LED連續(xù)光照的植物生理作用及植物工廠應用策略

劉文科，吳啟保，查凌雁

(1.中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農業(yè)部設施農業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點實驗室，北京 100081；2.深圳信息職業(yè)技術學院 智能制造與裝備學院，廣東 深圳 518172)

引言

人工光植物工廠是設施園藝發(fā)展的高級形式，具有種植密度大、生產要素控制精度高、資源利用率高、周年連續(xù)生產、農產品安全潔凈無污染等優(yōu)勢，是未來設施園藝發(fā)展的必然趨勢[1]。但是，由于人工光植物工廠采用密閉式固定的圍護結構作為生產設施，以多層立體水培系統(tǒng)、人工光源照明和精準環(huán)境調控作為生產手段，流水線式作業(yè)，設施建造、設備安裝和運行費用較高，要想實現(xiàn)高效盈利生產必須研發(fā)技術手段提高其植物生產力，提高植物生長速率，縮短生育期，提高營養(yǎng)品質，減少能源和資源消耗，才能達到高產優(yōu)質高效的目標。發(fā)光二極管(LED)作為新型固態(tài)半導體光源，與熒光燈相比在植物工廠應用上具有諸多光電優(yōu)勢，具有節(jié)能、環(huán)保、長壽命、體積小等優(yōu)勢，更為重要的是可以按照植物生理需求調制光譜，并能按照植物生產的時空需求智能控制光環(huán)境，達到較高的生物學光效和農學效益[2]。

在人工光條件下，設施光照條件不必遵循自然光日變化、季節(jié)變化、海拔和緯度變化的時空規(guī)律，LED光照的質量和數(shù)量屬性可按需調制，并按植物生理或生產目標需要自動化調控時間和空間上的連續(xù)光照動態(tài)模式，繼而集成形成設施植物生產的調控策略，以實現(xiàn)設施植物生產力的最大化，獲得最大生物量和碳水化合物數(shù)量。人工光條件下光照可以設置為恒定光照，也可設定為動態(tài)光照，可以實施多種自然條件下不存在的光照模式。比如，可采納植物生理有效輻射甚至光合有效輻射范圍內特定納米波段進行規(guī)律性單色或復合光照射、強光或弱光照射、連續(xù)光照、間歇光照、脈沖光照、交替光照、非24 h節(jié)律照射等特殊光照模式及其組合調控策略。因此，LED人工光下光照模式具有優(yōu)化潛力，以獲得高植物光效。

連續(xù)光照是最常見的特殊光照模式，具有不中斷、無暗期和屬性時空可調控的基本特征。在人工光植物工廠中，較傳統(tǒng)具有明暗交替光周期的光照模式，利用LED實施連續(xù)光照可最大化延長植物光合作用時長，消除暗期及暗期呼吸消耗，提高光合產物合成與累積及生物量。因此，連續(xù)光照栽培可能是人工光植物工廠提高植物生產力，實現(xiàn)優(yōu)質高產高效的重要光環(huán)境調控手段。LED光源的出現(xiàn)不僅為研究連續(xù)光照的植物生理學效應機理提供了手段，也為連續(xù)光照技術在設施園藝中的應用提供了基礎。基于植物生理特征調制連續(xù)光照質量和數(shù)量屬性特征，制定適宜的時空變換模式，通過智能控制連續(xù)光照可實現(xiàn)設施植物生產力的最大化，植物連續(xù)光照生理學已成為國際上的研究熱點。目前，關于連續(xù)光照對設施植物生長發(fā)育與產量品質的影響研究，主要集中在短期和長期連續(xù)光照的植物生理響應機制及植物種類與品種差異、植物生理響應調控途徑、連續(xù)光照應用模式及調控策略等方面，這些研究明確了連續(xù)光照在設施園藝中的應用潛力和方向。本文綜述了國內外有關連續(xù)光照及其光質對設施植物生長發(fā)育及產量品質影響的研究進展，提出了連續(xù)光照設施植物生產合理應用的調控策略與重要意義。

1 連續(xù)光照定義及其內涵特征

連續(xù)光照是指打破植物24 h明暗期交替的自然光照模式，給植物提供連續(xù)24 h的光照條件[3-5]。很顯然，連續(xù)光照具有不中斷、無暗期和屬性特征隨時空可調控三個基本特征，因此連續(xù)光照在時序變化上連續(xù)光照屬性特征可以是恒定模式和動態(tài)模式兩種。前者是指連續(xù)光照的光強和光質被固定的連續(xù)光照，后者是指連續(xù)光照的光強和光質要按一定規(guī)律動態(tài)變化的光照模式。連續(xù)光照的屬性特征不僅包括光強、光質的基本要素，也包含特定要素及其組合的持續(xù)時長以及轉換規(guī)律。光強轉換的模式有強弱互換，而光質有交替、疊加、復合、拆減等轉換模式，因此連續(xù)光照變化多樣性高，可從分子、細胞、器官和個體形態(tài)等多個植物生理層面調控植物生長發(fā)育和產量品質，應用前景廣闊。

1.1 短期連續(xù)光照設施植物生理效應

研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)光照的照射天數(shù)不同植物生理響應差異很大甚至相反，尤其是連續(xù)光照敏感植物種類和品種[6，7]。通常，把持續(xù)3 d以內的連續(xù)光照稱為短期連續(xù)光照，持續(xù)3 d以上的稱為長期連續(xù)光照。兩種連續(xù)光照方式的植物生理響應關內外均有報道，初步闡明了各自的生理調控機制、應用場景和潛力。短期連續(xù)光照通常用于水培葉菜和芽苗菜采收前處理，提高可食部位產量，提升可食部位營養(yǎng)品質。比如，多項研究表明，采收前2～3 d通過進行LED紅藍光或紅藍綠光連續(xù)光照可顯著提高水培生菜地上部產量和營養(yǎng)品質，硝酸鹽含量顯著降低，而可溶性糖和維生素C含量大幅提高，使水培葉菜的綜合營養(yǎng)品質獲得提升[8-14]。采收前連續(xù)光照技術已廣泛應用于人工光植物工廠水培葉菜生產實踐，具有成本低、易操作、效果好、無負效應等優(yōu)點。再比如，Wu等[15]研究發(fā)現(xiàn)，采收前連續(xù)光照可提高豌豆苗的產量和營養(yǎng)品質。

1.2 長期連續(xù)光照設施植物生理效應

與短期連續(xù)光照相比，長期連續(xù)光照作用時間更長，可能生理作用更大，是人們更寄予希望的應用模式。然而，由于連續(xù)光照無暗期持續(xù)24 h進行光合作用，導致一些對連續(xù)光照敏感的植物種類或品種發(fā)生了葉片碳水化合物累積、葉片氧化脅迫和晝夜節(jié)律紊亂等生理傷害，致使光合機構的光合性能下降、減產等負作用。比如，Zha等[16]研究了CL(200 μmol·m-2·s-1)15 d對生菜生長的影響，與同光強正常光周期處理(16/8 h)相比，CL下生菜地上部干鮮重較高，生物量提高依賴于比葉重而非葉面積，顯著促進生菜幼苗生長。Zha等[6]研究了紅藍光譜下連續(xù)光照及其光強(80～240 μmol·m-2·s-1)對生菜生長和礦質元素吸收的影響。結果表明，連續(xù)光照30 d生菜葉片出現(xiàn)褪綠萎黃的傷害癥狀，且傷害癥狀隨光強增加而逐漸加重。15 d連續(xù)光照能夠顯著提高生菜產量，全生長期30 d連續(xù)光照雖能促進生菜干物質積累，但對產量無顯著促進作用，還會導致生菜礦質元素含量的降低及葉片傷害。相對而言，低光強連續(xù)光照對生菜無明顯傷害作用，且礦質元素含量相對較高，但不能提高產量。Kitaya等[17]也提出在相同的光照強度下，將光照時間從16 h延長至24 h可使生菜干重增加25%～100%。此外，長期連續(xù)光照條件下，馬鈴薯[18]、甘薯[19]、洋蔥[20]、辣椒[21]等都獲得了較高的生物量。

1.3 連續(xù)光照植物生理功能的調控因素

通常，植物對連續(xù)光照的生理響應的方向及強度不僅與連續(xù)光照的持續(xù)天數(shù)直接相關，也受植物種類與品種、光環(huán)境屬性(光強、光質、晝夜節(jié)律、動態(tài)模式)、環(huán)境因子(溫度、濕度、二氧化碳濃度、氮營養(yǎng))的調控[6,22-25]。在一定條件下，某些因素可以加劇或削減甚至消除連續(xù)光照對植物的生理傷害作用；有時，某些因素可協(xié)同促進連續(xù)光照對植物的生長發(fā)育的促進作用。因此，在人工光植物工廠這種植物生長要素高精度控制的園藝設施內，連續(xù)光照的高效應用需要制定合理的策略，不僅連續(xù)光照本身屬性特征是針對某植物種類或品種是高效有益的，而且相關的環(huán)境因子也要有利于這種有益作用的發(fā)揮，相得益彰。

2 LED植物工廠中連續(xù)光照的應用策略

基于連續(xù)光照下的生理響應差異，可將植物種類及品種分為敏感型作物種類或品種、適應型植物種類和品種。種類差異方面，番茄、茄子、花生、馬鈴薯是比較敏感的植物種類，而辣椒、甘薯擬南芥和玫瑰為連續(xù)光照適應性植物種類，而生菜、洋蔥等對連續(xù)光照的適應性存在品種之間的差異。這種植物種類或品種差異對我們具有啟示作用，應加強植物工廠適宜種類和品種連續(xù)光照敏感性研究工作，推動植物工廠連續(xù)光照的應用。Van Gestel[20]研究了350 μmol·m-2·s-1下12 h和24 h光周期下對生長85天的兩種洋蔥生長和光合能力的影響，兩個洋蔥品種在鱗莖形成能力上存在差異。Allium fistulosum不形成鱗莖，潛在地限制了碳水化合物的儲存能力，而Allium cepa可形成鱗莖，碳水化合物的儲存能力強。對A. fistulosum，24 h光照下光合下調了，光和CO2飽和點下降了26%，Vcmax降低了33%，最大電子傳遞速率Jmax降低了27%，高出3倍的葉片糖濃度。相反，A. cepa的光合和生物化學能力未受24 h光周期影響，或許是因為大量的葉片碳水化合物被分配到了鱗莖中。查凌雁和劉文科研究[5]發(fā)現(xiàn)，CL處理會導致生菜光合速率的下降及不同程度的光抑制，5種生菜對CL光照適應性存在顯著差異, 其中綠羅生菜對CL的適應性最強。

實踐應用角度來分，可把設施植物分為連續(xù)光照敏感型植物種類和品種、連續(xù)光照適應型植物種類和品種，分別采取不同的連續(xù)光照應用策略，以獲得最大化應用效益。對連續(xù)光照傷害敏感性植物種類或品種可采納三種應用方式。其一，采收前短期應用連續(xù)光照，提高產量品質，克服水培葉菜品質低問題。其二，可在植物生長期某段時間長期應用6～9 d，提高產量品質，不產生傷害。其三，制定合理的調控方案，在變溫管理、光質交替等協(xié)同措施下長期連續(xù)光照，提高產量品質，不產生傷害。對連續(xù)光照適應性植物種類或品種可采納直接應用的方式，需要基于節(jié)能、高效的原則制定成套的連續(xù)光照光環(huán)境參數(shù)、動態(tài)模式和控制方式。

3 結語

在人工光植物工廠中，無論短期連續(xù)光照還是長期連續(xù)光照都具有應用價值，連續(xù)光照在人工光植物工廠中的應用豐富了植物工廠照明的理論和實踐。究其原因，連續(xù)光照增加了植物的光合作用和同化作用的時間，同時避免了暗期的呼吸作用的消耗，從而增加了干物質和營養(yǎng)物質的累積。但是，連續(xù)光照下植物種類和品種生理響應差異客觀存在，因此連續(xù)光照的應用策略應因植物種類甚至品種而異。此外，為了避免連續(xù)光照的生理傷害，運用連續(xù)光照時其屬性要素應給予合理的運行參數(shù)，而且需要把連續(xù)光照合理地整合到植物工廠照明管理策略中形成高效的光配方和光照策略。