恢復力
——蜂群如何管理環境危害

劉玉玲 梁悅怡 杜亞麗 牛慶生 │編譯

1 吉林省養蜂科學研究所，吉林 132108；2 四川農業大學食品學院，雅安 625014

一個健康的蜜蜂群體是一個宏偉的有機體，是一個功能與優雅并存的具有凝聚力的自然系統。個體覓食的蜜蜂雖然遠離蜂群，但它們的行為仍然像是一個相連的細胞結構的一部分。它們在鄉村里到處搜尋，把所有的養分都帶回來，這樣它們就可以發揮作用和繁殖了。在蜂群中，執行任務的蜜蜂平衡它們的蜂巢內行為，比如針對一組微調好的化學信號進行護理，滋養新的蜜蜂，并最終通過蜂群將新的生命波送回生態圈。

蜂王隨從是一個超個體如何交流的例子。蜂王周圍的蜜蜂用它們的觸角收集蜂王的信息素，然后將蜂王的狀態傳達給剩余的蜂群。引起伴侶行為的化學信號的分散，對一個超個體具有凝聚力的自然系統是至關重要的。

健康的群體以自然的節奏運行，并且為了使機體順利運作，保持健康至關重要。有時蜜蜂似乎受到環境毒素、病毒和各種其他微生物感染的沖擊，所有這些疾病都會增加壓力。有些，例如殺蟲劑暴露是人類活動的結果，而其他如蜜蜂病毒已經存在了一段時間。

面對如此多的壓力，蜜蜂似乎無能為力，我們常常認為對它們唯一的拯救是通過我們的干預。良好的“畜牧業包”是很有價值的，包括必要的治療，但往往被忽視的事實是，一個蜂群既有生物學特性，又有行為能力，它們能夠對遇到的最常見的疾病提高防御水平。

本文主要討論蜜蜂處理有毒環境化學物質的一些方法，以及它們使用更微妙的行為來保護自己的其他方法。

用于描述接下來將要討論的大部分內容的術語是超有機體-恢復力。超有機體和恢復力這兩個術語是相互依存的，恢復力是群體作為超級有機體在社會中作用的結果。首先，解釋蜂群是一個超有機體是什么意思，以及在這種情況下恢復力是如何工作的。

一、什么是超有機體

早期有一種比喻，認為蜂群具有超有機體的功能，那就是蜜蜂似乎生活在一個“完美的社會”中，這是愛德華·貝文在190多年前首次提出的。

隨著這個詞演變成我們現在所說的超有機體，“完美社會”的概念受到了進化生物學家的質疑，他們花了幾十年的時間完善了這個定義。目前的技術解釋是，超級有機體是一組有機體，在我們的例子中，是單個蜜蜂在各個層面上都表現出廣泛的合作，以確保群體的生存。這一描述對我們很有幫助，蜜蜂有很多不同的合作方式，從民主決策去哪里尋找豐富的花蜜資源，到無私地為群體的整體利益而死。

合作是至關重要的，但是我們在蜂巢上看到的所有個體都會作為個體而死亡，他們的基本生存需要高度的社會合作。這種合作在與年齡相關的任務分工中表現得最為明顯，從蜜蜂群體的誕生以及從諸如護理等內部任務再到諸如覓食等外部任務的進展。連續的世代相互依賴，提供蜂群生存所需的各種功能，蜂群作為一個無縫的有機體發揮作用。

蜜蜂為它的蜂群采集花粉。即使蜜蜂離蜂巢很遠，但它仍然忠于蜂群對花粉的需要。從實際意義上講，蜜蜂裝滿的花粉籃不是它自己的，而是屬于整個蜂群。

二、超有機體恢復力

恢復力被定義為“恢復原狀的力量或能力”。本文中，恢復力有一個更微妙的含義，這是由蜜蜂的生物學和社會行為微妙的聯系在一起的。在這種情況下，恢復力是衡量一個群體如何在個體喪失后生存的一個指標。高恢復力依賴于種群數量，比如一個強大的群體在冬季成功調節溫度的能力，或者一個群體繁殖因環境危害而失去的個體的速度。

如果一個群體能夠從其單一的表面力量損失中快速恢復，那么該生物體將會存活；反復喪失或持續需求群落的補給則可能導致群落逐漸減少以至死亡。對于一個小的熊蜂群體來說，由于它的數量少得多，同樣的野外覓食者的損失可能是致命的。有趣的是，擁有多個產卵蟻后和大型多年生巢穴的蟻群則具有較強的恢復力。

蜂群除了具有完全的替換能力之外，還有其他的恢復力要素，從蜜蜂解毒有害環境化合物的能力開始。想象一下，一個蜂群在田間里可能會發生什么？它進入一個最近噴灑殺蟲劑的區域，或者在噴灑過程中蜜蜂會飛過田地。蜜蜂很可能會受到不同程度的暴露，有些蜜蜂可能會立即死亡，而另一些經歷的接觸程度可能會低得多。只有那些以亞致死劑量回到蜂群的蜜蜂才最有可能恢復，而它們的恢復取決于蜜蜂對殺蟲劑的解毒能力。

蜜蜂對廣泛使用的擬除蟲菊酯解毒的機會最多，但也有研究支持昆蟲解毒新煙堿和一些有機磷酸鹽的能力。新煙堿和擬除蟲菊酯在農業和家庭中都有大量應用。據環境保護局稱：“除蟲菊酯和擬除蟲菊酯是包含在3500多種注冊產品中的殺蟲劑，其中許多產品廣泛應用于家庭和周圍地區，包括寵物和衣物處理、蚊蟲控制和農業”。

三、解毒的工作原理

這在化學上將有助于有一個背景了解解毒或昆蟲發生的生物轉化過程。但基本上，它集中在由蜜蜂制造的一組酶上，這些酶氧化或代謝毒素，使它們更易溶于水，并能有效地被清除。昆蟲和其他生命形式，包括人類，產生各種數量和類型的酶。在細胞水平上，酶是由編碼在其DNA中的蜜蜂的基因組提供的指令產生的。

在解毒過程中，同樣的酶被多次使用，但最終會耗盡，促使特定細胞產生更多酶。酶是由氨基酸組成的蛋白質，在蜜蜂中，這些氨基酸來自它們所消耗的花粉。我們談論了很多有關營養在蜜蜂健康中的作用，除了基本的細胞維持外，營養素之所以必不可少的一個很好的原因是蜜蜂產生和維持解毒所需的酶。因此，如果你想提高你的蜂群的恢復力和整體健康水平，要確保它們能夠接觸到各種營養花粉。

四、緩沖效應

另一種處理外來毒素的方法是將它們分布在整個群落中。如果是受污染的花蜜，這種情況則是通過蜜蜂的交哺（口對口飼喂）發生的，反過來蜜蜂又將總量分散到許多不同的蜂蜜中。這被稱為緩沖，由于一些原因，在較大的蜂群中效果更好。首先，毒素在傳播時會減弱到一個較低的水平；其次，其他進入的花蜜來源可能會清除毒素，進一步幫助稀釋整個蜂群的劑量。例如，在最近一項關于飲食中接觸到新煙堿類吡蟲啉的亞致死效應的研究中，作者發現，對于較大的蜂群，這種效應并不明顯。在這項研究中，作者以越來越高的劑量的吡蟲啉喂養，以測試不同大小的蜂群，同時觀察對蜂王維持穩定的繁殖模式能力的影響。當他們比較不同大小的蜂群時，發現蜂王在較大的蜂群中受影響較小。

毒理學家的口頭禪是，中毒取決于劑量，劑量越低，物質的危害越小。事實上，過度消耗水也可能導致疾病，在極少數情況下甚至導致死亡。

另一個緩沖的例子是當保育蜂制作喂養飼料時在理論方式上發生的毒素代謝。從這個意義上說，緩沖更具體地適用于花粉中的毒素以及它們是如何在保育蜂的腺體中被處理的。在腺體產生分泌物時發生的解毒過程，如哺養飼料，可能起到過濾作用，只留下無害的代謝物在食物中。我們目前還不了解緩沖作用的程度，但一些研究表明，這可能是蜜蜂展示對毒素天然恢復能力的一種重要方式。

五、其他解毒來源

除了酶的作用外，解毒作用也發生在蜜蜂體內，有一種叫做卵黃蛋白原（Vg）的分子。它是一種蛋黃的前體，在大多數昆蟲中用于繁殖。在蜜蜂中，被工蜂們用于許多其他功能，包括飼料的生產。除了作為一種必需的營養素外，Vg還具有許多調節功能，包括激素信號、免疫反應和壽命。作為一種解毒劑，Vg的功能有點類似于人體肝臟，能夠清除受損細胞。Vg還可以作為抗氧化劑保護活細胞，并在飲食中對尼古丁的攝入起到解毒作用。此外，在小孢子蟲鼻瘤感染的過程中，蜜蜂體內的Vg水平增加，這表明可能與免疫反應有關。

六、行為防御

無私的自我清除是一種行為適應，它為超有機體提供了一種保護措施，防止捕食和疾病。在防御的情況下，是守衛蜂犧牲自己的生命來保護蜂群。一定程度的防御行為總是存在的，并且不同的情況會升級防御能力。對于更大的蜂群來說，一只守衛蜂的死亡是對最終可能拯救蜂群的防御策略的一個小投資。作為養蜂者，我們更熟悉守衛蜂的防御性質。

行為防御的一個更微妙的例子是，一個群體如何通過犧牲生物體的發育部位來對捕食造成的小傷口做出反應。這一行為在一項研究中得到了說明，研究人員證明，“在繁殖過程中，對增加的傷害敏感性的適應是一種違反直覺的力量”。在研究中，他們破壞了中華蜜蜂的蛹，而意蜂用消過毒的別針來模仿瓦螨對蛹的傷害，觀察蜂蛹隨后的發育過程，他們發現東方蜜蜂蛹的死亡速度更快，程度也更高。因此，工蜂可以很容易地檢測出死亡的東方蜜蜂的蛹并將其清除。早期的檢測和清除可能解釋了為什么瓦螨不與東方蜜蜂一起繁殖，我們歡迎蜜蜂的這種適應，這種適應可能會隨著時間的推移而改變。

在一項研究中，蜜蜂被下毒到增加死亡率的水平，而那些被下毒程度較低并設法存活下來的蜜蜂，隨后放棄了蜂群，再也不會回來。那些中毒較少者返回的幾率小可被視為一種無私的自殺，可以防止毒素或可能的疾病在生物體內傳播。另一種可能的解釋是，中毒較少但仍能飛的蜜蜂只是迷失了方向，無法返回。但無論如何，結果都對蜜蜂有益，同時也表明，對于處于相當大壓力下的蜜蜂，它們的行為還有很多需要了解的地方。

在一個超級有機體中，一個明顯的行為適應是指配偶的合作梳理，也被稱為異種梳理。通過異種梳理，蜜蜂合作來清除化學物質和捕食者，比如附著在巢穴上的瓦螨。一些研究表明，異種梳理是一種可以通過選擇性育種來增強的特性，使瓦螨控制更容易管理。雖然異種梳理可以被視為一般巢穴衛生的一部分，但一些微生物感染可以通過蜜蜂檢測患病幼蟲或蛹并將其從蜂群中清除的固有能力來控制，這種特定的行為特征被稱為衛生行為。

最后，蜜蜂能執行的有效的行為防御措施是進行體溫調節。我們經常把溫度調節看作是在冬天給蜂群加熱的行為。但是，在捕食和感染的壓力下，蜜蜂通過利用飛行肌肉產生熱量來啟動體溫調節，從而產生某種發熱。溫度升高有利于蜂群抵御捕食，而在炭疽病（一種對熱敏感的真菌感染）的情況下，蜂群通過加熱以殺死真菌。

我們與蜜蜂的關系可以追溯到幾千年前，關于它們如何對毒素和寄生蟲做出反應，仍有很多有待研究。自然和人類制造的疾病比比皆是，當大多數關于毒素和捕食的研究令人沮喪的時候，了解蜜蜂并非完全無助，反而是很有幫助的。