馬的放牧對草地生態系統多樣性的影響

韓 鄲

（貴州省濕地和公益林保護中心，貴州貴陽 550001）

當前畜牧系統面臨的問題是將生產效率與動物福利、環境保護和動物產品質量的強烈期望結合起來。在這種情況下，增加草食動物日糧中牧草的比例將減少顆粒飼料的使用，尤其是在玉米和大豆價格不斷上漲時更具吸引力。草食動物在吃草時會從各種各樣的食物中選擇它們的食物，這些食物的質量和可獲得性各不相同。放牧過程整合了草食動物在不同時空層次上所做的一系列決定，這些決定響應了許多與植物特征（如牧草高度、營養價值）和動物特征（如形態、生理、認知、社會）相關的約束，這些結果決定了草食動物的自由采食量和日糧性質，從而影響動物表現和草地的生態多樣性。這意味著馬利用資源的方式對農民和土地管理者都很重要。但與反芻動物相比，我們對如何開發馬的牧場知之甚少，因此，迫切需要確定不同條件下牧草滿足馬營養需求的能力。在此背景下，本文綜述了馬在牧場自由采食的知識，馬的日糧選擇模式及不同變異因素的影響，同時分析了馬的采食行為對草地生態系統植物區系和動物區系多樣性的影響。

1 馬的采食行為

1.1 瞬時采食和放牧時間 草食動物的日采食量可以分解為瞬時采食量與日放牧時間的乘積。草食動物的瞬時攝取量是其咬量和咬速的乘積。當牧草利用率降低時，咬量也隨之減少。但由于馬有兩套門牙，受牧草高度的約束比牛少（Naujeck 和Hill，2003）。一般來說，草食動物通過增加咬入率來補償較小的咬入量，但這并不能使瞬時采食量無限期地保持下去。在大多數哺乳類草食動物中，其采食量與牧草利用率之間的函數關系隨牧草生物量的增加而漸近增加（Gross等，1993）。馬比反芻動物花更多的時間進食，同時馬和反芻動物一樣，分別在黎明和黃昏各飼喂1 次。馬夜間進食占總放牧時間的20% ～50%，馬進食時間長是由于沒有瘤胃，而瘤胃能使腸道快速運輸（Duncan 等，2010）。因此，馬可以通過增加每天的放牧時間來彌補瞬時攝取率的下降，從而來應對牧草利用率的下降。

1.2 日采食量 草食動物的日采食量因放牧條件的不同而有很大差異，關于反芻動物這種差異的驅動因素已經有很多研究。據估計，牛的日采食量為14 ～32 g/kg 代謝體重，現有大量數據已形成預測模型，能根據草的可獲得性和放牧管理情況預測牛的采食量（Edouard 等，2009）。相比之下，研究很少關注馬的日采食量和相關變異因素。與反芻動物相比，馬不太需要將食物分解成更小的顆粒，它們可以比牛消耗更多的飼料，尤其是粗飼料。在相似的放牧條件下，大型反芻動物由于不能吃到和馬一樣低和一樣長的牧草，使其更容易受到植被覆蓋的限制。

1.3 牧草的選擇 馬本質上是吃草的，盡管它們也能在冬季或高放牧壓力下增加非草本植物使用量。許多研究表明，牛通常比馬更多地使用飼料和豆類（Ducan，1992）。眾所周知，反芻動物能解毒次生代謝產物，但馬沒有類似的解毒能力。植物應付草食動物的另一種常見防御方法是沉淀難消化的化合物，這些化合物會稀釋飼料中的營養成分，降低飼料消化率。馬會在一小塊一小塊的草地上集中進食，但這些草地被其糞便污染，這種行為被認為是一種抗寄生蟲策略（Edouard 等，2010）。Edouard 等（2009）在第一個實驗中認為，草皮高度在6 ～17 cm 時馬會選擇較高的牧草。在第二個實驗中，當較高的草皮成熟時（粗蛋白質7%、中性洗滌纖維62%），馬更喜歡較矮但質量更好的草皮（粗蛋白質13.5%、中性洗滌纖維55.5%），它們平均每天采食時間為70%。馬的消化生理機能使它們比牛需要消耗更多的草料，特別是粗糧。與牛相比，馬有兩套門牙和較長的放牧時間，受牧草高度的限制較小。

2 馬的放牧對草地生態系統中動植物多樣性的影響

2.1 放牧對植物的影響 在草地生態系統中，植物物種豐富度來自于物種滅絕率之間的平衡，特別是由于種間競爭和更大空間尺度上物種的局部定殖。中度放牧一般會增加草地的結構異質性，通過增加棲地多樣性促進生物多樣性保護。但如果草地載畜率過低，物種豐富度會降低。相反，草地高載畜率導致耐放牧植物物種的優勢，淘汰了對踐踏敏感或再生能力較差的物種。草食動物在體型、消化生理、口腔和牙齒形態上的差異解釋了它們進食方式的差異，從而解釋了它們對草地多樣性的潛在影響（Rook 等，2004）。與體型對日糧選擇的影響一致，幼齡動物和雌性動物通常比老齡動物或雄性動物表現出更大的選擇性。品種差異也可以用體型差異來解釋。多數報道都未能將品種之間真正的遺傳差異與環境影響區分開，尤其是在幼年時期的經歷會影響隨后的選擇（Rook等，2004）。混合放牧對植物群落既有補充作用，也有補償性作用，當兩種草食動物有相似的放牧選擇時，通常會發現附加效應，導致對植物群落的影響更加明顯。相反，草食動物在放牧模式不同時表現出補償性效應，導致對植物資源的互補利用。

2.2 放牧對草地載畜率的影響 對比載畜率的應用為調整放牧季節植被有效性和牧草質量提供了一種方法。放牧強度也會影響草地植物組成，但關于馬的研究報道很少。

Magnusson 和Magnusson（1990）分 析 了8年間3 種載畜率對馬夏季放牧的影響。在最高載畜率下，植被高度（平均草高＜5 cm）的下降和裸地的發育促進了新物種的形成，主要是苔蘚植物。這些品種增加了草地多樣性，但營養價值為零。優先放牧的物種（即苔草和毛細根草）數量大量減少，而那些更耐放牧物種數量增加。因此，在高放養率下，豆類作物的豐度從平均4% 增加到16%，在輕度放養的情況下，豆類作物的豐度保持在8%左右。植物物種豐富度（平均每個小區28 個物種）在研究的前4 年沒有受到載畜率的影響。Amiaud（2008）在濕潤草地上的研究發現，植物物種豐富度（平均每塊地44 個物種）。

2.3 混合放牧條件下的互補 Stewart 和Pullin（2008）認為，即使草食動物物種間的差異幅度有限，在馬放牧的牧場上牧草豐度較高，但需要進一步的研究來證實這一結果，并確定馬對飼料的低利用是否有利于開花植物的多樣性。但在廣闊的環境下，馬似乎不如牛能限制木本植物的生長。Lamoot 等（2005）研究發現，牛和馬的進食行為差異可能與體型差異有關。與牛相比，馬提高了放牧價值，增加了植物群落的物種豐富度。在同一植物群落中，馬在限制干沼草的擴張和提高牧場的放牧價值方面也比羊更有效（Martin-Rosset等，2011）。混合放牧制度的基礎是利用牲畜品種在食物選擇模式方面的互補性，以便更充分、有效地利用牧場。馬和牛的混合放牧在植物多樣性方面比兩種單獨放牧的效果更好，因為它們改善了馬不吃的草塊的多樣性。由于牛無法在被馬持續放牧的小塊土地上得到每日的全部日糧，將其轉向較高的地區，在那里它們限制了競爭性喜氮物種的發展（Loucougaray 等，2004）。

2.4 放牧對草地動物的影響 在放牧地區，家畜草食動物直接或間接地作用于其他動物物種。草食動物可以與其他植食性物種直接競爭資源，而放牧的間接影響與棲息地變化有關（Van Wieren，2008）。適度的放牧強度會產生結構上的異質性，通常被認為是動物物種豐富度增加的積極因素，因為它能使不同的棲息地共存。相反，高放牧強度減少了這種異質性，只對依賴短植被的動物有利。因此，當馬放牧用于保護目標時，放牧壓力必須首先由作為保護重點的動物物種的生態來決定，即使馬放牧在本質上比綿羊或牛放牧在植物覆蓋上引起更強的結構異質性。

鳥類對大型食草動物的放牧反應是研究最多的。對于許多鳥類來說，短而高的草地對某些功能非常重要。筑巢地的草皮對放牧強度的增加特別敏感。在蘆葦床中，大型草食動物可以增加開闊水域的面積，有利于利用該棲息地休息、覓食或筑巢的物種。Durant 等（2002）強調了草地表面高度和牲畜種類在牧場管理中的重要性。總體而言，在輕度放牧地區和放牧禁獵區，鳥類的物種豐富度高于高度放牧地區，后者由于草場高度較短，鳥巢被捕食的風險較高。大多數小型哺乳動物喜歡草較高的山坡，因為被捕食風險較小。大型草食動物放牧對昆蟲種群的主要負面影響是由于開花植物豐度減少，但也由于凋落物數量和植被覆蓋高度減少導致更極端的小氣候。蚯蚓在草地生物多樣性中扮演著重要角色，為許多脊椎動物提供食物，使種子在土壤中進行垂直遷移。Boschi和Baur（2007）的一項研究表明，經過3 年的過度放牧后，幾年未放牧的棲息地蚯蚓生物量可以增加10 倍。

3 結論

與反芻動物相比，人們對馬放牧的食物攝入量和食物選擇的調節知之甚少，特別需要明確動物特征（如體型、生理狀態）的影響。馬能根據資源的可用性和質量變化調整其覓食行為（每日放牧時間、瞬時攝入量、覓食地點的選擇）。與牛相比，馬在消化方面受到的限制要少得多，因此，馬受草皮品質的影響也較小，其對粗糧更大的攝入量使它們能有效控制競爭性牧草。馬對木本植物生長發育的影響有待進一步研究，但踐踏可能起重要作用。短期內馬放牧增加了草地結構異質性，有利于植物、昆蟲和鳥類的多樣性。馬對草地多樣性的影響還需要進行長期評估，特別是要衡量過度放牧和未放牧草皮的年際穩定性。