孑遺動物：鎮海棘螈

在我國浙江省寧波市周邊的幾處山區里，生活著一種非常古老的小動物——“鎮海棘螈”。已經發現的化石表明，它們在地球上至少已經生存了1500 萬年。科學家們認為鎮海棘螈的存在價值和它在動物演化中的研究意義與大熊貓大同小異，但是它們的野生種群數量卻又遠遠低于大熊貓。

一

1932 年，時任南京中國科學社生物研究所研究員的張孟聞先生在浙江省寧波地區鎮海縣（現屬寧波市北侖區）城灣村的一條不知名的小溪邊發現了一種長相非常奇特的兩棲動物。由于受到當時科研條件的限制，張孟聞先生認為其大致應該是兩棲綱、有尾目、蠑螈科、疣螈屬的一種新物種，在采集了標本之后便定名為“鎮海疣螈”。然而，后來由于日寇入侵，他采集的這個唯一的模式標本也隨之消失得無影無蹤。

在此之后的將近半個世紀里，再也沒有科研工作者在野外見過它們的身影。直到1978年左右，為了編寫《中國科學院動物志兩棲綱》，科研人員才又專門針對“鎮海疣螈”這一物種展開了數次野外調查。大約在1979年初，浙江省的生物專家蔡春抹先生才在浙江省寧波市鎮海縣（現屬寧波市北侖區）瑞巖寺附近再次發現了這一物種。隨后，他們又采集到了該生物的標本。

經過對標本的仔細研究以及對野生種群的觀測，科學家們認為所謂的“鎮海疣螈”其真實身份應該是棘螈屬的一個新物種，隨后他們在1984 年以瑞巖寺附近的標本指定了該物種的新模，并且重新定名為“鎮海棘螈”。

鎮海棘螈是兩棲綱、有尾目、蠑螈科、棘螈屬的一種小動物。它們成年體長不超過15厘米，雌性略大于雄性。其頭部大，嘴角后方有三角形突起，犁骨齒列呈倒“V”形。它們不論雌雄，身體背部以及側面均呈黑色，腹部為朱紅色，上有不規則的黑斑。鎮海棘螈的皮膚粗糙，并且全身布滿大小不一的腺體突粒。它們的前足有4 個趾，但后足卻有5個趾，包括整個掌、跖在內都為橘黃色。

鎮海棘螈與眾不同的地方在于，當遇到危險或受到驚嚇的時候，它們身體兩側的棘刺會從皮膚里伸出來，同時從腺體內分泌出帶有弱毒性的黏液。這其實也是“棘螈”這個名字的由來。

二

經過2012 年～2017 年浙江省陸生野生動物資源調查發現，目前鎮海棘螈在北侖瑞巖寺和鄞州東錢湖鎮有兩處穩定的繁殖場，并且科研人員還在余姚大隱鎮、鄞州東吳鎮、北侖春曉鎮等幾處發現有成體分布。專家們綜合寧波各分布區域的情況，大致估算鎮海棘螈的野生種群數量在400尾左右。多年以前，有關部門已經在北侖瑞巖寺林場建立了全封閉的鎮海棘螈保護區。

鎮海棘螈生活在海拔100米～200 米的沿海丘陵山區里，植被茂密、落葉和雜草茂盛，并且終年有積水的水坑、水洼或溪流等地方。每年的三月份，它們從冬眠中醒來。到四月中下旬，當氣溫回升到一定程度時它們就會開始繁殖后代。

我們知道，兩棲動物都是變態發育。也就是說，它們的幼體生活在水中，用鰓來呼吸；而成年以后，大部分兩棲動物都生活在陸地上，用肺呼吸，皮膚可輔助呼吸。鎮海棘螈自然也不例外。但有意思的是，觀察發現，成年之后的它們終生不會再下水。那么，它們又是怎樣將自己的卵送到水中的呢？

原來，鎮海棘螈是將卵產在隱蔽性較好的，臨近水坑、水洼或水溝等處的草叢、枯枝之下。它們的卵呈乳黃色，大小形狀與青蛙的卵很相似。在常溫下（18℃～22℃）經過20多天的時間，鎮海棘螈的幼體便從卵中孵化出來。剛剛孵化出來的幼體大約2 厘米左右，落于地面之后依靠自身尾巴的彈動力或者雨水的沖刷作用進入水中。

研究發現，鎮海棘螈野外種群的卵群孵化率高達94%左右。但是，幼體下水成功率卻僅為36%左右。因此，由于它們在陸地上產卵，從而使得將近70%～80%的幼體不能正常下水而死亡，直接導致了它們的繁殖成功率很低，這可能也是鎮海棘螈瀕危的一個重要原因。

順利進入水中的鎮海棘螈幼體以水中的藻類、腐爛植物和小型水生動物為食，同時使用鰓呼吸。在水中生活兩三個月后，幼體的形狀開始逐漸發生變化。它們的四肢變得越來越發達，皮膚也變得越來越粗糙，最后鰭鰓蛻變。此時幼體已經完成了變態，成體開始上岸生活并使用肺呼吸。

值得注意的是，科研人員經過多年的觀察發現，由于鎮海棘螈行動遲緩，導致其遷移能力很弱。因此，它們對所在的環境依賴性極強，一旦必需的繁殖水域和棲息場所遭到破壞，就會導致其種群數量的銳減。

三

鎮海棘螈的生活習性神秘、生活環境獨特，有許多與眾不同的特點。它們喜陰畏光，一般都是晝伏夜出，白天睡覺晚上才出來覓食。主要以陸棲軟體動物、多足類、蛛形類的小動物為食。

鎮海棘螈的體型很小，爬行起來也非常緩慢。因此，它們很容易成為鳥類、蛇類等動物的捕食目標。不過，當它們受到攻擊和驚嚇的時候，就會立即將身體翻成反弓形，手足向上翻，尾末側卷，頭部和尾部向上翹起，只有腹部中間著地。同時，身體兩側鋒利的棘刺會從皮膚里伸出來。這是有尾兩棲類中一種十分罕見的警戒反應行為。

自從上世紀80 年代后期，動物分類學家從疣螈中將棘螈給分出來之后，我們一直以為全世界的棘螈只有兩種，除了鎮海棘螈就是遠在千里之外的琉球棘螈。然而，兩地路途遙遠又隔海相望，棘螈這種小動物顯然不可能泅渡汪洋大海。那么，起源于中國的它們又是怎么跑到海島上去的呢？

原來，在遠古時期海平面的高度因氣候、地質變化而起起伏伏。當海水退去時，臺灣海峽以及琉球諸島之間的巖床紛紛露出海面，而曾經的島嶼則變成了陸地上的山丘。海底巖床如同橋梁一般，把鎮海、臺灣、琉球三地連接成一個整體，從而形成了一個大陸橋。棘螈很可能正是沿著這個大陸橋去到了琉球群島，并在那里繁衍生息。

2014年，科研工作者在我國廣東和福建交界的地方又發現了地球上第三種棘螈。它們的眼睛后方具鉤狀方骨側突，使整個腦袋呈特殊的五邊形，專家經過充分研究和論證之后將其定名為“高山棘螈”。

高山棘螈的發現，無疑是對棘螈從大陸橋遷徙的假說最有力的證明。值得注意的是，高山棘螈發布時，研究者以保護該物種不被寵物販子、標本販子騷擾為名，并沒有公布模式標本的采集地點。實際上，對于描述新物種和分類研究來說，發現地是研究中不可或缺的重要數據。只有公布了采集地點，其他的研究者才有可能采集新的標本，進行分類、生態或其他方面的深入研究。而這樣的深入研究，甚至有可能推翻舊研究的結論。因此，高山棘螈在學術界仍然存在一定的爭議。

鎮海棘螈是從魚類進化到兩棲類的過渡產物，對于研究蠑螈科動物的系統發育關系、動物區系和地理區劃、物種演化和形成等方面均有非常大的價值。因此，早在1989 年鎮海棘螈就被列為國家二級重點保護野生動物。

然而，目前雖然鎮海棘螈的人工繁育已經取得了成功，并且還在寧波北侖區林場的鎮海棘螈自然保護區野放了數千尾。但是，就人工繁育而言，現在也只能做到雌雄配對，然后將變態完成的幼螈放歸大自然。而人工養殖狀態下的第二代、第三代繁殖還不能完成。同時，由于對其缺乏系統的量的分析，我們的科研人員甚至連鎮海棘螈的很多基本生物學特征都還未完全掌握。更為嚴重的是，由于人類活動的影響，鎮海棘螈的棲息地仍然呈現出孤島化、破碎化的趨勢，它們的生存狀況依舊不容樂觀。