重建巨龍

邵峰

巨型泰坦龍初現

2008年，科學家在阿根廷丘布特省發現了巨大的恐龍骨骼化石。這種恐龍在2017年被正式命名為巴塔哥泰坦龍。在發現它后的很長一段時間里，關于這種巨型蜥腳類恐龍的報道接連不斷登上全球各大新聞網站的首頁。美國芝加哥菲爾德自然歷史博物館曾經展出過一頭巴塔哥泰坦龍的重建骨架，它從頭至尾長37米。由于它體型太過巨大，即便不是恐龍愛好者，只要是從它旁邊走過都會駐足觀望。直到今天，只要提到陸地上曾經生活過的最大動物，人們也經常會想到它。

通過對化石周圍巖層進行測年分析，科學家確定巴塔哥泰坦龍生活在距今1.016億年前。根據重建模型估算結果，巴塔哥泰坦龍存活時的個體體重超過77噸，心臟質量超過450千克。即便是今天陸地上體重最大的非洲象，在巴塔哥泰坦龍面前也像個小娃娃。

然而，對發現的一些恐龍化石進行重建后的最新結果顯示，泰坦龍科中的另一種恐龍——阿根廷龍至少和巴塔哥泰坦龍一樣重，并且很有可能更重。

巴塔哥泰坦龍碩大的重建骨架讓人過目難忘。

更大的泰坦龍

2012年，還是在阿根廷丘布特省，一名牧羊人在沙漠中尋找自己走失的羊兒時意外發現一塊巨大的骨頭從地面的巖石中突出，直指天空。他很快將這個發現報告給當局。發現巨大骨骼化石的消息很快就傳遍古生物界，阿根廷古生物學家迅速前往化石發現地進行發掘。迄今為止，該地區出土了來自7頭恐龍的200多塊骨骼化石，它們屬于一種此前從未發現的蜥腳類恐龍新物種。這個新物種被命名為阿根廷龍，和巴塔哥泰坦龍同屬泰坦龍科。

阿根廷龍的骨骼化石十分巨大。

阿根廷龍和一輛公交車的體積對比。

古生物學家根據發掘現場出土阿根廷龍的前后足骨骼化石，可以還原巨龍的身形大小和體重;出土的椎骨化石，有助于科學家建立它們的身份信息。牧羊人發現的那塊巨大骨骼化石是阿根廷龍的股骨（大腿骨），長度近2.4米，是迄今為止發現的最大一塊恐龍骨骼化石。阿根廷龍的單塊骨骼化石質量基本在500千克以上。為了保護這些化石在運往博物館的路上不被損壞，發掘團隊為每塊骨骼化石打上了石膏。為了運輸它們，當地還專門修建了一段公路。

我們只能找到這些巨龍的部分骨骼化石。

拼接化石重建巨龍

巴塔哥泰坦龍、阿根廷龍和包括梁龍、腕龍及馬門溪龍在內的大型恐龍都屬于蜥腳類恐龍。如果你仍然對蜥腳類恐龍的特征沒有印象，那么只需記住它們的外形特點是小腦袋、長脖子和大肚皮就行了。

蜥腳類恐龍最早出現于2億年前，身形龐大是它們最顯著的特點：哪怕最小的蜥腳類恐龍體長也有6米。從蜥腳類恐龍最初被發現至今的100多年來，它們的最大重建體重紀錄不斷被刷新。古生物學家一直想知道這些大家伙到底能長多大。

20世紀80年代末，當阿根廷古生物學家首次挖掘出這些龐然大物的骨骼化石時，由于不完整，他們并不清楚這些巨龍真正的大小。特別是蜥腳類恐龍的頭骨十分脆弱，幾乎無法形成化石，這給判斷帶來很大的困難。比如，從2000年首次出土的富塔隆柯龍骨骼化石中，古生物學家判斷出有3個個體，但挖掘出的所有骨骼化石不僅無頭骨部分，而且最多只能拼出完整骨架的3/4。2005年發現的無畏龍骨骼化石總共被判斷出為2個個體，最終卻也只能拼出完整骨架的3/4。終于，6頭巴塔哥泰坦龍的骨骼化石在2013年被發現，幸運的是這次發現的化石能滿足還原完整骨架的需求。隨著不斷發現新的泰坦龍化石，人們由此逐漸了解到了這個大個子家族成員應有的模樣。

建模還是量骨？

由于泰坦巨龍屬恐龍骨骼化石很容易破損，要想盡可能準確地估算這些大家伙的體重，首先要有足夠多的化石樣本，其次需要對這類恐龍的構造有足夠的了解。因為不同種蜥腳類恐龍之間的差異很大，所以一不小心就會犯錯。蜥腳類恐龍的體重集中在軀干，這個區域也是重建過程中變數最多的。還原蜥腳類恐龍的骨架一旦出錯，那么體重就很容易被估錯，一些博物館曾犯過這方面的錯誤。

其中一種估算方法是建模法?？茖W家在已有化石標本的基礎上，先制作一個長約30厘米的等比例泥模，待其完全干燥后將其浸入裝滿水的水池中。水池溢出的水量就是泥模的體積。接下來，按照泥模的縮放比例，計算出泰坦龍的體積，代人公式計算出體重。以這種方法算出的富塔隆柯龍的體重約29噸，無畏龍約31噸，巴塔哥泰坦龍為50～55噸。這種方法不僅簡單，而且估算結果和通過更復雜的計算機3D建模模擬出的恐龍體重十分接近。

恐龍腿骨最小處周長（單位：毫米）

另一種估算方法是測量泰坦龍的四肢粗壯程度，因為陸地四足動物的體重幾乎完全由四肢承載。科學家將陸地四足動物的股骨（大腿骨）最小周長代入一組“縮放方程式”，就能得到相對準確的體重估算值。因為縮放方程式來自于對不同動物的體重統計，所以這種估算方法也叫作線性回歸法。縮放方程式在紅毛猩猩、袋鼠等特殊體形動物的重建過程中都表現良好，卻在重建蜥腳類恐龍時遇到問題——采用線性回歸法得到的體重估算值和建模法的模擬結果相差甚遠：以線性回歸法得到的無畏龍體重估值為59噸，幾乎是建模法估值的兩倍;巴塔哥泰坦龍體重的線性回歸法估值為69噸，比建模法多出了1/3。偏差如此巨大，難道公式本身有問題？

巴塔哥泰坦龍模型。誰是最大恐龍這個問題并不是科學家最關心的，我們只要知道它們都是龐然大物就行。

誰更重并非是最重要的

一些科學家認為，盡管縮放方程式計算結果誤差范圍過大，但由于其高度的易用性（只需測量股骨最小周長），在對于物種數量超過200種、多樣性非常豐富、身體構造差異大的蜥腳類恐龍的體重估算中，許多古生物學家依然愿意使用縮放方程式。雖然有時這些使用者對蜥腳類恐龍的構造并不了解，也并不關心方程式法存在的不足之處。畢竟，從生物學和行為角度看，30噸的蜥腳類恐龍和60噸的蜥腳類恐龍還是很相似。當然可以通過增加更多變量等方法縮小縮放方程式的誤差范圍，但這就會提高這種方法的使用門檻，又將許多古生物學家拒之門外。這樣一來，縮放方程式本身的使用價值就被大打折扣。

也有一些科學家相信，埋葬在阿根廷的6頭巴塔哥泰坦龍和2頭阿根廷龍的體形也許十分接近，因為這些龐然大物很可能是化石標本尺寸的極限——體形超過這個標準的動物難以被沉積物快速掩埋，外露部分很快會在有氧環境中腐爛，難以形成化石，這是大型恐龍骨骼化石少見的重要原因之一。

其實，巴塔哥泰坦龍和阿根廷龍誰才是陸地上最大的恐龍這個問題的答案本身并不重要，因為迄今只發現了巨型恐龍的少量個體，化石樣本過少不足以代表物種的平均體形，也就談不上誰比誰大。況且，大型化石的形成條件十分苛刻，即便地球上有體重超過200噸、比藍鯨更重的動物存在過，它們的化石至今未被發現，也可能根本無法被保存下來，我們也就無從還原它們的構造。

中生代生命簡史

在一次慘烈的大規模生物滅絕事件后，地球進入被稱為“爬行動物時代”的中生代。中生代分為三個部分。首先是三疊紀（距今2.48億～2.08億年），此時期第一批小型恐龍和早期哺乳類動物開始出現。接下來的侏羅紀（距今2.08億～1.46億年）見證了恐龍等爬行動物的繁盛，巨型蜥腳類恐龍、原始鳥類和原始被子植物紛紛出現。在中生代的最后時期一白堊紀（距今1.46億～6500萬年），爬行動物演化出高度的多樣性，開花植物開始出現，螞蟻、蝴蝶和蛇等動物出現。不過，一次大規模小行星撞擊事件和接踵而來的地質、氣候災害滅絕了當時地球上絕大多數物種。中生代由一次滅絕事件拉開帷幕，又在另一次滅絕事件中謝幕。但恐龍并未在真正意義上完全滅絕，因為現代鳥類正是獸腳類恐龍的后代。

如何長成龐然大物？

作為陸地上存在過的最大動物，蜥腳類恐龍的體重比今天陸地上最重的非洲象還高一個數量級。為什么蜥腳類恐龍能長得如此巨大？簡單地說，在如何長得更大這方面，哺乳動物做得不夠好，但蜥腳類恐龍卻做得很好。

科學家推測，作為現代鳥類的旁系祖先，蜥腳類恐龍也有類似鳥類的氣囊系統。在吸氣階段，鳥會將一部分吸入體內的空氣儲存在這些氣囊中，并在呼氣階段將氣囊中的空氣鼓入肺部。蜥腳類恐龍很可能具有循環呼吸模式，便于它們從每次呼吸中獲取更多氧氣，從而為它們驚人的代謝活動提供支持。

蜥腳類恐龍的氣囊會進入它們的骨骼，在骨骼中形成空腔，這樣既能讓骨骼更輕（尤其是減輕脊椎骨的質量），又能維持骨骼的支撐強度。這種輕量化結構讓蜥腳類恐龍能夠進化出長長的脖子，吃到其他恐龍無法吃到的較高的植被。長脖子的另一個好處是，當蜥腳類恐龍需要進食周圍不同樹木上的枝葉時，它們只需移動脖子，而無須移動它們沉重的腿，這能大大減少進食過程中的能量消耗。

和哺乳動物不同，蜥腳類恐龍從不咀嚼食物。咀嚼雖然能提高消化效率，但十分費時費力。蜥腳類恐龍將枝葉囫圇吞下后，樹葉會在它們漫長的消化道中被消化、吸收。如果動物不需要咀嚼，那么在一天內就能進食更多食物，也就能長得更大。據科學家估算，蜥腳類恐龍從孵化到完全成熟可能需要20～25年。

位于阿根廷龍化石最初發現地的阿根廷龍重建模型。

蜥腳類恐龍會踮腳游泳？

蜥腳類恐龍需要靠四條腿站立，才能支撐自己龐大的身軀。然而，幾十年前，美國古生物學家伯德在美國得克薩斯州班德拉縣發現了一些不同尋常的恐龍足跡一只有前肢的足跡，而沒有后肢的足跡。伯德認定這些足跡無疑來自蜥腳類恐龍，而且很可能是它們在游泳時留下的一在水中的蜥腳類恐龍以較長的前肢接觸水底移動，較短的后肢則靠浮力漂浮起來。2007年，類似的足跡化石再次被發現，同樣只有前肢足跡。

因為現代古生物學家都知道蜥腳類恐龍屬于陸生恐龍，并不經常在水中活動，所以伯德的“游泳論”在很長一段時間里未被認可。主流解釋是蜥腳類恐龍的前肢承受著身體的大部分重量，因此比后肢更容易在沉積物或土壤中留下足跡。雖然科學家沒有對這些足跡化石的成因下定論，但只要一想到笨重的蜥腳類恐龍竟然也可能會踮腳游泳，就讓人忍俊不禁。

蜥腳類恐龍吃什么？

蜥腳類恐龍的食物主要包括蕨類植物、松柏、蘇鐵、苔蘚和木賊植物。雖然都是食草動物，但不同的蜥腳類恐龍的食物構成各異。以蜥腳類中較為著名的圓頂龍和梁龍為例，兩者都生活在今天的北美洲地區。圓頂龍的牙齒為粗壯的圓片狀齒;梁龍的牙齒則纖細得多，更像釘子。這樣看來，圓頂龍可能會進食比較堅硬的植物，而梁龍可能進食的是較柔軟的植物。

在梁龍和圓頂龍牙齒化石的橫截面上，科學家發現了類似樹木年輪的曲線，這些痕跡精確記錄了它們牙齒的生長情況。根據這些信息，科學家精確測算出梁龍每35天換一次牙，圓頂龍每62天換一次牙。

這兩種蜥腳類恐龍不同形狀的牙齒和不同的換牙周期，讓它們的食物來源不會有太多重合，也就避免了直接競爭。這就是這兩種“巨無霸”能夠在同一片棲息地共存的原因。