東海和黃海南部葛氏長臂蝦資源狀況及養殖潛力概述

湯曉建，宋大德，2，吳 磊， 熊 瑛，2， 徐錦忠

（1.江蘇省海洋水產研究所，江蘇南通 226007；2.上海海洋大學，上海 201306）

葛氏長臂蝦（Palaemon gravieri），屬十足目，長臂蝦科，長臂蝦屬，俗稱紅芒子蝦、紅絲頭蝦等，為暖溫性地方特有種，主要分布于東海北部和黃海南部的呂四、長江口及浙北漁場。該蝦為長臂蝦屬中經濟價值最大、漁獲量最高的一種蝦類，除鮮售之外，也可制成蝦米，著名的“黃龍蝦米”就是由葛氏長臂蝦制成。作為一種生命周期短、經濟價值較高的優質水產資源，葛氏長臂蝦成為東、黃海的重要捕撈對象。20世紀80年代初以前，主要為沿岸定置張網和小型拖蝦船所捕獲，以捕撈春、夏季生殖群體為主。自20世紀80年代起，東海區開始發展桁桿拖蝦作業，隨著拖蝦漁船馬力增大，拖蝦漁場范圍向東擴展，分布在60～100 m海域的越冬群體和索餌群體也被充分利用，葛氏長臂蝦成為東海和黃海南部拖蝦作業重要的捕撈品種之一。

人類捕撈活動和海洋環境污染導致了眾多可利用的漁業種類資源衰竭，如個體規格漸小、漁獲率不斷下降、性成熟提前等［1］。自20世紀80年代以來，由于捕撈強度劇增，致使東海傳統的主要經濟魚類資源驟減，捕食蝦、蟹的魚類資源減少使得蝦蟹類自然死亡率降低和生存空間變大［2］，蝦蟹類數量迅速增長，資源量顯著增加，同時也間接造成了海洋生物群落和海洋生態系統結構的改變［3-4］。出于漁獲產量和利潤的需求，人們針對蝦類的資源捕撈力度也在逐年增大，拖蝦作業捕撈力量直線上升。有關蝦類的資源狀況及其可持續利用問題，引起了我國漁業管理部門的高度關注。

自20世紀80年代起，針對東海區蝦蟹類的調查和研究開始實施，如：1986—1989年“東海區和浙江省大陸架漁業資源調查”項目、1998—1999年海洋勘測專項中“東海區蝦蟹類資源調查與研究”、2008—2009年“東海區主要漁場重要漁業資源調查”專項，以及農業部漁業資源監測專項“東海區海洋漁業資源調查與監測研究”等。關于葛氏長臂蝦資源量的評估報道尚不多見，主要集中于局部近岸海域群落分布、數量的分析［5-8］，以及東海北部、黃海南部的資源量及生物學特征的零星報道［9-13］。本文以歷史上蝦蟹類大規模調查數據為背景材料，剖析東海和黃海南部葛氏長臂蝦資源量和生物學演變趨勢，并基于現有資源量狀況和生物學表征展望葛氏長臂蝦的養殖潛力及優勢，旨在為東、黃海葛氏長臂蝦自然資源的可持續利用及養殖前景提供科學的參考依據。

1 葛氏長臂蝦資源量特征

鑒于漁業資源評估對調查方法中各要素的要求，首先將不同歷史時段蝦蟹類的調查時間、調查范圍、調查網具及評估方法列于表1。1）1986—1989年“東海區和浙江省大陸架漁業資源調查”項目，調查時間為春、夏、秋、冬四季調查，調查范圍為 26°30′～31°30′N、125°00′E以西海域，調查網具為桁桿蝦拖網；2）1998—1999年海洋勘測專項中“東海區蝦蟹類資源調查與研究”課題，調查時間為1998年5、8、11月和1999年2月四季調查，調查范圍為 26°00′～33°00′N、127°00′E以西海域，調查網具為桁桿蝦拖網；3）2008—2009年“東海區主要漁場重要漁業資源調查”課題，調查時間為2008年5、8、11月和2009年2月四季調查，調查范圍為26°00′～33°00′N、127°00′E以西海域，調查網具為桁桿蝦拖網；4）2009—2018年農業部漁業資源監測專項“東海區海洋漁業資源調查與監測研究專項”，調查時間為每月（除伏季休漁時間以外），調查范圍為31°30′～35°00′N、124°00′E以西海域，調查網具為桁桿蝦拖網。

其 中，1986—1989年、1998—1999年 和2008—2009年調查海域范圍基本吻合，2009—2018年調查范圍集中在黃海南部。因調查方法和評估方法的差異，對東海和黃海南部葛氏長臂蝦的資源演變情況分析以2009年為界，分兩個階段來進行評述。

1986—1989年，調查海域4個季度的平均資源量為6 878.2 t；春季顯著高于其他季節；秋季資源量位居第二，為2 107.0 t；夏季和冬季最低，二者資源量較為接近（表2）。1998—1999年，調查海域4個季度的平均資源量為9 458.2 t；秋季最高，達 14 744.1 t；其次是冬季為 10 844.5 t；春季和夏季較低，分別為6 081.5 t和 6 062.7 t（表2）。比較兩次的調查結果可以看出，90年代葛氏長臂蝦平均資源量高于80年代平均資源量；而且高峰季節不一致，90年代高峰期出現在秋季，80年代則是春季。分析其原因，90年代的調查范圍較80年代有所擴大，緯度上擴大了兩個緯度，經度上向東擴大了兩個經度，而在這擴大的海域，秋、冬季正是葛氏長臂蝦的密集分布區［14］，所以90年代秋、冬兩季葛氏長臂蝦資源量明顯增加，高峰期也出現在秋季，平均資源量也有所增加。另外，自90年代初以來，隨著拖蝦漁船數量增加，功率增強，拖蝦作業向外海擴展，捕撈強度增大，加大了對葛氏長臂蝦的利用，葛氏長臂蝦剩余群體減少，導致次年春季進入近海產卵的生殖群體數量減少，漁獲高峰期也隨之發生變化。

表1 東海和黃海南部葛氏長臂蝦調查和評估方法Tab.1 Survey and assessment methods on Palaemon gravieri in the East China Sea and the southern Yellow Sea

表2 1986—2009年葛氏長臂蝦資源量年際變化Tab.2 Interannual variations of resource abundance of Palaemon gravieri during 1986—2009 （t）

比較2008—2009年和1998—1999年調查結果（表2）可以看出，2008年的平均資源量低于20世紀90年代平均資源量。究其原因，在1998—2008年10年的高強度捕撈壓力下，東、黃海漁業資源結構發生顯著變化［15］，主要經濟魚類資源出現衰退，少數魚類已然枯竭［16-17］，而經濟價值較高、生命周期短的葛氏長臂蝦成為東、黃海重要的捕撈對象；然而，自上世紀80年代起歷經近20年的高強度利用，東海大陸架的蝦類資源也已經開始有所衰退［11］。

圖1表明，2009—2018年葛氏長臂蝦CPUE值依次為 3.11、2.64、1.61、1.99、0.79、1.81、2.51、0.81、0.40、0.67 kg·h-1；2009—2013年葛氏長臂蝦的資源量基本上逐年下降，2013年跌至低谷；2014—2015年間葛氏長臂蝦的資源量出現短暫回升，而隨后其資源量又大幅下降；2018年葛氏長臂蝦資源密度指數僅約為2009年的1／5；整體上葛氏長臂蝦的資源量呈現在波動中顯著下降的趨勢。

圖1 2009—2018年葛氏長臂蝦資源密度指數變化Fig.1 Changes of resource density index of Palaemon gravieri during 2009—2018

綜合各時期研究結果，近30年來，東海北部、黃海南部葛氏長臂蝦種群數量演變趨勢分為3個階段：20世紀80年代到90年代小幅上漲，20世紀90年代到21世紀初大幅下降，2009—2018年在波動中下降。自20世紀80年代到90年代，蝦類利用處于上升期；20世紀末至21世紀初，近海拖蝦作業發展迅猛、作業范圍廣、沿岸張網數量劇增，又缺乏科學的管理，對葛氏長臂蝦資源量方面有較大的負面影響［18］，近10年的高強度資源利用致使東、黃海葛氏長臂蝦資源已經開始有所衰退。盡管2009—2018年葛氏長臂蝦資源量評估方法不同于掃海面積法，而是以單位捕撈努力量漁獲量來表示近10年的葛氏長臂蝦資源量變化狀況，但仍然可以明顯看出最近10年葛氏長臂蝦資源量的狀況呈現波動式下降趨勢。

2 葛氏長臂蝦生物學特征

葛氏長臂蝦體色淡黃色，具紅棕色斑紋。額角強大，長度等于或長于頭胸甲，上緣基本平直，無雞冠狀隆起，末端稍向上升起，齒式12-17／5-7。第二腹肢兩性構造不同，雄性內肢內緣另生一支細長棒狀突起，稱雄性腹肢，雌性抱卵［19］。

2.1 體長、體質量特征

2018年“東海區海洋漁業資源調查與監測研究專項”中葛氏長臂蝦的調查數據顯示，其四季體長范圍為30～69 mm，平均體長為47.5 mm（圖2）。

圖2 2018年葛氏長臂蝦捕撈群體體長組成分布Fig.2 Body length distribution of Palaemon gravieri in 2018

2018年葛氏長臂蝦體質量范圍0.4～6.8 g，平均體質量2.1 g；其中雌蝦體質量范圍0.4～6.8 g，平均體質量 2.5 g；雄蝦體質量范圍 0.4～3.7 g，平均體質量1.2 g；雌蝦體質量明顯大于雄蝦。不同月份的體質量分布與體長分布基本相同，2—7月的雌、雄體質量與8月至翌年1月的雌、雄體質量相差不大。這與1986—1992年調查結果有所不同。

根據2018年葛氏長臂蝦樣本測定結果，其體長與體質量的關系呈冪函數類型（圖3），用W=aLb關系式擬合，得到回歸方程為：

2.2 體長、體質量年際變化

將1986—1992年、1998—1999年和2018年葛氏長臂蝦不同月份體長、體質量組成作比較（表3），從表3中數據對比可以看出雌蝦體長基本上比雄蝦體長長約9 mm，雌蝦明顯大于雄蝦，這與丁天明等［20］所述觀點相同。不同季節間體長的差異，不同年份表現不一致：2018年2—7月的雌、雄蝦各自體長與8月至翌年1月的雌、雄蝦各自體長相差不大，而1986—1992年2—7月的雌、雄蝦體長要明顯大于8月至翌年1月的雌、雄蝦體長。2018年雌蝦平均體長為51.0 mm，雄蝦平均體長為40.6 mm，其中8月份個體最大；從9月份開始，小個體大量出現，存在大小兩個優勢群體，9—11月份以小個體為主。

圖3 2018年葛氏長臂蝦體質量與體長的關系（♀：雌性個體；♂：雄性個體）Fig.3 Relationship between body weight and body length of Palaemon gravieri in 2018（♀：female；♂：male）

表3 葛氏長臂蝦體長和體質量組成變化Tab.3 Variation of body length and body weight of Palaemon gravieri

3 葛氏長臂蝦養殖潛力

3.1 營養價值

葛氏長臂蝦營養豐富，蛋白質含量高出瘦豬肉和河蝦約20%，脂肪含量卻要低40%左右，維生素A含量要比瘦豬肉和河蝦多約40%，且含有大量的維生素E和碘等微量元素［21］。

重要的是，作為生命基礎物質的磷脂成分在葛氏長臂蝦中含量較高［22］。據楊文鴿等［23］報道，在秋、冬季的葛氏長臂蝦中含有8.59‰ ～8.98‰的磷脂，占總脂 33.76% ～35.72%，磷脂組分以腦磷脂（PE）和卵磷脂（PC）為主；與大豆及雞蛋黃磷脂的脂肪酸組成相比，蝦磷脂含更豐富的多不飽和脂肪酸（PUFA），尤其是 DHA和EPA的含量較高。同時，鑒于磷脂對活化細胞和增強機體的再生力和免疫力、降低血清膽固醇和預防心血管疾病等方面的作用［24］，對葛氏長臂蝦磷脂成分的研究與開發將可能為有效地利用該蝦資源尋找新的途徑。

3.2 繁殖和生長

梁象秋等［25］從長江入?？谔幉杉鹗祥L臂蝦樣本，針對其幼體發育開展了室內研究，認為在鹽度12、水溫24℃和餌料充足的情況下，葛氏長臂蝦幼體自孵出后，每兩天蛻皮一次，經過11次蛻皮，進入仔蝦期。據韓國學者養殖試驗結果表明［26］，在25℃培養環境下，葛氏長臂蝦的蛻皮周期最短，生長速率最快。KIM等［27］報道，葛氏長臂蝦雌蝦每年會產兩次卵，繁殖期和溫度密切相關。

葛氏長臂蝦屬一年生甲殼動物。由于其繁殖期較長，全年除了1月份未發現抱卵親蝦，其余月份均有發現，4、5月份抱卵率達到最高，近100%。有春季高峰期和秋季高峰期兩個產卵群：春季出生的群體，7—8月生長至35 mm的小蝦，8—10月份小蝦迅速成長，至11—12月份體長達到45～55 mm，翌年春季體長達到55～70 mm，同時達到性成熟產卵；秋季出生的群體，11—12月份生長至30～45 mm的小蝦，翌年春季加速生長，8—10月份體長達到55～70 mm，性腺發育成熟并產卵繁殖［19］。由于葛氏長臂蝦基本上全年抱卵，因此其養殖不會受親蝦繁殖期的限制，從而避免由于養殖空檔期導致養殖產量降低的情況發生。同時，葛氏長臂蝦生長速度較快，在春、夏季繁殖的蝦類，其幼蝦至當年秋、冬季即可成長為捕撈對象，翌年春、夏季再進行繁殖產卵［9］。

葛氏長臂蝦屬廣溫廣鹽性種，一般分布在水溫5～25℃、鹽度25～34海域，隨著季節變化做東西、南北方向移動。夏季（8月），葛氏長臂蝦分布在底層水溫13～21℃、鹽度25～34海域，其密集中心處在長江沖淡水與外海高鹽水交匯區。因此，東海北部和黃海南部沿岸所具有的環境優勢，適宜于開展葛氏長臂蝦的人工繁育。同屬長臂蝦科且生長習性與葛氏長臂蝦相近的脊尾白蝦（Exopalamon carincauda）在任何生長階段都可通過逐級淡化進入純淡水中生活和正常生長，且生長速度與其在海水中基本一致［28］；廣溫廣鹽性種刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）苗種通過淡水馴化也取得了較高的存活率［29］。這些實踐均為將來開展葛氏長臂蝦的馴化和養殖提供了技術參考。

根據2018年670尾葛氏長臂蝦樣本分析，葛氏長臂蝦雌蝦數量多于雄蝦，雌雄性比為2.16∶1（圖4），其原因還需進一步研究。其中 2、3、4、8月份雌雄性比都大于2，雄蝦比例較高的月份只出現在 11月份，雌雄性比為 1.083∶1。相較1986—1992年的葛氏長臂蝦雌雄性比 1.96∶1，2018年雌雄性比值趨高。繁殖季節雌多雄少的狀況與脊尾白蝦種群生殖特性類似［30］。CLAUDIA等［31］認為合適的性別比例有助于鰲蝦（Procambarus llamasi）的雌雄交配和性腺發育。徐君義等［32］報道樂清灣脊尾白蝦非繁殖季節雌雄比例為 1.16∶1，繁殖季節為 2.39∶1，分析認為性比差別與雌、雄蝦的性成熟情況和生長速度有關。因此，葛氏長臂蝦群體中“雌多雄少”的特性將可能成為其作為蝦類養殖品種的潛在優勢之一。

圖4 2018年葛氏長臂蝦雌雄性比月變化Fig.4 Monthly variations of sex ratio of Palaemon gravieri in 2018

3.3 養殖潛力

葛氏長臂蝦的養殖潛力可以從以下幾個方面考慮：1）葛氏長臂蝦中含有豐富的磷脂，其不飽和脂肪酸中的DHA和EPA的含量亦較高；2）葛氏長臂蝦適溫適鹽范圍較廣，易于馴化和養殖；3）葛氏長臂蝦在繁殖高峰期雌性占比高，將可能提高葛氏長臂蝦的繁殖成功率；4）葛氏長臂蝦基本上全年抱卵，其養殖不會受親蝦繁殖期的限制，可避免出現養殖空檔期而導致養殖產量降低的情況發生；5）葛氏長臂蝦生長速度較快，一年即可長成為捕撈對象，養殖周期短，生產效益高。

4 展望與建議

4.1 天然苗種采集和繁育

在葛氏長臂蝦養殖起步初期，可從天然海區采集葛氏長臂蝦產卵親體，經暫養、繁育等過程，培養成適宜養殖需要的苗種，方法簡單、投資少，是一條符合發展廉價苗種的生產途徑；同時天然苗種經過自然選擇，具有體質健壯、抗逆性強、無污染等優勢，有利于葛氏長臂蝦增養殖的發展。

通過對葛氏長臂蝦資源分布和繁殖等基礎資料的掌握，可在葛氏長臂蝦主要分布區和繁殖盛期進行天然苗種的采集。在東海北部和黃海南部海域，如江蘇海域，選擇在3月底至4月上旬、小汛期間利用張網類等捕撈網具采集葛氏長臂蝦抱卵親體；以采集處沉淀后的海水作為養殖環境，將活體置于配以增氧設備、水草等附著物的養殖裝置中，運回室內池塘暫養，后期可喂以魚糜等飼料進行養殖試驗。因此，加強葛氏長臂蝦天然苗種采集和繁育研究工作，對于后期開展人工養殖具有重要的指導意義。

4.2 增殖放流以養護自然資源

面對海洋生態系統平衡失調以及海洋漁業資源的萎縮，從養護海洋生物資源、修復海洋生態環境、建設海洋生態文明角度出發，待繁育技術成熟情況下，在東海和黃海海域開展葛氏長臂蝦的增殖放流以確保我國海域葛氏長臂蝦主產區自然資源的可持續利用。我國沿海從20世紀80年代起進行了以對蝦為主的海洋生物的增殖放流，取得了一定的效果。為拯救和修復葛氏長臂蝦優質蝦類資源，應加強增殖放流力度并合理規劃，從科學研究的角度規范蝦類增殖放流技術，確定適宜的放流海區、放流時間、苗種規格和放流數量等，以達到修復東、黃海葛氏長臂蝦資源的目的。

與此同時，增殖放流若能達到預期的效果，不僅可以提高海區葛氏長臂蝦資源量，增加經濟效益；還可為養殖提供大量優質親蝦，降低育苗成本，對促進蝦類養殖產業持續健康發展起到很大作用。

4.3 探索規?；斯ゐB殖

隨著養蝦業的快速發展，養殖集約化程度不斷提高，養殖尾水排放、病害的頻發等已成為當今養蝦業可持續發展的最主要制約因素。要推動新型品種葛氏長臂蝦的規模化人工養殖，首先必須解決蝦苗蝦種的生產能力，結合天然苗種的采集建立集親蝦保種、培育、繁殖為一體的標準苗種生產基地，強化質量檢驗和疫病檢驗，為養殖戶提供優質苗種；其次是要加強葛氏長臂蝦綠色養殖技術的研究攻關，從養殖水環境和疫苗防病、養殖對象的營養水平、養殖蝦品質、發展生態產品的生產鏈關鍵環節加以突破。按照標準化、規范化養殖，將成果轉化為生產力，最終實現良好的社會效益和經濟效益。