數的16.67%；西農585等75份材料對白粉病和赤霉病表現兼抗，占供試材料總數的6.25%。從年度抗性表現來看，自2009年到2018年，對條銹病和白粉病表現兼抗的頻率在1.23%～43.38%之間波動，其中2009-2013年持續上升，2014-2018年波動下降；對條銹病和赤霉病表現兼抗的頻率在0～45.90%之間波動，其中2009-2012年上升，2013-2018年波動下降；對白粉病和赤霉病表現兼抗的頻率在0～16.78%之間波動，其中2009-2015年波動上升，2016-2018年持續下降；三種病害兼抗的頻率在0～14.75%之間波動，2009-2012年上升，2013-2018年逐漸下降。總體來看，條銹病與白粉病的兼抗材料以及條銹病與赤霉病的兼抗材料頻率始終大于白粉病與赤霉病以及三種病害兼抗的材料頻率。

圖2 2009-2018年陜西省區試品種(系)表現兼抗的品種頻率變化

2.3 部分品種(系)的綜合抗病表現

2009-2018年鑒定的1 200份小麥品種(系)中，對一種病害連續三年或三年以上均表現為抗病的共有20份，占鑒定材料總數的1.67%(表2)，其中對條銹病連續三年或三年以上均表現抗病的材料有西農837等16份，對白粉病連續三年均表現抗病的材料有惠麥286等5份，未發現對赤霉病持續表現抗病的品種(系)。

表2 部分品種(系)的綜合抗病鑒定結果Table 2 Identification of comprehensive resistance of some regional trial varieties(lines)

+:抗病; -:感病；?:未統計到數據。從左往右依次為鑒定材料對條銹病、白粉病以及赤霉病的抗病反應。

+:Resistant; -:Susceptible；?:No data.The three symbols from left to right were response to stripe rust,powdery mildew and Fusarium head blight,respectively.

3 討 論

本試驗結果表明，2009-2018年陜西省區試小麥品種(系)對條銹病的抗病性相對較好，對白粉病和赤霉病的抗病性較差，且綜合抗病水平較低，說明近年來抗條銹病育種成果顯著，白粉病和赤霉病的抗病育種工作較為薄弱。出現此種現象的原因可能是2002年條銹病大發生以來，人們對條銹病抗病育種重視程度較高，而忽視了其他兩種病害的危害，加之陜西省并非白粉病和赤霉病的重發地，針對白粉病以及赤霉病的抗病育種研究相對較少。白粉病和赤霉病是小麥生產的另外兩種重要病害，隨著近年來氣候變暖以及極端天氣的出現，這兩種病害逐年加重，尤其在陜西地區—一直被認為是條銹病流行的“橋梁”地帶，也有可能成為白粉病和赤霉病的中轉之地。為避免病害大流行年份對小麥生產帶來的威脅，應當在加強白粉病和赤霉病的抗病育種工作的同時，加強綜合抗病育種工作。李 倩等[9]在2017年對26份陜西省主栽小麥品種進行綜合抗病性鑒定，發現對條銹病、白粉病和赤霉病表現抗病的品種分別為6份、4份和3份，并未發現對三種病害均具良好抗性的品種，進一步說明加強綜合抗病育種的必要性。

小麥是我國主要的糧食作物，對國民經濟發展有重要的戰略意義。防治小麥病害的最經濟、有效、環保的方法就是培育抗病品種。為此，我國育種工作者付出了大量的努力，但是由于病原菌變異速度快，新小種的出現常使原本抗病的品種三至五年間喪失抗病性，大大縮短了抗病品種的使用年限；加之生產推廣的抗病品種抗源單一，有利于毒性小種的迅速蔓延，加速了品種抗病性的退化；隨著農田生態環境的改變，許多次要病害也日益嚴重，甚至發展成為主要病害。植物抗病性常常與許多不良農藝性狀相關，使得抗病育種工作任務艱巨。多年來，我國育種工作者已經篩選出了大量的抗白粉病小麥品種或抗病基因，盛寶欽等[10]對來自我國8個省區的3 341份地方品種進行白粉病抗性鑒定，篩選出了6個免疫至高抗的品種和71個中抗品種。張小輝等[11]對99份地方小麥品種進行了苗期抗白粉病鑒定，發現了6份可以應用于小麥白粉病抗病育種的有效抗源。劉 偉等[12]對陜西省近6年的小麥白粉菌群體毒性監測發現，病菌群體對抗病基因Pm12、Pm16、Pm21和Pm46的毒性頻率為0，對Pm1c為0.63%，表明這幾個基因是有效的抗白粉病基因，應加快對其合理利用的步伐。

由于2010-2015年赤霉病接種采用將帶菌籽粒直接撒到病圃的方法，因此鑒定出高抗赤霉病的品種較多。2016年起，采用國家農業行業標準，因此2010-2015年的鑒定結果相對于2016年以后的鑒定結果相差較大，但是相對于條銹病的抗病頻率仍然處于劣勢，并未對小麥綜合抗病性評價分析產生較大影響，因此2010-2015年的赤霉病鑒定結果仍然有一定的借鑒價值。目前我國用于生產推廣的抗赤霉病品種主要是抗源單一的蘇麥3號和望水白的衍生系，盡管在小麥21條染色體上已定位了上百個抗赤霉病QTL，但是目前明確的小麥抗赤霉病基因(QTL)只有7個，即Fhb1～Fhb7，分布在蘇麥3號、賴草屬(Leymus)、望水白、日本披堿草(Elymustsukushiensis)、長穗偃麥草等地方品種和一些小麥近緣物種上，其他一些抗源材料如黃方柱、白三月黃、Emie等材料也攜帶赤霉病抗性基因[13]，說明這些地方品種和小麥近緣物種是赤霉病抗病育種較好的抗源，應多加利用。同時，需要不斷挖掘新的抗病基因解決抗源單一化問題，進行抗病基因聚合育種以培育持久綜合抗病品種。