韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域底拖網生物資源的分布及群落結構分析*

李進京 劉 穎 李祥付 劉好真 徐 鵬 孫 元,3焦海峰,3 王一農① 尤仲杰

(1.寧波大學海洋學院 寧波 315832；2.中國科學院南海海洋研究所 廣州 510301；3.浙江省寧波市海洋與漁業研究院 寧波 315103)

海洋生物調查可用于研究海域生物的物種組成、時空分布及群落結構,對于比較和分析海域生態特征有重要意義(Rizkallaet al,2016；Sovkanet al,2016；Stevensonet al,2019),海洋生物調查已廣泛應用于我國海域(張洪亮等,2012；張亮等,2014；于鑫等,2017；張敬懷等,2017),對于自然生態保護區及其附近海域的對比研究,能反映人為活動對海域的影響,并一定程度反映保護區的保護成效(田甲申等,2013)。

韭山列島位于浙江省東部海域,生物資源豐富,生態環境優良,2011年被列為國家級海洋生態自然保護區,保護區內嚴禁任何生產性經營活動,自然生態系統受到嚴格保護(盧衎爾等,2019)。海洋生物資源調查已應用于韭山列島附近海域(張洪亮等,2008),主要研究了韭山列島水生生物及主要魚類的資源量(張亞洲等,2013)、蝦類生態位寬度和生態位重疊值及其與環境因子的關系(徐開達等,2018；盧衎爾等,2019),并研究了韭山列島的潮間帶底棲生物多樣性(賀舟挺等,2012),而對于韭山列島自然保護區的保護效果,及其與附近海域的比較分析未見報道。

本研究通過2個航次的海域底拖網生物調查,運用物種多樣性指數、豐度生物量比較曲線(abundancebiomasscomparisoncurves,ABC)、相似性聚類(Bray-Curtis)及非度量多維尺度分析(non-metric multi-dimensional scali ng,NMDS)等方法,比較分析了春、夏季韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域底拖網生物資源的種類組成、特征種、季節更替率、時空分布、群落結構、受干擾程度以及環境因子的相關性,為韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域的生物種群分布、群落結構特征、受干擾情況的差異性及保護區建設成效提供評價依據和參考。

1 材料與方法

1.1 調查站位及采樣時間

按照《海洋調查規范》(中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局,2008b),于2012年4月(春)、2012年7月(夏)在避開航道與島礁的基礎上在韭山列島海洋生態自然保護區(下簡稱保護區)及其附近海域共設立17個調查站位,進行了底拖網生物調查。其中保護區附近海域設8個站位(S01—S08),保護區設9個站位(S09—S17),站位分布圖由Surfer 11.0繪制,底圖來自國家地理信息公共服務平臺非涉密測繪地理信息(圖)。

圖1 韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域調查站位分布Fig.1 Distribution of sampling station in the Jiushan Islands Marine Ecological Nature Reserve and the adjacency

1.2 樣本采集與處理

采樣拖網為阿氏網(網口高1.5m,網口寬0.5m,網身長5m,囊網網目為25mm),船速為2kn/h,各調查站位拖網時間為10min。拖網所獲樣本經20目篩網沖洗后用7%福爾馬林現場固定,并帶回實驗室進行種類鑒定、計數、稱量。各站位使用抓斗式采泥器(DP-QNC6-1)采集沉積物,帶回實驗室進行沉積物粒徑分析(激光粒度分布儀,BT-9300ST)。根據沉積物粒度組成比例,分為黏土(Clay)、粉砂(Silt)、砂(Sand)(Flemming,2000)。采集各站位表層水樣(距水表層0.5m)及底層水樣(距底部0.5m),運用分光光度法測定葉綠素,并運用黑白瓶法測定表層及底層初級生產力。海上采樣及樣本處理工作按照《海洋調查規范》中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局,2008a,b)執行,生物種類鑒定參照中國動物主題數據庫。

1.3 數據計算與分析

1.3.1 豐度與生物量

式中,A表示豐度,單位為個/網(ind/Agt),B為生物量,單位為克/網(g/Agt)。N、M分別為樣本數量和質量,V為實際拖網過水體體積,V0為航速2節、時間10min情況下拖網的過水體積的數值,其值為463。

1.3.2 物種季節更替率、特征種及貢獻率 運用物種季節更替率R計算所獲物種季節更替情況,計算公式如下：

式中,a與b分別為相鄰2個季節的物種數,c為相鄰2個季節的共同物種數；Ei表示物種i的貢獻率,ni為航次物種i的豐度。在群落總豐度中,物種i豐度占群落總豐度的比例表示貢獻率,以貢獻率大于5%的物種作為特征種(杜飛雁等,2011,2013)。

1.3.3 生物多樣性指數 采用Shannon-Weiner多樣性指數(H)、Margalef物種豐富度指數(D)與Pielou均勻度指數(J)對拖網所獲生物多樣性進行分析(Margalef,1958；Pielou,1975；Ludwiget al,1988),公式如下：

式中,Pi為第i種的個數與樣品中的總個數的比值,N為樣品中所有種類的總個數,S為樣品中的種類總數,數據的計算通過軟件Excel 2016進行。

1.3.4 群落結構分析 各站位豐度值經過2次方根轉化后,利用Past 3軟件中的Bray-Curtis相似性系數及多維排序尺度方法(non-metric multi-dimensional scaling,NMDS)對群落結構進行分析。利用豐度生物量比較曲線(abundance-biomass comparison curves,ABC)來參考判斷人類活動或環境污染對底拖網生物群落的擾動情況,用w(脅強系數)作為ABC曲線的一個統計量(Warwick,1986),公式如下：

式中,Bi和Ai為ABC曲線中種類序號對應的生物量和數量的累積百分比,S為出現物種數。當生物量優勢度曲線在數量優勢度之上時,w為正,反之為負(鄧小艷等,2018)。

1.3.5 群落分布生物及環境因子相關性分析 運用Spearman相關分析法(SPSS 22.0)對海域拖網海洋生物群落分布的物種數、生物量、豐度及環境因子進行相關性分析(因砂的含量極低＜1%,分析時予以忽略),包括各站位的物種數、生物量、豐度、經度、緯度、中值粒徑(D50)、黏土含量、砂含量、表層水葉綠素、底層水葉綠素、表層初級生產力、底層初級生產力。

2 結果與分析

2.1 種類組成、特征種及季節更替率

2.1.1 種類組成 共獲得海洋生物45屬47種,隸屬7門11綱22目36科。所獲海洋生物節肢動物門(Arthropoda)、軟體動物門(Mollusca)、脊索動物門(Chordata)累積百分比為78%,其中節肢動物物種所占比例最多(37%)。保護區及其附近海域春季、夏季的生物類群與全海域生物類群組成相近,保護區生物種類數高于其附近海域(表1)。

2.1.2 特征種與貢獻率 春季保護區特征種有7種,4種為甲殼綱生物,底棲魚類、刺胞動物、軟體動物各1種；保護區附近海域特征種有7種,4種為甲殼綱生物,底棲魚類1種,軟體動物2種。夏季保護區特征種有5種,4種為甲殼綱動物,櫛水母動物1種；保護區附近海域特征種4種,均為甲殼綱生物。日本鼓蝦(Alpheus japonicas)為2季的共有特征種。春季貢獻率最高物種為日本鼓蝦,貢獻率為32.104%(保護區),貢獻率為20.932%(附近海域),夏季保護區貢獻率最高物種為哈氏仿對蝦,貢獻率為23.948%,保護區附近海域為葛氏長臂蝦,貢獻率為28.907%(表2)。

表1 韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域生物類群的物種數量Tab.1 The number of species of phyla in the Jiushan Islands Marine Ecological Nature Reserve and the adjacency

2.1.3 季節更替率 2航次采樣共有種有21種,季節物種更替率為54.35%。保護區季節共有種為15種,季節物種更替率為64.29%；保護區附近海域季節共有種為10種,季節物種更替率為72.97%。保護區季節物種更替率高于其附近海域。

2.2 豐度、生物量時空分布

2.2.1 豐度的時空分布 保護區各站位平均豐度為37.459ind/Agt,保護區附近海域平均豐度為37.048ind/Agt。春季豐度高值出現在保護區站位S13、S15、S16及附近海域的站位S5、S8；夏季豐度高值出現在保護區站位S12、S13、S14、S16、S17及其附近海域站位S4、S5、S7、S8。總體上,保護區中部和西部站位豐度較高；保護區附近海域遠離象山港入海口的站位豐度較高,其中春季遠岸側豐度較高,夏季近岸側較高(圖2)。

表2 春季與夏季特征種的貢獻率Tab.2 The contribution rate of character-species and the sites of appearance in spring and summer

2.2.2 生物量的時空分布 保護區生物量均值為59.160g/Agt,保護區附近海域均值為37.230g/Agt。春季生物量高值出現在保護區中部站位S13及保護區附近海域的站位S5、S7、S8；夏季生物量高值出現在站位S13、S14,保護區附近海域站位S4、S7。總體上,保護區中部和南部站位生物量較高；保護區附近海域遠離象山港入海口的站位生物量較高,其中春季遠岸側生物量較高,夏季近岸側較高(圖3)。

圖2 春季、夏季韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域豐度的空間分布Fig.2 Spatial and seasonal distribution of abundance in sampling stations of the Jiushan Islands Marine Ecological Nature Reserve and the adjacency

2.3 物種數、豐度、生物量與環境因子相關性分析

2.3.1 春季 群落分布相關因子豐度、生物量、物種數相互之間呈極顯著相關性(＜0.01),豐度與生物量和物種數相關性大于生物量和物種數間相關性。D50與黏土和粉砂呈極顯著相關性,底部初級生產力分別與表層初級生產力和緯度之間呈顯著相關性(＜0.05)。D50、黏土、粉砂相關系數較大,其中D50、粉砂接近1,黏土與D50、粉砂之間接近-1。底部初級生產力與表層生產力呈正相關,與緯度呈負相關(表3)。

圖3 春季、夏季韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域生物量的空間分布Fig.3 Spatial and seasonal distribution of biomass in sampling stations of the Jiushan Islands Marine Ecological Nature Reserve and the adjacency

表3 春季物種數、豐度、生物量與環境因子顯著性及相關系數Tab.3 The Significance and correlation coefficient of community distribution variables in spring

2.3.2 夏季 群落分布相關因子豐度與生物量、物種數呈極顯著正相關性,與D50、粉砂、緯度呈顯著正相關性與黏土、經度呈負顯著相關性。生物量與豐度呈極顯著正相關性,與物種數、D50、黏土、粉砂、經度呈顯著相關性。D50與黏土、粉砂呈極顯著相關性,與5m初級生產力呈顯著相關性。表層葉綠素與底部葉綠素呈顯著正相關性。底部初級生產力與D50、粉砂呈顯著正相關性,與黏土呈負顯著相關性。夏季與春季相比,物種數、豐度、生物量相互均有顯著相關性,夏季物種數、豐度、生物量與多種環境因子有顯著相關性(表4)。

表4 夏季物種數、豐度、生物量與環境因子顯著性及相關系數Tab.4 The significance and correlation coefficient of community distribution variables in summer

2.4 多樣性指數及其時空分布

2.4.1 多樣性指數 保護區Shannon-Weiner指數、Pielou’s evenness指數、Margalef指數春季低于夏季,保護區附近海域Shannon-Weiner指數、Margalef指數多樣性指數春季低于夏季,Pielou’s evenness指數春季較高,夏季處于較低水平；總體上,多樣性指數春季保護區附近海域較高,夏季保護區較高(表5)。

2.4.2 多樣性指數的時空分布 春季H、J、D高值區分布于保護區的中東部和保護區附近海域遠離象山港入海口和保護區之間區域的西部,遠離大陸海域。低值區位于保護區北部、西部和其附近海域近海岸側。夏季H、J、D高值區分布于保護區附近海域的象山港入海口附近及遠離大陸海域,由西北向東南延伸,至保護區的西北部,低值區分布于保護區附近海域遠離入海口臨近大陸海域及保護區的西南部。夏季多樣性指數高值范圍高于春季,春季保護區低值區少于其附近海域,總體上,多樣性指數具有春、夏季相近的趨勢(圖4)。

表5 韭山列島海洋生態自然保護區及其附近海域多樣性指數Tab.5 The biodiversity indices of the Jiushan Islands Marine Ecological Nature Reserve and the adjacency

圖4 Shannon-Weiner指數、Pielou’s evenness指數、Margalef物種豐富度指數的春夏季節空間分布圖Fig.4 The seasonal spatial contour distributions of the Shannon-Weiner index,Pielou’s evenness index,Margalef index

2.5 群落結構

2.5.1 群落聚類與排序 春季相似系數在10%—80%之間,在20%—26%相似水平上物種聚集為4個群組,對照站位圖可以發現春季保護區附近海域靠近入海口一側與遠離入海口被分到不同群組(S05、S08與S02、S03),保護區與其附近海域未被完全分開,站位群落存在相近情況；夏季相似系數在20%—65%之間,在31%—35%相似水平上物種被聚集為個4群組,保護區和其附近海域被分到不同群組(S01—S08與S09—S17),聚類分析與NMDS分析結果一致(圖5)。

圖5 春季、夏季底拖網海洋生物聚類分析(Bray-Curtis)與非度量多維排序尺度分析(NMDS)Fig.5 The cluster analysis(Bray-Curtis)and non-metric multi-dimensional scaling analysis(NMDS)on trawling marine organisms in spring and summer

2.5.2 群落受干擾分析 春季保護區生物量累積曲線基本上在豐度累積曲線之的上部,w值為正,表明春季保護區處于輕微擾動狀態,保護區附近海域生物量累積曲線在豐度累積曲線之上,w值為正,表明春季保護區附近海域生物群落處于穩定狀態,未受到干擾；夏季春季保護區生物量累積曲線基本上在豐度累積曲線之的上部,w值為正,表明夏季保護區處于輕微擾動狀態,保護區附近海域生物量累積曲線大部分在豐度累積曲線之下,w為負,表明夏季保護區附近海域生物群落受到重度干擾(圖6)。

3 討論

3.1 種類組成分析

圖6 春季、夏季豐度生物量比較曲線Fig.6 The ABC plots in spring and summer

研究海域共獲得底拖網海洋生物45屬47種,其中保護區物種總數42種(春季24種,夏季34種)高于其附近海域37種(春季20種,夏季27種),物種組成的不同導致季節間物種的區域差異。春季保護區節肢動物種數(10種)與軟體動物種數(6種)高于其附近海域節肢動物種數(6種)與軟體動物種數(3種)；夏季保護區軟體動物數(5種)高于附近海域軟體動物數(2種)(表1)。保護區和與其附近海域的生物類群組成相近,但同時保護區和附近海域類群的具體物種數存在差異,從而導致保護區與其附近海域物種組成存在差異,該現象與多個海域一致(徐友偉等,2015；Songet al,2016；曲慧敏等,2017),其原因可能是保護區和其附近海域位置相近,其物種可以發生一定程度的遷移和交換,使得物種類群組成相近(Maceet al,2019)；保護區因受到保護,人為活動對其影響較小(盧衎爾等,2019),物種季節更替率小于保護區附近海域,使得物種的延續性較高,從而使得保護區物種數高于其附近海域。

3.2 豐度、生物量的時空分布差異

保護區平均豐度(37.459ind/Agt)略高于其附近海域(37.048ind/Agt),平均生物量(59.160g/Agt)遠高于其附近海域(37.230g/Agt),保護區個體平均生物量較高,主要是保護區內禁止各種形式的人為捕漁生產活動,物種個體生物量增加,與其附近海域相比,物種體型可以生長到更大(王金寶等,2017；盧衎爾等,2019)。保護區附近海域遠離象山港入海口的站位豐度、生物量較高,其中春季遠岸側較高,夏季近岸側較高。分析其原因,可能是相比保護區,其附近海域臨近象山港入海口,夏季溫度和光照條件適宜,由于咸淡水交匯及生活用水排放,存在赤潮發生的營養條件,從而使微型藻類大量繁殖,打破了保護區附近海域生態環境的穩定性(Feyreret al,2017；劉旭東等,2019)；此外保護區附近海域靠近陸地,臨近象山港入海口,近岸與遠岸的底部地質條件不同,水深可能對海洋生物的分布有一定影響(Mungaet al,2013；Langeet al,2014；Martinset al,2017)。

3.3 群落干擾程度

ABC曲線表明保護區與其附近海域均存在生物量累積曲線和豐度累積曲線相交的情況,其中保護區附近海域夏季w為負值,豐度累積曲線比生物量累積曲線面積更大(圖6),由此可知夏季物種存在個體體型小型化(Warwicket al,1994；Blanchardet al,2004),可能是由于夏季附近海域存在過度捕撈現象及人為條件下沉積物重金屬污染造成(Gaoet al,2014；Handleyet al,2014),說明夏季保護區附近海域群落結構受到了重度干擾狀態。由夏季群落結構分析可知,夏季保護區與附近海域完全分開,表明夏季保護區和對照海域群落結構差異顯著(圖5)。分析可知,一方面由于保護區季節共有種多于其附近海域,物種更替率小于其附近海域；另一方面,分析海域季節特征種情況發現,春季特征種(保護區7種,附近海域7種)大于夏季(保護區5種,附近海域4種),在特征種組成上,春季包含節肢動物、軟體動物、脊索動物、刺胞動物4門類,而夏季附近海域特征種均為節肢動物,特征種類群較為單一；鑒于特征種對海域間物種組成影響顯著(劉勇等,2015；張敬懷等,2017),因此單一類群的特征種組成及高物種更替率可能導致附近海域夏季干擾程度較大,這也與ABC曲線的分析結果相吻合。

4 結論

調查海域共出現海洋生物45屬47種,其中韭山列島海洋生態自然保護區42種,其附近海域37種。海洋生物以節肢動物門、軟體動物門和脊索動物門的物種為主要組成部分,其中節肢動物豐度和生物量最高；日本鼓蝦為保護區和其附近海域2季特征種,保護區季節間物種更替率(64.29%)低于附近海域(72.97%)；保護區平均豐度為37.459ind/Agt,平均生物量為59.160g/Agt,其附近海域平均豐度為37.048ind/Agt,平均生物量為37.230g/Agt,保護區豐度和生物量高于其附近海域；春季保護區與其附近海域多樣性指數均較低,夏季保護區多樣性指數高于其附近海域；ABC曲線表明,春季保護區及其附近海域處于輕微及未受到干擾狀態,夏季保護區處于輕微干擾狀態,其附近海域處于重度干擾狀態。綜上所述,韭山列島海洋生態自然保護區的設立,在提高物種多樣性、物種豐度、生物量及維持群落結構的穩定性方面優于保護區附近海域。