環(huán)境因子與生態(tài)因子比較及例證

張 敏 韓 娜 周長(zhǎng)發(fā)

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇南京 210023）

Haechel［1］對(duì)生態(tài)學(xué)的定義為“對(duì)動(dòng)物與無(wú)機(jī)和有機(jī)環(huán)境之間所有關(guān)系的調(diào)查，它首先包含那些與其直接或間接接觸的動(dòng)、植物有益或有害關(guān)系?！笨梢?jiàn)在生態(tài)學(xué)中，可將研究主體以外、與之相關(guān)的所有一切稱為“環(huán)境”，其所包含的每個(gè)因子或要素可稱為環(huán)境因子或環(huán)境因素。然而，在生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)中，還常遇到“生態(tài)因子”一詞。對(duì)于它與“環(huán)境因子”的異同，不同文獻(xiàn)卻有不同說(shuō)法，有必要進(jìn)行辨析，以便更科學(xué)準(zhǔn)確地使用二者。

1 對(duì)環(huán)境因子與生態(tài)因子的不同認(rèn)識(shí)

1.1 認(rèn)為二者沒(méi)有區(qū)別 李振基等［2］認(rèn)為環(huán)境因子和生態(tài)因子在概念上一般不加以區(qū)分，即在環(huán)境中，對(duì)生物個(gè)體或群體的生活或分布起著影響作用的因素稱為環(huán)境因子（environmental factor），或稱為生態(tài)因子（ecological factor）。

張合平和劉云國(guó)［3］則認(rèn)為，生物的環(huán)境可籠統(tǒng)地認(rèn)為是由生物因素和非生物因素組成?？蓪⑦@2個(gè)方面的因素進(jìn)一步分為單個(gè)的環(huán)境因子或生態(tài)因子，例如，氣候因子、土壤因子、地形因子、人類因子、生物因子。

1.2 認(rèn)為二者是同一物的不同名稱 余世金等［4］指出，“環(huán)境因子”和“生態(tài)因子”所指的內(nèi)容是相同的，只是從不同角度分析。從環(huán)境學(xué)的角度稱“環(huán)境因子”，從生態(tài)學(xué)的角度稱“生態(tài)因子”?！吧鷳B(tài)因子”的內(nèi)涵更注重環(huán)境因子對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等生理生態(tài)過(guò)程的依賴與影響作用。

1.3 認(rèn)為生態(tài)因子是直接作用于生物的環(huán)境因子 Ramade［5］認(rèn)為，“生態(tài)因子是環(huán)境中那些能直接作用于生物的典型理化或生物特性”。故在陸地環(huán)境中，溫度和降雨量是生態(tài)因子，而海拔和高度則不是：它可被分為一系列因素，例如，溫度、日照量、大氣壓力等，通過(guò)這些因素發(fā)揮其影響、產(chǎn)生其效應(yīng)。

1.4 認(rèn)為生態(tài)因子是“重要的”環(huán)境因子 持此觀點(diǎn)的學(xué)者較多［6-7］。他們都認(rèn)為環(huán)境中的各要素稱為環(huán)境因子，其中有些對(duì)生物極其重要，影響生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、行為、分布等，又可稱為生態(tài)因子，而其他對(duì)生物不太重要的因子可以是環(huán)境的一部分，但不能稱為生態(tài)因子。常見(jiàn)的生態(tài)因子包括光照、溫度、濕度、氧氣和其他相關(guān)生物等。

1.5 認(rèn)為環(huán)境因子是無(wú)機(jī)生態(tài)因子 戈峰［8］認(rèn)為，環(huán)境中對(duì)生物個(gè)體或群體的生活或分布有影響的因素稱為生態(tài)因子。生態(tài)因子通?？煞譃榉巧镆蜃樱╝biotic factor）和生物因子（biotic factor）。從廣義上說(shuō)，環(huán)境因子即為生態(tài)因子。從狹義上說(shuō)，一般環(huán)境因子指的是生態(tài)因子中的非生物因子，例如，溫度、濕度等氣候因子，以及土壤因子等。

2 生態(tài)因子應(yīng)屬于環(huán)境因子

綜合分析以上不同觀點(diǎn)，筆者認(rèn)為，將生態(tài)因子理解為重要的、對(duì)生物主體有明顯作用的環(huán)境因子是最理想的。理由主要有以下3個(gè)方面：

1）環(huán)境包含研究主體周?chē)囊磺?。在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境指自然界中研究主體周?chē)囊磺锌偤?，例如，空間、平臺(tái)、理化因子、相關(guān)生物等。其實(shí)，Haechel［1］的定義也持類似含義。還有人將更多要素包含在環(huán)境概念中。例如，Agarwal［9］指出物理、化學(xué)、生物和文化條件及其衍生物共同構(gòu)成“環(huán)境”。這表明，在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境是最大的概念，不可能再有比其范圍更大的概念。相應(yīng)地，環(huán)境因子也就包含了所有的因子，生態(tài)因子只能隸屬于它。

2）生態(tài)因子是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)。正是由于環(huán)境因子多種多樣，在生態(tài)學(xué)研究中不可能窮盡，故生態(tài)學(xué)只研究一些重要的、對(duì)主體生物有較大作用的環(huán)境因子（例如光、溫、氣、水、食物、天敵等）是理所當(dāng)然的，也是不可避免的。因而將生態(tài)學(xué)研究中經(jīng)常涉及的、對(duì)生物主體作用明顯的環(huán)境因子稱為生態(tài)因子是合適的，可恰如其分地表達(dá)實(shí)際情況。相反，如果稱研究“環(huán)境因子”對(duì)生物的作用，就可能意味著是想突出或表達(dá)所有環(huán)境要素的作用，而這是不切實(shí)際的。

3）只能從作用大小角度區(qū)分不同因子。環(huán)境因子眾多，作用有大、有小，必須區(qū)分?？蓪⑵渲袑?duì)生物有重要作用、影響生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、行為、分布等的因子特稱并區(qū)分為生態(tài)因子（它們也是研究的常見(jiàn)對(duì)象和指標(biāo)）。例如對(duì)水牛而言，同在池塘邊的小白鷺是其環(huán)境因子（相關(guān)生物）的一部分或一個(gè)因子，但由于與其關(guān)系或作用較小，不能認(rèn)為是生態(tài)因子；而與之密切相關(guān)的牛背鷺則不僅是環(huán)境因子，更是生態(tài)因子。

在自然條件下，不同環(huán)境因子的作用是十分微妙的，其直接與間接作用一般不如海拔高度那樣明顯，故此指標(biāo)很難運(yùn)用。例如，坡度不僅影響大型動(dòng)物的活動(dòng)與生存，還影響風(fēng)向、風(fēng)速甚至降雨量，故其對(duì)生物既有直接作用也有間接作用，此2個(gè)方面不能截然分開(kāi)。例如，云南紅河河谷因其特別地形和巨大的高度落差，長(zhǎng)年干熱風(fēng)勁吹，在局地形成了類似于非洲稀樹(shù)草原的生境。

除無(wú)機(jī)因子外，自然中同域的多種生物往往組成一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)狀關(guān)系整體，相互作用、相互影響。其作用可能有大有小，但關(guān)系很復(fù)雜，有時(shí)也很難區(qū)分出間接與直接作用。獵豹的數(shù)量與獵物（例如瞪羚）密切相關(guān)，而后者與草的豐茂程度又直接相關(guān)。同時(shí)，草還可為獵豹提供隱藏和保護(hù)?？梢?jiàn)，無(wú)論是間接還是直接，草對(duì)獵豹的作用十分巨大。

此外，無(wú)機(jī)、有機(jī)因子對(duì)生物的作用都是綜合的，其作用有時(shí)也很難區(qū)分。典型的例證有冬天氣溫下降時(shí)生物抵抗力也可能下降，容易受到細(xì)菌的侵染而感冒等。同理，干旱時(shí)，水、水源處眾多的競(jìng)爭(zhēng)者與捕食者對(duì)前來(lái)飲水的動(dòng)物共同作用；而雨季中水量充沛，其生態(tài)限制作用沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者強(qiáng)。因而，嚴(yán)格區(qū)分有機(jī)與無(wú)機(jī)環(huán)境因子，甚至給予其不同的名稱也是不必要的。樹(shù)洞對(duì)啄木鳥(niǎo)、鴛鴦等樹(shù)棲性鳥(niǎo)類十分重要，它究竟是無(wú)機(jī)的還是有機(jī)的？

3 生態(tài)因子識(shí)別及例證

常見(jiàn)的生態(tài)因子包括光、溫、水、氣、天敵、食物和競(jìng)爭(zhēng)者等。除以上幾例中具體生物的生態(tài)因子需要認(rèn)真識(shí)別外，對(duì)同一因子的分類與區(qū)分也需要具體分析。例如，地磁場(chǎng)對(duì)多數(shù)昆蟲(chóng)而言可認(rèn)為作用不大，只是一種環(huán)境因子，但其對(duì)鳥(niǎo)類特別是遷徙性鳥(niǎo)類則是生態(tài)因子。局地的較弱氣流對(duì)多數(shù)動(dòng)物作用不大，但對(duì)要借助空氣流動(dòng)而擴(kuò)散的蜘蛛幼體而言則較為重要。

無(wú)論是非生物因子還是生物因子都可能十分重要、作用可能較為顯著。假設(shè)不考慮光、溫、水、氣等，即使遼闊平坦的草原（地形因子）對(duì)大型食草動(dòng)物而言也極為重要，它有利于食物生長(zhǎng)與長(zhǎng)途遷徙，但也不利于隱藏。對(duì)此地的鳥(niǎo)類和小型動(dòng)物而言，這一要素迫使其打洞生活或洞穴生活。如果無(wú)此技能，則較難存在。在農(nóng)村，傳統(tǒng)瓦片傾斜屋頂多被水泥平面房頂替代，隨之似乎金腰燕（可在梁下墻角處筑巢）的數(shù)量逐漸多于家燕（多在有覆蓋的梁上或平面上做窩）。

識(shí)別生態(tài)因子需要考慮到其綜合作用和間接作用。例如，竹林中竹根密集且生長(zhǎng)迅速，其他植物（例如草）很難生長(zhǎng)，而對(duì)以竹為食的生物（例如竹鼠、竹蝗等）則較有利，但它們啃食竹林對(duì)草卻是有利的?？梢?jiàn)，竹鼠與草之間雖然沒(méi)有直接的吃食關(guān)系，但實(shí)際上是相互作用的。在關(guān)鍵種例子中，頂級(jí)捕食者（例如海星）的存在抑制了所有競(jìng)爭(zhēng)者（例如幾種不同螺類）的數(shù)量。假如將其去除，則由于競(jìng)爭(zhēng)，結(jié)果使個(gè)別優(yōu)勢(shì)螺類大量滋生而排斥了其他螺類。可見(jiàn)在此例中，對(duì)這些螺類而言，捕食者對(duì)它們的捕食數(shù)量決定了其是否是重要的環(huán)境因子。

4 結(jié)論

環(huán)境因子包含了生物周?chē)械挠绊懸?，而生態(tài)因子則是其中與生物密切相關(guān)、作用顯著的部分。從內(nèi)涵上看，前者包含后者。除常見(jiàn)的光、溫、水、氣、食物、天敵、競(jìng)爭(zhēng)者外，對(duì)某一具體的因子而言，其對(duì)生物主體是否是生態(tài)因子需要視其作用大小而定。