酸強度和作用方式對石櫟生長與光合作用的影響*

李 斌 陳敏斯 劉美華 俞 飛 伊力塔#

(1.浙江農林大學林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2.北京林業大學林學院，北京 100083)

隨著經濟的快速發展，以燃煤為主的燃料消耗大幅增加，導致我國酸雨形勢十分嚴峻，其中浙江是受到酸雨嚴重侵害的省份之一，特別是浙北的臨安[1]，2013—2017年酸雨頻率均在72.1%以上[2]，給當地山區的亞熱帶森林帶來了巨大危害。

大量研究表明，酸雨可能會降低植物光合作用能力，阻礙植物正常生長[3-4],[5]232,[6]2489。酸雨主要通過直接作用(傷害植物地上部分)、間接作用(進入土壤后通過改變土壤性質作用于植物地下部分)以及綜合作用(包括直接作用和間接作用)影響植物[7]2183。但是朱韋京等[5]235、唐玲等[6]2489、于曉鵬等[8]研究發現，短期的合適強度酸雨可以促進部分植物的生長。

石櫟(Lithocarpusglabra)對微酸條件具有良好的適應性[9-10]。本研究探究了酸強度和作用方式對石櫟的生長、光合作用過程的影響，為亞熱帶酸雨區森林恢復備選樹種。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

在浙江農林大學東湖校區平山試驗基地溫室(119°44′E，30°16′N)取當地土壤作為栽培土，選取長勢基本一致的兩年生石櫟幼苗于2016年5月盆栽于塑料花盆中。緩苗兩個月后，隨機分成6組，每組10盆，每盆1株，于2016年7月進行酸噴淋，每周噴淋3次，每次300 mL。實驗期間適時補水，不施肥，及時去除雜草。

濃H2SO4、濃HNO3體積比8∶1配制成母液，用水稀釋成pH分別為2.5(處理組)、5.6(對照組)的酸。不同pH下各設置3種作用方式：幼苗的地下部分用塑料膜遮蓋防止酸進入，僅對植物的地上部分進行酸噴淋，待植株地上部分無液滴時，除去塑料膜，土壤中補充與酸等量的蒸餾水，是為直接作用處理(T1)；將酸噴淋到土壤中，然后用塑料膜遮蓋植株生長的土壤，給其地上部分補充與酸等量的蒸餾水，待植株地上部分無液滴時，除去塑料膜，是為間接作用處理(T2)；將酸噴淋到土壤中，然后用塑料膜遮蓋植株生長的土壤，再給其地上部分噴酸，待植株地上部分無液滴時，除去塑料膜，是為綜合作用處理(T3)。

1.2 指標測定

2016年9月實驗結束，并測定各項指標。

1.2.1 生物量與營養元素

破開塑料花盆，盡量保持根系完整，用清水沖洗植株上的灰塵、蟲卵、泥土等雜質，然后把植株分成葉、莖、根3部分，70 ℃下烘干至恒重，稱量葉、莖、根的干重。

將植物磨碎、過100目尼龍篩后用濃H2SO4、H2O2消煮，并通過凱氏定氮法[11]、鉬銻抗比色法[12]、火焰光度法[13]分別測定植物體內全氮、全磷、全鉀含量。

1.2.2 光合作用相關參數

利用便攜式葉綠素含量測定儀(SPAD-502)測定植株的相對葉綠素含量(SPAD)[7]2185；用便攜式葉綠素熒光儀(PAM-2100)測定葉綠素熒光參數，計算得到PSⅡ原初光能轉化效率(Fv/Fm)、光合量子產額(Y)和光化學猝滅系數(qP)；用便攜式光合作用測定系統(Li-6400)測定光合有效輻射為2 000 μmol/(m2·s)(已達到光飽和點)下的氣孔導度(Gs，mol/(m2s))、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2s))、凈光合速率(Pn，μmol/(m2s))、胞間CO2(Ci，mmol/(m2·mol))[7]2185。

2 結果與分析

2.1 生物量積累

植物生長量能直觀反映其生長狀況。從圖1可以看出，實驗組的3種處理與對照組相比均增加了石櫟幼苗的整株生物量，其中T2處理可以使整株生物量增加95.5%，達到顯著差異水平；并且T2處理對石櫟幼苗葉、莖、根生物量積累都有促進作用，分別增加165.7%、83.7%、52.1%；實驗組的T1和T3處理對石櫟葉、莖、根及整株生物量略有抑制，但與對照組無顯著差異。由此推測，石櫟對強酸有很好的適應性，強酸通過土壤作用甚至可以促進石櫟生物量的積累。

注：不同字母表示處理間差異顯著(p<0.05)，下同。圖1 酸處理對石櫟幼苗生物量的影響Fig.1 Effect of acid treatments on biomass of Lithocarpus glabra seedlings

2.2 營養元素

圖2為3種處理方式下實驗組與對照組的全氮含量比較。由圖2可見，實驗組T2處理的全氮含量較對照組顯著提高，而T1和T3處理的全氮含量有所下降，但無顯著差異。

圖2 酸處理對石櫟幼苗全氮的影響Fig.2 Effect of acid treatments on total nitrogen of Lithocarpus glabra seedlings

圖3為3種處理方式下實驗組與對照組的全磷含量比較。由圖3可見，實驗組T3處理的全磷含量較對照組顯著提高，而T1和T2處理無顯著差異。

圖3 酸處理對石櫟幼苗全磷的影響Fig.3 Effect of acid treatments on total phosphorus of Lithocarpus glabra seedlings

圖4為3種處理方式下實驗組與對照組的全鉀含量比較。由圖4可見，實驗組3種處理的全鉀含量與對照組相比，均未達到顯著。

綜合全氮、全磷、全鉀3種營養元素的分析可以得出，石櫟對強酸有很好的適應性，強酸不會對石櫟營養元素的積累產生顯著影響，甚至強酸通過土壤作用可以促進石櫟某些部位對特定營養元素的吸收，這也與2.1節生物量的積累相統一。

圖4 酸處理對石櫟幼苗全鉀的影響Fig.4 Effect of acid treatments on total potassium of Lithocarpus glabra seedlings

2.3 光合作用

由圖5可知，實驗組與對照組相比，SPAD、Fv/Fm、Y和qP4個指標T1和T3處理下均無顯著性差異，但T2處理下都顯著升高。

由圖6同樣可以發現，實驗組與對照組相比，Gs、Pn兩個指標T1和T3處理下均無顯著性差異，但T2處理下都顯著升高。Tr反而是T2處理下差異不顯著，可能是因為蒸騰作用對光合作用的影響相對較弱。Ci在實驗組T1處理顯著低于對照組，而T2處理顯著高于對照組，T3處理無顯著差異。

光合作用參數進一步證明，石櫟對強酸有很好的適應性，強酸基本不會對石櫟光合作用產生顯著影響，甚至強酸通過土壤作用可以促進石櫟的光合作用，但是強酸直接作用于石櫟地上部分可能會對石櫟光合作用有一定抑制作用。同時噴淋地上和地下部分，促進和抑制作用可以相互抵消。

3 討 論

石櫟葉片具有較厚的蠟質層、角質層和排列緊密的灰白色絨毛，這使得酸雨在葉片表面的停留時間短，可以減少酸雨對其葉片的傷害[14]。而酸雨中的氮元素進入土壤后可能有施肥效應，加上土壤具有緩沖和稀釋作用，對于我國亞熱帶地區普遍缺氮的土壤無疑是補充了氮源[15]。袁遠爽等[16]也指出，酸雨脅迫時植物可通過減少葉面積的方式來降低酸雨淋溶造成的傷害。由于一般酸雨中不含磷元素和鉀元素，因此實驗組和對照組間的全磷和全鉀含量基本都是差異不顯著。實驗組T2處理對石櫟幼苗光合作用的促進可能也與補充土壤中的氮元素有關。此外，酸雨也可能對植物幼苗葉綠素含量有直接影響[17-18]。酸雨如果把石櫟幼苗葉片表面的蠟質層和角質層破壞掉，酸雨就會從氣孔進入植株體內，從而破壞植株的生理生化功能和代謝過程。

圖5 酸處理對石櫟幼苗SPAD、Fv/Fm、Y和qP的影響Fig.5 Effect of acid treatments on SPAD,Fv/Fm,Y and qP of Lithocarpus glabra seedlings

圖6 酸處理對石櫟幼苗Gs、Tr、Pn和Ci的影響Fig.6 Effect of acid treatments on Gs，Tr，Pn and Ci of Lithocarpus glabra seedlings

4 結 論

含H2SO4和HNO3的強酸(pH=2.5)噴淋到土壤中對石櫟幼苗生物量積累、氮元素吸收和光合作用均有顯著促進作用；而噴淋到植株地上部分可能對石櫟幼苗生物量積累、營養元素吸收和光合作用有抑制作用，但基本無顯著差異；同時噴淋土壤和地上部分，促進和抑制作用可以互相抵消，對石櫟幼苗生物量積累、營養元素吸收和光合作用基本無顯著影響。因此，石櫟對pH=2.5的強酸有很好的適應性，短期強酸雨不會對其產生顯著影響，可以作為我國亞熱帶酸雨區森林恢復的備選樹種。