我國觀賞海棠抗逆性研究進展

劉慧春，朱開元，周江華，張加強，譚 晨

（浙江省農業科學院 花卉研究開發中心，浙江 杭州 311251）

觀賞海棠Malusspp.是薔薇科Rosaceae 蘋果屬Malus或木瓜屬Chaenomeles的灌木或小喬木，我國是其資源分布中心，目前主要有23 種[1]。因其樹形優美，花團錦簇，具有較強的環境適應性和抗逆性，如耐瘠薄、耐寒、耐旱等，受到大眾喜愛并在各種園林景觀中得到了應用，如西府海棠M.micromalus，皺皮木瓜（別名貼梗海棠）Chaenomelesspeciosa和垂絲海棠M.halliana[2]。早在20 世紀80 年代，國內學者就開始對現代觀賞海棠進行了關注，并開始引種。截至2015 年，已從國外引種幾十甚至上百個觀賞海棠品種，這些品種被統稱為“北美海棠”，而且其應用范圍也在不斷擴大[3]，目前園林上已得到應用的有40 余個品種。觀賞海棠不僅品種豐富，且具有獨特的觀賞效果，尤其是一些觀果品種到了秋冬季節，滿樹果實的景觀效果更是一道亮麗的風景線。在現代園林重景觀更重文化的大背景下，將觀賞海棠營造的自然景觀與傳統文化藝術結合起來，已成為我國觀賞海棠園林應用的主流，從豐富的觀賞海棠品種中選育出既具有較好觀賞性又具有較強抗逆性的新優品種，將可能成為廣大科研工作者的研究熱點。

為此，本文對觀賞海棠的各種抗逆性，如抗寒性、抗旱性、抗高溫、抗鹽堿以及抗病蟲害等方面進行了綜述，對觀賞海棠抗逆性方面進行了多層面的解析，旨在為觀賞海棠今后的抗逆性分子機理研究、新品種選育及其園林推廣應用提供一定的理論依據。

1 低溫脅迫研究進展

在所有影響植物地理分布和移栽成活的環境因素中，低溫脅迫是其關鍵因子之一。當環境溫度持續低于植物生長的最低溫度時即對植物形成低溫脅迫，主要是冷害和凍害。低溫脅迫對植物的影響主要體現在一些生理變化方面，如酶活性的改變、膜系統的失衡以及細胞失水等，從而導致植物細胞的新陳代謝紊亂，嚴重的失衡導致細胞死亡，從而造成植物生長發育停止，極大地降低植物的觀賞價值。

觀賞海棠屬于具有較高抗寒性的北方園林觀賞樹木，但不同品種的抗寒能力卻存在顯著差異。李萍萍等[4]以‘凱爾斯’M.‘Kelsey’、‘絢麗’M.‘Radiant’等15 個觀賞海棠品種的1 年生休眠枝為試材，對其進行不同低溫處理，分別對不同溫度處理下相關生理生化指標進行了測定，得出15 個觀賞海棠品種（系）的抗寒性強弱排序，其中，‘凱爾斯’的抗寒性最好，抗寒性最差的是‘亞當’M.‘Admas’。韓玲玲等[5]采用電導率法，通過半致死溫度鑒定了包頭地區引種的6 個觀賞海棠品種的抗寒性強弱，得出這6 個觀賞海棠品種的抗寒性有顯著差異，相對電導率隨著處理溫度的降低呈“S”形上升，各海棠品種抗寒性強弱順序為：‘紅寶石’M.‘Red Jew elberry’>‘珍珠’M.‘Pearl’>‘亞當’>西府海棠>‘鉆石’M.‘Sparkler’>‘絢麗’。郭云芳等[6]研究了6個觀賞海棠品種在低溫脅迫下的生理生化指標變化趨勢，發現其相對電導率、丙二醛含量、可溶性蛋白含量及SOD 活性等指標均有所上升，6 個觀賞海棠品種的耐寒性強弱從強到弱排序為：‘凱爾斯’>‘紅麗’M.‘Red Splendor’>‘絢麗’>‘火焰’M.‘Flame’>‘雪球’M.‘Snowdrift’>‘草莓果凍’M.‘Strawberry Parfait’。邱英杰等[7]對冬季觀果效果好的11 個觀賞海棠品種的耐寒性進行比較和評價，得出‘粉芽’M.‘Pink Spires’和突變海棠這兩個品種的耐寒性最強；另外五個品種如北美2 號、‘斯普倫格教授’M.‘Professor Sprenger’、‘金色豐收’M.‘Harvest Gold’、‘草原之火’M.‘Prairifire’和北美10 號的耐寒性中等；其余4 個品種如北美7 號、北美11 號、‘草莓果凍’和西府海棠的耐寒性最弱。巴哈爾古麗?阿尤甫等[8]以10 份北美海棠品種的1 年生枝條為試驗材料，測定了其抗寒性強弱，發現被檢測的10 個北美海棠品種均具有較強的抗寒性，除‘草莓果凍’能抵御-40～ -35℃的最低溫度外，其他品種可以抵御的最低溫度都在-40℃以下。

上述研究結果表明，反映觀賞海棠抗寒性強弱的主要有以下生理指標：相對電導率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、丙二醛含量等；觀賞海棠是具有較強抗寒能力的植物，不同品種間的抗寒性強弱排序在不同文獻中基本一致。這些研究結果為觀賞海棠抗寒分子機理研究、抗寒性品種選育和生產應用提供了一定的理論依據。

2 干旱脅迫研究進展

水分是植物生命活動的基礎，植物的初級代謝和次級代謝都離不開水分。干旱對植物來說是一個不利因素，干旱能使植物細胞失水，影響光合作用，其相應的生理指標也會發生變化。

鄧麗娟等[9]人工模擬干旱條件及復水條件，測定了13 個觀賞海棠品種的形態指標及生理指標變化，并采用聚類分析法對品種的抗旱性進行了綜合評價，將供試觀賞海棠品種的抗旱性分為4 類，第1 類是特抗型品種‘比利時’直立M.‘Belgian Erect’和‘王族’M.‘Royalty’，第2 類是高抗型品種‘比利時’垂枝M.‘Belgian Weep’、‘凱爾斯’和‘鉆石’，第3 類是中抗型品種‘當娜’M.‘Donald’、‘高原之火’、‘紅花’M.‘Red Flower’、‘絢麗’和‘雪球’，第4 類是低抗型品種‘紅麗’、‘紅玉’M.‘Red Jade’和‘印第安魔力’M.‘Indian Magic’。不同觀賞海棠品種對土壤干旱脅迫和復水的響應不同，其抗旱性存在差異。李春蘭等[10]以5 個觀賞海棠品種為試材，在持續自然干旱條件下，運用隸屬函數法，綜合比較其抗旱性強弱，結果表明，干旱脅迫下，5 個海棠品種的抗脫水能力由強到弱為：‘王族’>‘粉手帕’>‘道格’>‘粉屋頂’>‘亞當’。

脫水素是一類胚胎發育后期豐富蛋白，具有高度熱穩定性和親水性。當植物處于干旱脅迫時，細胞失水量增加，脫水素能在細胞內廣泛表達，外源脫落酸處理也能誘導脫水素的表達和積累。胡玉靜等[11]采用外源ABA處理抗旱性不同的兩個觀賞海棠品種‘王族’和‘紅麗’，研究了干旱脅迫下這兩個品種脫水素的積累情況，以及其與葉片水分狀況、可溶性蛋白積累的關系，發現外源ABA 的處理，能夠誘導觀賞海棠葉片脫水素的表達，但當植株處于干旱脅迫時，ABA 抑制其葉片中被誘導的脫水素的積累，并且此抑制作用與品種間抗旱性呈正相關性，從而揭示了干旱脅迫下外源ABA 對觀賞海棠不同抗性品種葉片可溶性蛋白和脫水素積累的影響。

3 高溫脅迫研究進展

近年來，隨著我國城市化建設步伐的加快，各地相繼從國外引進優良的觀賞海棠品種，并試圖將觀賞海棠向南推廣。然而，觀賞海棠多數品種喜好在北方地區生長，當從高緯度地區引種至低緯度地區時，由于地域性差異，植株常常會產生高溫不適應。高溫脅迫會導致植株產生各種傷害，輕則葉片萎蔫，重則葉片灼傷，嚴重時甚至會導致整個植株死亡[12]。為了避免盲目地對觀賞海棠進行“北樹南引”，國內科研人員相繼展開了觀賞海棠的耐熱性研究，旨在為南方地區引入觀賞海棠品種提供一定的理論依據。

可以從形態和生長表現來進行耐熱性評價。如劉春風等[13]采用田間觀測法研究了高溫脅迫對8 個觀賞海棠品種的形態和生長指標的影響，比較了這8 個品種間的差異，并對其抗熱性進行了評價，發現耐熱性好的品種，其苗高和地徑的生長速率也較快，而耐熱性差的品種則剛好相反；8 個海棠品種均能在試驗地安全越夏。

更多的是利用生理生化指標來進行耐熱性評價。張麗[14]通過電導法測定了5 個觀賞海棠品種葉片的相對電導率，得出5 個北美海棠品種葉片的半致死溫度均在40℃以上，其中，‘火焰’的最高，達45.7℃，表現為較高的耐熱性；‘雪球’的最低，為40.5℃；這5 個北美海棠品種的耐熱性從強到弱排序為：‘火焰’>‘絢麗’>‘凱爾斯’>‘鉆石’>‘雪球’。劉春風等[15]利用持續7 d 在36～ 38℃高溫脅迫后的生理生化指標進行測定，有效地區分了8 個不同觀賞海棠品種的耐熱性，得出‘豐盛’M.‘Abundance’、‘草莓果凍’的耐熱性強，‘哨兵’M.‘Sentinel’、‘絢麗’的耐熱性較強，‘羅賓遜’M.‘Robinson’、‘亞當’的耐熱性為中等，‘王族’、‘粉芽’的耐熱性弱。為進一步了解觀賞海棠對高溫的適應性，他們同樣以這8 個品種為材料，研究了其在田間自然高溫條件下的生理適應機理[16]，發現隨著溫度的升高，8 個海棠品種的膜透性增大，丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化氫含量、脯氨酸含量升高，可溶性蛋白含量先升高后下降，得出丙二醛含量、脯氨酸含量、相對電導率、可溶性蛋白含量和SOD 活性可以作為鑒定觀賞海棠品種的耐熱性生理指標的結論。李長林等[17]以觀賞海棠‘金吉麗’M.‘Jinjili’和‘特麗’M.‘Teli’為試材，以武漢本地鄉土植物湖北海棠M.hupehensis為對照，經過1 周35℃高溫處理，測定海棠葉片的抗性生理指標變化，發現‘金吉麗’和‘特麗’抗性生理指標變化與湖北海棠的抗性生理相似。這2 個北美海棠品種在武漢地區能夠自然生長。

高溫不僅會影響觀賞海棠的生長情況、生理生化指標，還會影響到其光合作用。劉春風等[18]探討了高溫脅迫下‘王族’、‘草莓果凍’、‘亞當’3 個觀賞海棠品種的光合作用變化趨勢，并分析了其與耐熱性的關系，結果表明，3 個海棠品種的Pn（光合速率）日變化曲線均呈雙峰形，具明顯的光合午休現象；非氣孔因素是海棠光合午休的主要原因；推測這3 個觀賞海棠品種之中，‘王族’的耐光抑制最弱，發生的光抑制最嚴重，最終表現為生長速率緩慢，而‘草莓果凍’與之剛好相反，‘亞當’居中。何梅等[19]通過夏季高溫環境下彩葉北美海棠‘紫寶石’M.‘Purple Gems’、‘王族’和綠葉北美海棠‘亞當’的生長情況、生理生化、光合氣體交換參數及光響應曲線的研究，探索了3 種北美海棠對高溫環境的響應策略，并初步探討了其與綠葉北美海棠對夏季高溫環境的適應性差異，結果發現，彩葉北美海棠與綠葉北美海棠在夏季高溫環境下均能通過維持細胞膜的熱穩定性、降低活性氧積累、增加滲透調節物質含量、提高光合速率與葉片內部水分利用效率的方式來適應高溫環境，耐熱性由高到低表現為‘紫寶石’>‘亞當’>‘王族’。

4 鹽堿脅迫研究進展

觀賞海棠品種豐富，適應性也很強，在北方寒冷地區和南方炎熱地區，都有它生長的地方。然而，在那些土壤鹽堿化較為嚴重的地區，很多品種都表現不太好。因此，研究觀賞海棠不同品種的耐鹽堿性強弱，篩選出抗鹽堿能力強的觀賞海棠品種，顯得尤為必要。

近年來，相關科研人員逐漸展開了對觀賞海棠耐鹽堿性方面的研究。如李偉等[20]將北美海棠引種到新疆昌吉地區，并對其進行適應性和生物習性觀測，發現引入的北美海棠品種在鹽堿化嚴重的土壤上也能正常生長。李融等[21]分析了8 個北美海棠品種在天津靜海地區的適應性，對其形態和生長特性進行了觀察，發現耐鹽堿性強弱與品種關系密切，不同品種間的耐鹽堿性有差異顯著。秦艷荺等[22]以西府海棠和北美海棠為研究對象，研究了這兩種海棠植株在鹽堿地上的株高、莖粗、新梢長、樹冠體積，年輪的年生長動態，年輪的年平均生長量等指標，得出北美海棠比西府海棠更能適應鹽堿地的生活環境的結論。霍少潔等[23]以8 個北美海棠品種為試材，研究不同品種北美海棠的耐鹽性，得出8 種北美海棠的耐鹽堿性強弱，其中，‘冬紅’M.‘Crabapple’和‘凱爾斯’耐鹽堿能力最強，其次是‘亞當’、‘紅寶石’和‘絢麗’，再次是‘喜洋洋’M.‘Xiyangyang’和‘舞美’M.‘Wumei’，耐鹽堿能力最弱的是‘王族’。

不僅形態生長指標可以作為衡量植物耐鹽堿性強弱的參考，生理指標的測定和分析也提供了選擇耐鹽堿品種的有效方法。李春蘭等[24]以10 個觀賞海棠品種為試材，測定鹽脅迫下其葉綠素、相對電導率、丙二醛、脯氨酸含量等相關生理指標，得出10 個品種的耐鹽性強弱從強至弱排序為：‘露易莎’M.‘Louisa’>‘粉手帕’M.‘Hopa’>‘亞當’>‘塞爾科’M.‘Selkirk’>‘春雪’M.‘Spring Snow’>‘印第安魔力’>‘李斯特’M.‘Liset’>‘粉屋頂’M.‘Pink Spires’>‘王族’>‘道格’M.‘Dolgo’。馬昕等[25]比較了8 個海棠品種在天津鹽堿地上的生理特性，發現耐鹽堿能力最強的三個品種分別是‘凱爾斯’、‘冬紅’和‘紅寶石’，其次是‘絢麗’、‘亞當’和‘王族’，耐鹽堿能力最弱的兩個品種分別是‘喜洋洋’和‘舞美’。夏凱麗等[26]為篩選出不同觀賞海棠品種的耐鹽堿指標，同樣以上述8 個海棠品種為試材，得出在鹽堿化程度較低的土壤中，1 年生枝條數量、株高、胸徑和冠幅等生長指標，游離脯氨酸、可溶性糖含量以及膜透性等生理指標，均可以用來衡量觀賞海棠的耐鹽堿性強弱的結論。

另外，也可以用葉片的解剖結構作為參考指標，來衡量觀賞海棠品種的耐鹽堿性[27]。高忠浩等[28]為了解鹽堿地上不同海棠品種的葉片解剖結構差異，分析其耐鹽性，也得到了與馬昕類似的研究結果，耐鹽堿性以‘凱爾斯’最強，‘亞當’、‘冬紅’和‘王族’較強，‘絢麗’、‘喜洋洋’和‘紅寶石’較差，‘舞美’最差。李蕊[29]觀測了鹽堿地上8 個觀賞海棠品種的葉柄解剖結構差異，分析其耐鹽性，得出耐鹽性方面以‘亞當’、‘絢麗’、‘冬紅’最強；‘凱爾斯’其次，‘王族’和‘喜洋洋’較差；‘舞美’和‘紅寶石’最差。

跟所有植物一樣，觀賞海棠的耐鹽堿性是受多種因素綜合影響的，各種因素的共同作用促進了其耐鹽堿性的形成，因此，綜合各項形態指標、生理生化指標，再結合一些分子水平的指標，盡可能多與其耐鹽堿性力密切相關的指標進行綜合評價，會更具有說服力和權威性。

5 抗病蟲害

觀賞海棠具有較強的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗高溫能力，但抗病蟲害的能力表現相對較弱，這方面的研究報道也比較少。早在2008 年，郭蕾等[30]通過田間調查研究了山楂葉螨Tetranychus viennensis在不同北美海棠品種上的種群數量，結果表明，‘露易莎’、‘道格’、‘喜洋洋’等12 個品種的抗螨性較強，‘王族’等4 個品種的抗螨性次之，‘絢麗’的抗螨性最差。張億艷等[31]將北美海棠引種到福建沙縣，發現北美海棠抗蚜蟲和光肩星天牛Anoplophora glabripennis的能力都表現較差，其中，危害最為嚴重的是蛀干害蟲光肩星天牛，腐爛病的危害也時有發生，嚴重的時候甚至可以導致整個植株死亡。

6 展望

目前，國內對觀賞海棠的研究主要集中在低溫脅迫、干旱脅迫、鹽堿脅迫、高溫脅迫等方面，均是基于形態、生長和生理生化層面的試驗，對比觀賞海棠不同品種之間或者與其他常用園林植物的抗逆性，但目前的研究仍然局限于抗逆性形態指標、生理特征的研究，而對于抗逆性分子層面的研究如抗性基因的篩選、克隆、鑒定以及分子標記等方面，還有待開展進一步研究。對觀賞海棠抗病蟲害方面的研究，相對比較薄弱，尤其是如何減少蛀干害蟲光肩星天牛的危害，如何通過生物防治措施以減少農藥的施用和對環境的污染，有待后續進一步展開相關研究。