穴居動物的絕招

崔媛媛

2019年6月至2020年2月，持續了數月之久的澳大利亞山火讓當地的絕大多數野生動物都遭受了滅頂之災。據報道，約有30億只大大小小的野生動物喪生于此次山火之中。盡管對此的各種新聞報道和統計數字讓人痛心，但由監控錄像機錄到的一段夜間小視頻的播出卻也讓人們感受到了些許安慰：一只考拉從山火過后的地洞中鉆了出來，之后從這個洞穴還爬出了野兔和松鼠等動物，它們全都通過躲在地洞中成功地躲過這一劫，最終在山火中幸存下來。而建造并讓其他動物分享這個救命洞穴的“英雄”，正是澳大利亞非常有名的穴居動物——袋熊。

一些動物通過躲在地洞中成功地躲過山火劫難，最終幸存下來。

袋熊是一種胖乎乎的有袋類動物，體長可達1米，體重可達35千克。袋熊生活在一個長10～30米、寬30～50厘米的隧道式的地下洞穴中。此類洞穴足以容納下這種胖乎乎動物滾圓的身體，也足夠容納像考拉、野兔這些體形不大的動物，成為這些動物在面對山火等災害時的庇護所。

努力去做一件事——挖掘

袋熊是哺乳動物中一種比較常見的“穴居者”。在地下生活的哺乳動物還有竹鼠、鼴鼠、袋鼴、裸鼴鼠、囊鼠、櫛鼠和田鼠等，其中每一個物種都演化出了適應地下生態系統的生存策略。不過，“穴居者”中數量最多的還是各種昆蟲和其他無脊椎動物。即使在地面之上，無脊椎動物也占據大多數。

土壤是由多種物質（礦物、樹木和腐爛的動物尸體等）構成的。不過，動物要在地下穿行可不像在空氣中行動那么容易。當我們在地面上走路時，空氣會圍繞在我們身體的四周，并隨著我們一起向前移動。而在地下，土壤密度大，結構也更為復雜，這些都提高了動物在地下穿行的難度。動物要在地下行進，必須非常努力地去做一件事情：挖掘！

如果這些動物想要在地下找到“前方的路”，就必須有能力完成一些工作：正確地挖掘;妥善處理自己挖松的土壤，將這些土刨到地面以上或至少壓實在地下隧道的內壁上。掌握這兩個簡單的步驟，再加上一些創造曲曲折折通道的“建筑能力”，就可以創建長度從十幾厘米到上百米不等的地下復雜“建筑”了。幾乎所有洞穴動物的洞穴都有兩種空間：隧道和內室。蚯蚓主要建造各種隧道，而螞蟻則更偏愛建造很多內室。在這一基礎結構之上，還要進行許多細致的調整，主要包括：防止地下結構崩塌;防止捕食者（如鼬科動物）進入;防止二氧化碳積累至過高含量;方便存儲食物，以及處置糞便和吃剩的食物。不過，萬變不離其宗，基礎的建筑技術依舊是：挖和移。

地下生活似乎沒有地面上那么具有吸引力。地下沒有光，動物在地下也很難移動，很難探尋和發現食物……一切都變得不那么容易實現。但地下也一定有其優勢：可以遮風避雨，可以躲避地面上那些“笨拙到不會挖洞”的捕食者。

蚯蚓主要建造各種隧道，而螞蟻則更偏愛建造很多內室。

櫛鼠。長期的洞穴生活使它們有了一系列的進化——門齒更長，前肢變得更加強壯等。

裸鼴鼠有時還會通過團隊協作形成一個“挖掘流水線”。

其實，許多穴居動物在長期的演化歷程中都出現了相似的外形和生活方式，其核心就是為了讓挖洞這一技藝變得更加容易。一方面，它們的適應包括了一系列的退化——視力下降、外耳道縮小、身體寬度縮緊;另一方面，它們的適應也包括了一系列的進化——嗅覺和觸覺的增強，門齒更長，前肢變得更加強壯，并具有又長又尖的爪子。

以裸鼴鼠為例，裸鼴鼠也為適應地下生活方式做出了一些外形的調整：碩大的門牙在挖洞時可以當“鏟子”用。它們先是抬起頭，然后把大門牙嵌入面前的土中，再用力低頭，把土壤挖松。當裸鼴鼠用門牙把土鏟松后，再利用前肢將挖松的土推到肚子下面，隨著挖掘工作向前推進，它們身后就會留下一坨坨的土。裸鼴鼠有時還會通過團隊協作形成一個“挖掘流水線”：走在前面的第一只裸鼴鼠將土鏟松，并把松土往后推給身后的裸鼴鼠，后者又將土推向身后的裸鼴鼠……直到最后一只裸鼴鼠將挖下的土推到洞外。

各具絕招的穴居者

袋熊、裸鼴鼠和其他大多數哺乳動物在挖掘時都得面對一個難題——它們的體形較大。體形更寬、肌肉也更緊實的動物在挖掘時確實會更多感受到來自土壤的壓力。體形更小也更瘦一些的動物，可能用頭直接鉆土。此外，在土壤質地不均勻的地方，體形偏瘦小的動物也會更具優勢，它們會在植物的根莖、石塊和其他堅硬的阻礙物之間成功地找到一條通路，而體形較大的動物就只能“止步于此”了。

但是，如果瘦小的身體更容易穿過土壤，為什么大多數哺乳動物都長得圓滾滾的呢？答案之一可能是哺乳動物必須維持一個近乎恒定的體溫。瘦長的體形相對而言具有更大的表面積，因此散發的熱量也更多更快。同樣的道理，鳥類也要保持接近恒定的體溫。盡管沒有專門在地下生活的鳥類，但包括幾維鳥、多種企鵝（如環企鵝屬）和鹱科在內的一些鳥類都會挖洞筑巢。

幾維鳥、多種企鵝（如環企鵝屬）和鹱科的鳥類都會挖洞筑巢。

一些蜥蜴也演化出了沒有四肢的外形，如蛇蜥。

松蛇具有細管狀身體，其主要優點是在挖掘時需要破開的土壤相對較少。

當動物不需要自己產生熱能時，它們就可以擁有一個細管狀的身體，而不再擔心熱量消耗的問題了。因此，在不斷的演化中，有些動物形成了像樹根末梢一樣纖細的體形，如蛇、一些兩棲類爬行動物、蚯蚓和其他許多無脊椎動物。它們也像樹根一樣，依靠化學物質在漆黑的地底找到自己的路。它們能探索出哪一些土壤是比較松軟的，然后就向著那里前行，并在身后留下一條細細的隧道。

具有細管狀身體的一個主要優點是在挖掘時需要破開的土壤相對較少。并且挖下來的土既不需要移出整個隧道，也不需要在隧道四周壓緊實。但想象一下，你在一個離地面5～6米的地下，身處在一個只比自己身體寬一點的隧道中，身邊除了厚實的土壤，就是一片黑暗，還沒有四肢來幫助自己前行。此時，你覺得該怎么移動呢？

為此，一些洞穴動物自有“絕活兒”：松蛇用“鼻子”（吻部上方的區域）來刮松隧道末端的土壤，然后彎下頭將刮松的土“鋤下來”;盾鼻蛇則使用頭前部如小鐵鏟一般的一個小突起，頭水平地來回移動將土磨松;一些蜥蜴也演化出了沒有四肢的外形（如蛇蜥），像蛇一樣爬行，并且用圓形或扁三角形的頭部挖土;佛羅里達蚯蚓用鐵鍬一樣的鼻端松土，然后用頭將土“鏟”起來，再將碎土壓在隧道的頂端（它的頭部上方有一塊很大的扁平鱗片，可以幫助它們完成這一工作）;一種海生蠕蟲通過把咽部區域擴展開來，向著裂縫處擠壓進去，在裂縫的邊緣施加最大的壓力。這就像在木頭縫隙中敲入一塊楔子一樣，木頭上的裂縫就會更大、更多地劈開來。

“變形大師”——蚓螈類

在地下世界中有一些沒有四肢的動物具有非常神奇的“變形”能力，它們可以通過控制自己身體縮緊或展開，穿過一些相對較窄的地方。

蚓螈類就是具有這種變形能力的動物，它們是兩棲動物中像蛇或者說更像蚯蚓的物種。蚓螈雖然是兩棲爬行動物，但絕大多數都屬于“地下居民”（有一種南美蚓螈屬于水生物種，就被起了一個非常具有誤導性的名字“橡皮鰻”），所以我們很難在普通的生境中觀察到蚓螈。這也是大多數蚓螈類的物種都還沒有被命名的原因。如果你想找到這些物種，就需要帶上一把鐵鍬，前往世界上最潮濕的熱帶地區。

但當你把鐵鍬插入土中時就會立刻意識到，挖洞可不是一件很容易的事。鼴鼠和犰狳這些動物都有短粗而有力的前爪，以適應挖掘隧道時的需求。當然，也有一些穴居動物完全放棄了四肢，就像蚓螈類一樣，轉而演化出厚實而堅固的頭骨，借此將面前的土壤破開。

蚓螈具有非常神奇的“變形”能力，它們可以通過控制自己身體縮緊或展開，穿過一些相對較窄的地方。

一種分布在墨西哥中部的名為“墨西哥皮蚓螈”的兩棲類動物就是其中一種。它可以通過將脊椎拉伸或緊縮來讓自己變得“又細又長”或“又短又胖”。如果你有幸看到一只活的墨西哥皮蚓螈，你可能會以為那是一只巨大的“蚯蚓”。墨西哥皮蚓螈完全沒有四肢，灰褐色的身體上有著一圈圈緊密間隔的環褶，外形與普通的蚯蚓看起來非常相似，但個頭比蚯蚓大了不少，體長可以達到60厘米，自然狀態下身體比一個成年人的大拇指還要粗一些。但你很難一下子分出它的哪里是頭哪里是尾，因為長期地下生活讓它只有一雙嚴重退化的、非常小的眼睛。

為了研究墨西哥皮蚓螈的挖掘本領，科學家曾設計了一個呈90°彎曲的透明丙烯酸塑料管。他們在另一根丙烯酸塑料管中填充土壤并連接一只靈敏的壓力計，然后將其套在先前的透明管中。當一只墨西哥皮蚓螈遇到充滿土壤的管子時，它會盡力推開面前的土壤繼續前進。這時科學家就能測到它的撞擊力度。

墨西哥皮蚓螈在地下挖掘時，所用的方法是拉直脊柱并將其頭部撞到土壤中，這個動作就像夯錘一樣砸開土壤。這種蚓螈有大束的肌肉組織。可以拉伸或收縮脊柱。雖然這組肌肉非常有助于挖掘工作，但其產生的肌肉推力只占全部推力的四分之一左右（肌肉可能產生的潛在力直接取決于肌肉的橫截面積，橫截面為1平方厘米的肌肉最多可以承受45千克的重力），這也意味著這種蚓螈還擁有另一種推力來源。事實證明，這組額外的推力來自于蚓螈的另一組肌肉：蚓螈皮膚下方還有一層環狀的結締組織，這層組織彼此相連、環繞著蚓螈的全身，并且連接了一些側向的薄肌肉層。當這些側向的肌肉層收縮時，雖然不會直接推動頭向前沖擊，但是這種收縮卻讓蚓螈的身體變瘦，并因此拉長了它的身體。

通過將其身體的后半部彎曲成“S”形，擠壓在隧道的內壁上固定不動，墨西哥皮蚓螈幾乎可以將所有肌肉的壓縮力都引向頭部，就像液壓夯錘一樣，頭部用力地沖向土壤。這種力學原理被稱為“靜液壓傳動”。完成一次沖擊后，蚓螈會把靠近頭部的身體彎曲成S形，頂在隧道內壁上，然后再將身體后部同樣控制脊椎伸縮的肌肉放松，讓身體后部延展開，再繼續向前行進。

從本質上來說，墨西哥皮蚓螈將自己的皮膚變成了“第二條隧道”。在緊縮脊椎后，墨西哥皮蚓螈可以將身體的后部固著在土層隧道內壁上。再拉伸前半段身體內的脊椎，將自己的身體向前“彈射”出去，同時通過反復抬頭和低頭將身體撞松的土壤向上或向下壓緊實。它的一組肌肉可以將脊椎拉伸或收縮，同時其他肌肉還能將脊椎壓成更窄、更長的形狀。這些肌肉的力量合起來，會產生一種力量十足的、類似于夯錘的挖掘沖程，與這一超凡能力一起演化而來的還有它“堅硬的鼻吻”和“厚實的頭骨”。

蚓螈就像蚯蚓一樣向前蠕動，但蚯蚓沒有脊椎，蚓螈卻有。與大多數脊椎動物不同，蚓螈可以在身體內拉伸、壓縮，甚至彎曲脊椎，它們的皮膚和脊椎之間的連接非常“松散”。在靜止時，蚓螈的脊神經可以和脊椎一樣處于S形彎曲狀態;而在運動時，脊神經又可以拉長，在脊椎壓縮時，脊神經又能變成短粗的松弛狀態。因此脊椎的變形完全不會對它的神經系統造成任何傷害。

研究人員還曾將一個比米粒還小的微型壓力計植入幾種蚓螈的體腔內。他們觀測發現，在蚓螈的身體向前發出沖力的時候，壓力計數值也達到了峰值，這也同步驗證了上述的“靜液壓傳動”假設。由此可見，蚓螈在地下挖掘時，確實就像是夯錘或蒸汽活塞一樣沖擊著土壤。

生物家已經知道蚯蚓也可以通過擠壓自己的身體，然后擠進土壤縫隙中，而蚯蚓恰恰是蚓螈最喜歡的食物。目前唯一已知的具有“靜液壓傳動”力學機制的一類脊椎動物——蚓螈，恰恰依賴于捕食擁有類似力學機制的無脊椎動物——蚯蚓，這是不是很耐人尋味？