黃、東海漁業資源群落結構變化研究*

戴芳群 朱 玲,2 陳云龍,2

黃、東海漁業資源群落結構變化研究*

戴芳群1朱 玲1,2陳云龍1,2①

(1. 農業農村部海洋漁業可持續發展重點實驗室 山東省漁業資源與生態環境重點實驗室 中國水產科學研究院黃海水產研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室 青島 266071)

為了解黃海和東海漁業資源群落結構的變化，基于2013年6月(夏季)和9月(秋季)黃、東海漁業資源底拖網調查數據，對漁業資源種類組成、優勢種、漁獲量空間分布、群落多樣性和群落結構進行了研究。結果顯示，共鑒定漁業種類185種，其中底層魚類93種、中上層魚類31種、甲殼類48種、頭足類12種和貝類1種。在魚類中，鱸形目種類最多，27科47屬56種，占魚類總種類數的45.2%。夏季優勢種為鳀()、脊腹褐蝦()、帶魚()和小黃魚()，秋季優勢種為三疣梭子蟹()、小黃魚、鳀和帶魚，優勢種季節波動不大。秋季平均單位時間漁獲量為46.60 kg/h，高于夏季(39.35 kg/h)。秋季航次調查中漁業資源較夏季更為集中，主要分布在長江口和呂泗漁場附近，其他斷面漁獲量較低。夏季航次群落多樣性指數高于秋季航次。CLUSTER聚類分析表明，黃、東海漁業生物群落可分為2組，夏、秋季2組界線變動不大，2組聚類的形成可能受水溫和長江徑流影響。

黃海；東海；漁業資源；群落結構；優勢種

黃海作為全球50個大海洋生態系之一，位于中國大陸架邊緣，漁業種類較為豐富，是我國重要的漁業水域(唐啟升等, 2000)。黃海中部和南部海域是小黃魚()、帶魚()、藍點馬鮫()和鳀()等多種重要經濟魚類的產卵場和索餌場，也是洄游性魚類進出渤海的通道，形成了長江口漁場、呂泗漁場、海州灣漁場和煙威漁場，為我國及周邊國家提供了豐富的漁業資源(Jin, 2003)。黃海海洋環境復雜，中部海域水深變化劇烈，底質類型多為基巖岸與砂礫質；而黃海南部受古黃河沖擊，底質類型多為淤泥粉砂質，形成了蘇北淺灘及獨特的輻射沙洲地形(肖歡歡等, 2017)。黃海中部和南部海區受黃海冷水團、海州灣和呂泗海區的上升流、蘇北沿岸流和長江沖淡水影響，海洋環境因子區域變化明顯，形成了生境差異較大的不同斷面，造成了黃海中部和南部魚類群落不同的生物地理分布格局(于振海等, 2010; 單秀娟等, 2016)。東海位于中國大陸中部東側，北連黃海，長江、錢塘江等多條河流注入東海，帶來豐富的營養鹽，東海受黑潮暖流及其西側分支-臺灣暖流、長江沖淡水及黃海冷水團的綜合作用影響，基礎餌料豐富，在河口附近的淺海海域為主要經濟魚類的產卵場，在沿岸或近海海域分布著多種經濟魚類的索餌場所，東海近海的外側和南部水域又是多種經濟魚類的越冬場，東海是中國重要的天然漁場，也是世界上高生產力水域之一(姜亞洲等, 2008)。

國內學者對該區域的研究主要集中在黃、東海及長江口海域魚類群體結構(劉勇等, 2006; 單秀娟等, 2014; 湯昌盛等, 2017)，而對黃海和東海海域整個漁業資源群落結構的季節變動研究較少(單秀娟等, 2013)。2003~2017年，35°N以北的黃海和渤海海域休漁期為7月1日~9月1日，26°30￠N~35°N的黃海和東海海域休漁期為6月16日~9月15日(鄭元甲等, 2003)，6月和9月的調查資料更能代表黃海南部和東海海域休漁期早期和后期的資源量水平，對于評估伏季休漁制度對資源的養護效果具有重要的基礎意義。

1 材料與方法

1.1 材料來源與分析

樣品取自2013年6月(夏季)和9月(秋季)在黃、東海進行的漁業生物底拖網調查。調查區域為27°24￠592~37°00￠002N，120°30￠002~124°30￠002E，以與等深線近乎垂直的方式布設了11條大致等間隔的斷面，共計47個站位(圖1)。調查船為中國水產科學研究院黃海水產研究所“北斗”號，其網具參數為網目836目′20 cm，網口周長為167.2 m，網衣長度為83.2 m，囊網網目為24 mm，拖速為3 kn，每站拖網1 h左右。在實驗室內對漁獲生物進行種類鑒定和生物學測定，記錄每一種的重量和尾數，計算單位時間漁獲量(kg/h)和單位時間漁獲尾數(ind./h)。

1.2 相對重要性指數

相對重要性指數(Index of relative importance，IRI)(Pianka, 1971)計算公式如下：

IRI=(%+%)×%

式中，%為某一種類的尾數占總尾數的百分比；%為某一種類的重量占總重量的百分比；%為某一種類出現的站數占調查總站數的百分比。根據程濟生等(2000)，當IRI>500時，該種為優勢種，500~100為常見種，100~10為一般種，10~1為少見種，IRI<1為稀有種。

1.3 群落多樣性指數

不同種類及同種類個體大小差異很大，用生物量表示的多樣性更接近種類間能量分布，因此，本研究根據生物量計算漁業生物群落種類多樣性。多樣性計算方法如下：

圖1 黃、東海漁業資源調查站位

(1) Margalef的種類豐富度指數(Margalef, 1958)：

=(-1)/ln

式中，為總種數，為總漁獲量。

(2) Shannon-Wiener多樣性指數(Shannon, 1949)：

(3) Pielou均勻度指數(Pielou, 1975)：

￠￠/ln

式中，￠為種類均勻度，為總種數。

1.4 群落結構分析

應用未加權的組平均方法(UPGMA)進行聚類(CLUSTER)分析，使用單因子相似性分析(ANOSIM)對不同組群落結構差異進行顯著性檢驗，并利用相似性百分比分析(SIMPER)分析造成各組內群落結構相似的典型種以及造成不同組之間群落結構差異的分歧種(Clarke, 1993)。用Bray-Curtis相似性指數計算不同季節間漁業資源群落結構組成的差異(Field,1982)：

以上數據統計分析采用軟件PRIMER5完成。

2 結果

2.1 漁業資源種類組成和優勢種季節變化

2013年夏季和秋季調查共捕獲漁業種類185種，隸屬于25目98科148屬，其中底層魚類93種、中上層魚類31種、頭足類12種、甲殼類48種和貝類1種，分別占總種數的50.3%、16.8%、6.5%、25.9%和0.5%。魚類中，鱸形目種類最多，27科47屬 56種，占魚類總種類數的45.2%，其次為鲉形目， 10科14屬16種，其余各目均在9種以下；甲殼類共有3目22科32屬48種，主要為十足目種類；頭足類3目6科9屬12種(表1)。夏季調查種類共計 149種，其中底層魚類74種、中上層魚類21種、頭足類42種、甲殼類11種和貝類1種，分別占總種數的49.7%、14.1%、28.2%、7.4%和0.7%(表2)。秋季調查種類共計143種，底層魚類71種、中上層魚類23種、頭足類39種和甲殼類10種，分別占總種數的49.7%、16.1%、27.3%和7.0% (表2)。

表1 2013年夏季和秋季黃、東海漁業種類各分類階元的組成

Tab.1 Taxonomic category of fishery resources in the Yellow Sea and East China Sea during summer and autumn in 2013

表2 2013年夏季和秋季黃、東海各生態類型種類統計

Tab.2 Species composition of different fishery ecotypes in the Yellow Sea and East China Sea during summer and autumn in 2013

根據相對重要性指數，夏季漁獲優勢種為鳀、脊腹褐蝦()、帶魚和小黃魚(表3)，4個優勢種平均單位時間漁獲量分別為13.33、7.73、14.76和2.06 kg/h，這4個優勢種占夏季總漁獲量和漁獲尾數的比例分別為51.4%和56.7%，其中，鳀、脊腹褐蝦、小黃魚和帶魚分別占總漁獲量的20.9%、9.2%、17.6%和3.7%。秋季優勢種為三疣梭子蟹()小黃魚、鳀和帶魚，其平均單位時間漁獲量為17.76、7.55、5.99和20.25 kg/h，分別占總漁獲量的19.5%、11.6%、7.6%和20.0%。夏季和秋季優勢種主要由底層魚類和甲殼類組成，中上層魚類僅出現了鳀。小黃魚、帶魚和鳀均為夏季和秋季的優勢種，3種合計占夏季和秋季調查漁獲量比例分別為42.2%和39.2%。

表3 2013年夏季和秋季黃、東海漁業資源優勢種季節變化

Tab.3 Seasonal variations of dominant fishery resources during summer and autumn in 2013

2.2 漁獲量空間分布和季節變化

秋季平均單位時間漁獲量為46.60 kg/h，高于夏季(39.35 kg/h)。夏季和秋季漁獲中，底層魚類和中上層魚類平均單位時間漁獲量較高。夏季調查中，底層魚類和中上層魚類平均單位時間漁獲量分別為17.27 kg/h和10.68 kg/h，其漁獲量占總漁獲量的百分比分別為43.88%和27.15%。秋季調查中，底層魚類和中上層魚類平均單位時間漁獲量分別為23.43和11.40 kg/h，其漁獲量分別占總漁獲量的50.27%和24.46%。2個季節中，頭足類漁獲量較低，平均單位時間漁獲量分別為1.21和0.48 kg/h。

夏季調查東海斷面中部站位漁獲量百分比較高，黃海中部冷水團位置漁獲量百分比均較低；秋季漁業資源較夏季更為集中，主要分布在長江口和呂泗漁場附近位置，平均單位時間漁獲量最高(178.51 kg/h)，其他斷面漁獲量較低(圖2)。

2.3 群落多樣性特征及其分布

夏季和秋季調查漁獲種類數分別為149種和143種。夏季總豐富度指數和總多樣性總指數均最大，各站位分別在0.16~4.43和0.33~2.36之間波動；秋季豐富度指數和多樣性總指數較小，各站位分別在0~3.87和0~2.33之間波動，夏季平均豐富度指數(1.99)較秋季(1.69)高(表4)。在夏季調查中，多樣性指數最高站位出現在東海北部浙江近岸站位，蘇北淺灘區2個斷面近岸站位多樣性指數較高，而長江口外斷面站位多樣性指數較低(圖4)。秋季調查中，長江口區域斷面中部和外部站位多樣性指數較高，其他斷面多樣性指數偏低。以重量計算的相似性指數，夏季和秋季的相似性指數為0.54；以尾數計算的相似性指數，夏季和秋季的相似性指數為0.30。

圖2 2013年夏季和秋季黃、東海漁業資源平均單位時間漁獲量的空間分布

表4 2013年夏季和秋季黃、東海漁業種類多樣性指數的變化

Tab.4 Variations of fishery species diversity indices during summer and autumn in 2013

圖3 2013年夏季和秋季黃、東海漁業生物多樣性指數H￠、D和J￠的空間分布

圖4 2013年夏季和秋季黃、東海漁業生物群落聚類分析

2.4 群落結構分析

圖5 2013年夏季和秋季黃、東海漁業資源群落結構劃分示意

3 討論

在本調查中，共鑒定漁業種類185種，從物種組成看，漁獲物以底層魚類和甲殼類為主，該結果同長江口區域、黃海南部區域和浙江近岸海域的調查結果相符(金顯仕等, 2009; 單秀娟等, 2013; 孫鵬飛等, 2015; 湯昌盛等, 2017)。單秀娟等(2013)對山東以南黃海海域的4個季度漁業資源調查結果進行統計，鑒定出漁獲種類156種，其中底層魚97種，甲殼類為36種。近20年來，對長江口及其鄰近海域漁業資源調查物種統計結果顯示，底層魚類和甲殼類占優勢地位。根據李建生等(2004)的研究，2000~2002年長江口海域各季節均以魚類為絕對優勢類群，甲殼類春季所占百分比最高，為11.1%。而孫鵬飛等(2015)研究顯示，2012~2013年，在長江口區域甲殼類在漁獲中所占比例為40.1%~54.2%。本研究中，甲殼類物種數占總漁獲種類數的25.9%。比較不同年代黃、東海漁業資源調查研究結果同本研究發現，甲殼類在黃海南部區域物種數和資源量逐漸增加。甲殼類在漁業生態系統中處于承上啟下的位置，高強度的捕撈致使傳統營養級較高的經濟魚類資源量下降，甲殼類被捕食的壓力減小，同時，近海富營養化為營養級較低的甲殼類資源量的增加提供了物質基礎，漁業生物中甲殼類種類數及資源量相對增加(李濤等, 2011)。從魚類物種組成看，調查各斷面魚類種類以鱸形目最多，其次是鲉形目，魚類主要由暖溫種和暖水種組成，僅大頭鱈、玉筋魚()等少量冷溫種，同單秀娟等(2013)對黃海中南部魚類種類組成研究結果一致。各斷面漁獲種類組成存在明顯的夏秋季節變化，這與魚類、甲殼類和頭足類季節間產卵、索餌及越冬洄游有關(張波等, 2009; 楊濤等, 2018)。

秋季平均單位時間漁獲量明顯高于夏季，可能與伏季休漁政策有關，經過3個月休漁，漁業生物幼體個體數量增加，并且漁業生物得到充分生長，體重也明顯增加，夏季調查中，A、C、K、M斷面的中部站位，斷面G、I、P、Q、S近岸站位漁獲量較高，各斷面外海站位普遍偏低。秋季調查中，漁獲量向長江口，北部斷面漁獲量較低。這可能與鳀、小黃魚、帶魚、銀鯧和三疣梭子蟹等越冬場魚群的洄游有關，這些魚類隨沿岸水溫升高5~6月在長江口和呂泗漁場附近形成產卵群體或索餌群體，6月以后，索餌群體北上山東半島南部海域索餌，9月以后逐漸回到長江口及其鄰近海域，一部分群體游向外海越冬場，一部分群體繼續南下(宋海棠等, 1989; 鄧景耀等, 1991; 水柏年, 1999; 鄭元甲等, 2003；徐兆禮等, 2009)。

黃海中部、南部和東海北部的漁業生物群落夏季多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數均高于秋季。夏秋季群落豐富度指數和多樣性指數均顯著低于2006年的黃海對應季節的研究結果(2.79~6.20;￠0.78~3.05)，均勻度指數同2006年的調查結果一致 (單秀娟等, 2013)。夏季長江口附近的K、M、PN 3個斷面近岸和中部站位群落多樣性指數較低，這可能是由于夏季長江徑流較強，沖淡水影響較廣，造成該區域近海種類偏低。隨著長江徑流減少，秋季長江附近的K、M、PN 3個斷面物種多樣性明顯升高。

聚類分析結果表明，黃海中部、南部和東海北部海域漁業生物群落劃分為2個地理組，分界線在斷面I，夏秋季2組界線變動不大。2組聚類反映了黃海不同區域魚類適溫類型的差異。A組包括黃海南部和東海北部水域，該組以暖水性和暖溫性種類為主，并且多為中上層小型種類，A組站位主要受長江徑流影響，營養鹽較豐富，初級生產力較高。B組包括黃海中部的4個斷面，主要以暖溫種類為主，存在一定量的冷溫性種類，受黃海冷水團影響。黃海冷水團為夏季冷溫性種類提供了庇護場所，限制了部分底層暖溫性種類的向北擴散。本研究聚類結果與單秀娟等(2014)對黃海中南部魚類群落結構劃分一致。聚類結果支持在深度梯度變化不大的溫帶水域的魚類群落組成在很大程度上存在溫度依賴性的結論(程濟生等, 2004)。除溫度外，深度也是影響漁業資源群落的重要因素，東海大陸架魚類群落的種類組成沿著水深梯度變化明顯，每種魚類均有一定的水深范圍(李圣法等, 2007)。在本研究中，由于南北溫度變化尺度較大，深度梯度變化區域不明顯，因此，在深度梯度變化不明顯的情況下魚類群聚主要與水溫相關。

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Variations of Fishery Resource Structure in the Yellow Sea and East China Sea

DAI Fangqun1, ZHU Ling1,2, CHEN Yunlong1,2①

(1. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Eco-Environment, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071;2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071)

To elucidate the dynamics of fishery resources structure in the Yellow Sea and East China Sea, species composition, dominate species, spatial distribution of catch, community diversity and community structure of fishery species in the Yellow Sea and East China Sea were studied based on the bottom trawl survey data collected from June and September in 2013. A total of 185 fishery species were collected, including 93 dermersal fish species, 31 pelagic species, 48 crustacean species, 12 cephalopod species and one mollusk species. Among these fish species, the richest species was found in Perciformes (27 families, 47 genera and 56 species). There was no obvious seasonal variation of dominate species. In summer, the dominate species were sand shrimpand hairtail, whereas in autumn, the dominate species were the swimming crab, yellow small croaker, Japanese anchovyand hairtail. The average catch per haul was higher in autumn (46.60 kg/h) than that in summer (39.35 kg/h). The spatial distribution of fishery resource in autumn concentrated in the Yangtze River estuary and Lvsi fishing ground. The diversity indices of fishery species in summer were higher than that in autumn. The fishery biological communities could be divided into two groups based on the cluster analysis. The separation between two groups was primarily influenced by the temperature and discharge of Yangtze River.

Yellow Sea; East China Sea; Fishery resources; Community structure; Dominate species

S931

A

2095-9869(2020)01-0001-10

10.19663/j.issn2095-9869.20181120001

* 青島海洋科學與技術國家實驗室“鰲山人才”培養計劃項目(2017ASTCP-ES07)、國家重點基礎研究發展計劃(2017YFC1404402)和山東省泰山學者專項基金項目共同資助[This work was supported by Aoshan Talents Cultivation Program Supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology (2017ASTCP-ES07), the National Key Research and Development Program of China (2017YFC1404402), and Special Funds for Taishan Scholar Project of Shandong Province]. 戴芳群，E-mail: dai@ysfri.ac.cn

陳云龍，E-mail: chenyl@ysfri.ac.cn

2018-11-20,

2018-12-20

http://www.yykxjz.cn/

戴芳群, 朱玲, 陳云龍. 黃、東海漁業資源群落結構變化研究. 漁業科學進展, 2020, 41(1): 01–10

Dai FQ, Zhu L, Chen YL. Variations of fishery resource structure in the Yellow Sea and East China Sea. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(1): 01–10

CHEN Yunlong, Email: chenyl@ysfri.ac.cn

(編輯 馬璀艷)