非洲豬瘟病原學和流行病學研究新進展

史喜菊，劉 環，竇樹龍，林茜茜

（1.北京海關，北京 100026；2.海關總署動植物檢疫司，北京 100730；3.蘭州海關，甘肅蘭州 730030）

非洲豬瘟（African swine fever，ASF）是由非洲豬瘟病毒（African swine fever virus，ASFV）引起豬的一種急性、烈性傳染病。ASFV 可感染家豬、野豬和蜱類，無明顯的品種、性別和年齡差異，是唯一一種蟲媒傳播的DNA 病毒。廣泛分布的蜱類是重要的儲存宿主和傳播媒介。接觸傳播、經食物傳播和軟蜱吸血傳播是本病的主要傳播途徑，病毒在野豬之間、野豬與家豬之間以及在家豬之間循環傳播使得該病難以根除。該病病程短、死亡率高，家豬和歐洲野豬的病死率最高達100%，對養豬業危害巨大，造成巨大的經濟損失和社會影響[1-2]。世界動物衛生組織（OIE）將其列為須通報動物疫病，我國將其列為一類動物疫病。目前ASF 缺乏有效的疫苗，預防要依靠嚴格的邊境檢疫、養殖場良好的生物安全措施以及野豬的跨境移動，而一旦暴發則需要采取緊急根除和凈化以及區域化管理等措施以控制疫情，恢復生產。

非洲豬瘟原發于非洲，1957 年蔓延至歐洲，隨后又傳到了加勒比和巴西[3-5]。進入21 世紀后，該病傳播范圍再次擴大，2007 年傳入東歐的格魯吉亞、亞美尼亞、阿塞拜疆和俄羅斯地區。在過去幾年里，該病又向西蔓延，進入烏克蘭（2012）、白俄羅斯（2013）、歐盟（立陶宛、波蘭、拉脫維亞、愛沙尼亞，2014；希臘2020）以及摩爾多瓦（2016）。2018 年8 月我國沈陽發生了第一例ASF，此后全國蔓延（包括香港、臺灣）。目前亞洲地區中韓國、菲律賓、越南、柬埔寨、印度尼西亞等國家均有疫情發生[3-4]，2019 年以來共有29個國家/地區報告了新的或正在流行的疫情。

由于ASFV 難以根除、病死率高、危害大、缺乏有效疫苗，因此了解其病原特性和流行病學特點，對于疫病防控至關重要。本文概述了ASFV的病原學特性和流行病學特點的一些新認識，這有利于識別其潛在傳染源和傳播途徑，為采取更有效的防控措施提供依據。

1 病毒特性

ASFV 是雙鏈DNA 病毒，屬于非洲豬瘟病毒科非洲豬瘟病毒屬，是該科中唯一一種病毒，通常認為只有一個血清型、24 個基因型[3]，對外界抵抗力較強。

1.1 ASFV 在各種環境中的存活力

ASFV 可以在血液、各種組織、分泌物和環境污染物（糞便、土壤、樹木、金屬和磚的表面等）中長期保持感染性。血清中的ASFV 在室溫下至少可存活18 個月，在骨髓中能存活達6 個月，在腐敗血清中能存活15 周。由于病毒在血液中的含量高，且對外界抵抗力強，含有病毒的血液是該病發生傳播的重要因素。ASFV 在冷凍豬肉中可以存活數年，在冷卻肉中可以存活110 d，在鮮肉和腌制的干肉制品中可以存活140 d，在未經煮熟或高溫熏制的火腿和香腸中可存活3～6 個月[4-5]。最早認為室溫下ASFV 可以在糞便中存活11 d，后來有報道室溫下黑暗環境中糞便中的病毒可以存活長達160 d。最近研究則指出，糞便中ASFV 活性主要依賴于溫度，4 ℃可以保持活性8 d，37 ℃可以保持3～4 d[5]。而對于尿液中的ASFV，在4℃條件下可以存活15 d，21℃存活5 d，37 ℃存活2～3 d[5]。ASFV 在被污染的豬圈可以存活1 個月，土壤中可存活190 d[4]。因此，病毒在血液、肉制品、分泌物和泔水中的耐受力值得關注，使用未經煮熟、風干及煙熏的豬肉、內臟和組織飼喂豬，具有傳播ASFV 的巨大風險。

1.2 ASFV 對溫度的耐受力

ASFV 對熱敏感，通常認為56 ℃ 70 min 或者60 ℃ 20 min 可以使其熱滅活[4-5]；但在低溫環境下可長期存活，實驗室-70 ℃保存的病毒可以長期保持感染性，但在-20 ℃保存可能逐漸失去活性，不過至少可存活2 年；在-70 ℃條件下，組織中的病毒感染力可以保持很多年。在4 ℃時，病毒在培養基中也非常穩定，至少在61 周（1 年零2 個月）內仍保持傳染性。在較高溫度下，ASFV 失活相對較快。在37 ℃ 22 d 或者56 ℃ 1 h 后仍可發現活病毒，但在60 ℃下，病毒活性不會超過15 min[5]。

1.3 ASFV 對酸堿的耐受性

ASFV 有較強的酸堿耐受性，在無血清培養基上，可耐受pH3.9～11.5 的酸堿范圍[4-6]，而在有血清培養基上，對酸堿耐受力更強（pH3.9～13.4）[5]。病毒粒子表面有囊膜，對乙醚、氯酚等有機溶劑敏感，常規消毒劑氫氧化鈉、次氯酸鹽、福爾馬林等均可使病毒滅活。0.8%氫氧化鈉（30 min）、0.03%～0.5% 的次氯酸鹽（30 min）、0.3% 福爾馬林（30 min）、3% 鄰苯酚（30 min）和碘化合物均可滅活病毒。無血清培養基pH＜3.9 或pH＞11.5 的條件可以滅活病毒。

2 病毒宿主

豬的所有變種（家養和野生）都對ASFV 敏感，特別是家豬和歐洲野豬高度易感，不同品種、年齡和性別的家豬都對ASFV 易感。非洲野生疣豬、叢林豬和巨型森林豬對病毒具有一定的抵抗力，感染ASFV 后很少甚至不表現臨床癥狀，但可作為ASFV 的儲存宿主。軟蜱是病毒唯一已知的天然節肢動物宿主，并起著儲存宿主和生物載體的作用。近來有研究報道，蒼蠅吸食被ASFV 感染的豬血液后，病毒至少可以在其體內存在并保留24 h時活力，并且豬口服飼喂吸食了ASFV 感染血液的蒼蠅后可以發生感染[5]，表明蒼蠅在機械傳播過程中也可能扮演了儲存宿主的角色。

目前未見ASFV 感染反芻動物、犬、貓和禽類等生物的報道，兔接種ASFV 后表現出類似于豬感染后的出血性病變，而小鼠和倉鼠接種后不表現任何臨床癥狀。

3 傳染源

發病豬、隱性感染豬及康復帶毒豬是主要傳染源。病豬的組織和體液中含有高滴度的病毒，經唾液、淚水、鼻腔分泌物、尿液、糞便和生殖道分泌物排出體外，而被其污染的飼料、飲用水[6]、圈舍、車輛、器具和衣物也可成為傳染源。未經充分煮熟或熏制的被感染豬肉、豬肉制品及其廚房殘余物是ASFV 的重要傳染源。

4 傳播途徑

ASFV 的傳播途徑有直接傳播、間接傳播和生物媒介傳播3 種。

4.1 直接傳播

主要是病豬與健康豬的直接接觸。在急性病例中，感染豬的分泌物和排泄物中含有大量病毒，易感豬與發病豬經口、鼻接觸后極易發生感染。有研究[6]報道，易感豬和感染豬直接接觸后1～9 d 就可以被感染，如果加了圍欄避免直接接觸則感染發生在暴露后6～15 d。在直接接觸情況下，病毒在血液中出現之前已經在鼻液中能檢測到[5]。

4.2 間接傳播

感染豬的血液、各種組織及排泄物均含有大量病毒，可能對車輛、工具、圈舍和環境等造成污染，而健康豬接觸這些污染物或者食入了被污染的飼料、泔水以及未經煮熟的感染肉制品或殘羹都很容易感染ASFV。

4.2.1 通過被污染的肉制品傳播 ASFV 在冷凍肉、冷藏肉、鮮肉及未經煮熟或高溫熏制的腌制肉、火腿、香腸及干肉中都可以存活一定的時間，它們可以作為病原體越境甚至跨大陸傳播的媒介，這些帶毒肉產品的流通是ASFV 進入未暴發地區的最常見途徑之一。2007 年格魯吉亞ASF 的暴發就是由于在Poti 碼頭處理污染豬肉造成的，歷史上也曾發生過類似的事件，如葡萄牙（1957 年）、古巴（1971年）、巴西（1978 年）和比利時（1985 年）[5]。2009 年俄羅斯ASF 擴散的主要原因被認為是從南部輸入肉類或肉制品所致。因此從ASF 流行地區進口豬肉和肉制品高度危險，同時從高風險地區進口生物學產品，如血清、精液和腺體產品也非常危險。

4.2.2 通過受污染的環境、設備或車輛傳播 由于感染性ASFV 能夠被分泌和排泄，因此很容易污染環境，隨后可能成為病毒來源。大量流行病學研究證明，ASFV 可通過受污染的污染物，如環境、運輸車輛、設備、墊料以及飼養員所穿衣服、鞋和床上用品等間接傳播[5]。室溫下ASFV 在被污染的豬圈可以存活1 個月，土壤中可存活190 d，因此暴發ASF 后對環境徹底消毒非常重要。如果豬群處于帶毒不發病狀態，那么注射藥物時消毒不嚴格或者用同一針頭給不同豬注射或治療都有可能造成ASF 的間接傳播。如果運輸過病豬的污染車輛未經充分消毒，則有將病毒傳播到更遠地方的風險。目前還未證實病毒可通過人工授精傳播。

4.2.3 通過與人接觸傳播 人雖然不感染ASFV，但在ASFV 傳播中所起的作用卻不容小覷。除人為攜帶、運輸受污染材料外，人在不同地區、不同農場、不同豬舍之間流動，特別是從發病地區、農場和豬舍向未發病地區、農場和豬舍流動時，很有可能將衣服、頭發等攜帶的病毒機械性帶入，因此暴發ASF 后生物安全管理中限制人員出入至關重要，進入和離開農場時都要進行徹底消毒。

4.2.4 通過受污染的飼料傳播 泔水飼喂在將ASFV 傳播給家豬中起了重要作用，這也可以解釋為什么俄羅斯大多數ASF 暴發都是先在散養和庭院農場中被發現[7]。拉脫維亞和立陶宛的流行病學調查還表明，被野豬污染的新鮮草和種子可能是庭院農場的傳染源[7]。最近在我國暴發的大多數疫情相隔數千公里，推測這種傳播可能與受污染的飼料有關。現在已經在豬飼料和飼料成分如豬血漿粉中檢測到ASFV 的DNA[5]，經證實受污染的飼料產品至少在30 d 內可以間接傳播ASFV[3]。通過受污染的飼料傳播也許是ASFV 無疫區豬群被感染的途徑之一。

4.2.5 通過飲水傳播 自然飼喂被ASFV 污染的飼料和飲水的最小感染劑量研究表明，流質飲食比干飼料有更高的感染概率，直接飲水的最小感染劑量是飼喂固體飼料萬分之一，因此飲水比飼喂固體飼料感染ASFV 的概率更高[6]。被ASFV 血液污染的飼料和水在4 ℃條件下可以分別保持30 d 和至少60 d 的生存能力；如果放在室溫條件下，ASFV在飼料中可存活1 d，在水中可存活50 d[5]。在羅馬尼亞，曾發生ASFV 感染一個高生物安全育種農場的案例，該病的確切來源尚未確定，但推測可能來自附近多瑙河的污染水源[5-6]。

4.2.6 空氣傳播 病豬與易感豬之間只要有空氣接觸，就足以產生感染[5]，不過這種空氣傳播的距離有限，一般不超過2 m。但在實驗感染期間采集的空氣樣本，在感染后的前25～30 d 內，始終呈分子和病毒陽性[5]。

4.2.7 農場嚙齒動物或其他動物傳播的可能性 曾采集立陶宛和俄羅斯ASF 感染農場的動物（如嚙齒動物和鳥類）血液進行ASFV 檢測，結果為陰性[7]。目前還未見ASFV 可通過嚙齒類動物或其他農場動物傳播的報道，但農場嚙齒類動物的控制對于疫病防控也很重要，其可能扮演著機械傳播者的角色。

4.3 生物媒介傳播

ASFV 能在鈍緣軟蜱中水平傳播和垂直傳播，可以在蜱體內存活長達8 周，被感染ASFV 的鈍緣蜱叮咬可發生蟲媒傳播[5]。某些吸血昆蟲（如蒼蠅）被證明能在吸取病豬血液后至少24 h 之內保留并傳播ASFV[5]，這與ASFV 在豬群內傳播息息相關。有研究證實，豬口服飼喂吸食了ASFV 感染血液的蒼蠅后可以發生感染[5]。因此，吸食了感染豬血液的蒼蠅可能會機械地將病毒傳播給易感宿主。然而蒼蠅傳播媒介的空間分離性可能會限制在一個群體內的傳播，在農場間傳播的可能性較小，通過受ASFV 污染的蒼蠅在遙遠的農場之間間接傳播幾乎不可能。

5 傳播方式

ASFV 在野豬之間、野豬與家豬之間以及在家豬之間的傳播各有特點，對這些傳播方式的研究有助于對ASF 進行風險分析和疫病防控。

5.1 在野豬之間傳播

野豬間的傳播循環也即森林傳播。ASFV 可在軟蜱體內長期存在，并通過各種方式傳播。在非洲，非洲鈍緣蜱常寄居于疣豬洞穴中，是疣豬之間病毒傳播的重要媒介動物。疣豬在遷移時也可將身上寄生的軟蜱帶入其他地區，導致ASF 的遠距離傳播[4，8]。ASFV 在歐洲野豬之間的傳播是野豬圈內ASF 流行非常重要的原因。歐洲野豬的排毒量與家豬相似，雖然其平時并不遷移，但如果氣候惡劣或在交配季節，也會遷移到其他地區。歐洲野豬在不同國家和地區之間的流動無法控制，很容易將病毒遠距離傳播給其他野豬。ASFV 在野豬之間的傳播增加了該病根除的難度。

5.2 在家豬和野豬之間傳播

在非洲，疣豬與家豬之間的病毒傳播通常需要軟蜱作為傳播媒介，當疣豬接近家豬豬舍時，體表的蜱脫落可傳播病毒[4，8]。家豬采食感染了ASFV 的疣豬內臟，也能間接被傳染。在意大利撒丁島和俄羅斯，歐洲野豬感染和死于ASF 的病例時有發生，一旦感染后再與其他野豬或家豬接觸，就很容易散播病毒。因此，歐洲野豬在野豬之間和野豬與家豬之間的ASF 流行中發揮著重要作用。

5.3 在家豬之間傳播

ASFV 感染家豬后會迅速傳播流行。非洲散養豬數量龐大，豬可在廣泛的地區自由活動，因而增加了病毒傳播概率和范圍。同時，人為調運、活豬集結等都增加了疫病傳播概率，發病后迅速售賣、盲目引進都可傳播和引進病毒。養殖場環境衛生條件差、污染嚴重、生物安全水平低都促進了病毒傳播。

6 防控

ASFV 的潛伏期是4～19 d，具體時間取決于病毒、宿主和感染方式[3]。OIE《陸生動物衛生法典》規定的潛伏期是15 d，作為進口隔離、疫點疫區封鎖解禁的時間參考。感染豬可能在臨床體征出現前2 d 已開始排毒，感染弱毒株的豬可能在感染70 d 后仍然持續排毒。ASF 流行病學很復雜，受所處環境、豬的生產體系、有無媒介蜱存在、人類活動以及是否存在野豬等因素影響，在非洲、歐洲和亞洲發生的感染和流行模式也不同。ASFV 雖然致死率高，但感染性并不像口蹄疫等烈性疫病那么強，可能會在豬群中緩慢傳播。ASFV 雖然宜于在血、蛋白、脂肪類等有機物中生存，在臘肉、腌肉、火腿等高鹽環境中也能存活，但是怕干燥、高溫、強酸和強堿，防控可以從此尋求突破。ASFV 主要通過接觸傳播的特點非常有利于疫病的區域化管理和凈化。人為因素如人員流動、病豬販運、產品調運等都是傳播ASF 的重要因素，因此管理好人員活動是防控的關鍵。此外，據報道[6]，飼料中造成ASFV 感染的劑量是104TCID50，但飲水的感染劑量只有1 TCID50，二者的風險點相差1 萬倍，防控時要高度重視飲用水。由于某些豬對ASFV 感染有一定抗性，感染后外周血中檢測不到病毒，但一些組織中（如脾臟、扁桃體）可能已經存在病毒[5-6]，這點在種用豬群中要特別注意。