基于遙感的黃海中南部越冬鳀資源密度分布與環境因子的關系研究*

牛明香 王 俊,2 吳 強 孫堅強

基于遙感的黃海中南部越冬鳀資源密度分布與環境因子的關系研究*

牛明香1王 俊1,2①吳 強1孫堅強1

(1. 中國水產科學研究院黃海水產研究所 農業農村部海洋漁業可持續發展重點實驗室 山東省漁業資源與生態環境重點實驗室 青島 266071；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋生態與環境科學功能實驗室 青島 266237)

基于遙感和GIS(Geographic information system)技術，利用2000~2015年的底拖網調查數據和海表溫度、葉綠素濃度以及海水溫度梯度等遙感數據，在定性分析黃海中南部越冬鳀()資源密度分布與環境因子關系的基礎上，利用時空和環境因子構建GAM (Generalized additive model)模型進行定量分析。結果顯示，時空因子(年、下網時間、經度和緯度)和環境因子對越冬鳀資源密度的總偏差解釋率為44.76%，其中，時空因子對其的影響均顯著，以空間因子影響最大，對總偏差的解釋率為35.4%；環境因子中，水深、海表溫度和溫度梯度對其影響顯著，而葉綠素濃度影響不顯著；越冬鳀分布的最適海表溫度、葉綠素濃度和海表溫度梯度范圍分別為7~11℃、1.2~2.3 mg/m3和0.7~2.5℃。研究結果對環境變動下的漁業管理具有重要意義。

時空分布；環境因子；廣義可加模型；海洋遙感；鳀；黃海

海洋環境要素是控制魚類種群分布的重要因子，影響魚類的生存、生長及繁殖等，環境變動影響魚類的空間分布和集群(Brander, 2010)。基于生態系統的管理是實現漁業資源可持續發展目標的有效方法(Link, 2002)，確認和理解棲息地環境因子如何影響不同空間和時間尺度上魚類種群的分布模式是其必要組成部分(Martin, 2009)。由此，魚類種群分布與環境關系的研究成為魚類研究的重要內容之一。

有關魚類空間分布與環境的關系，研究方法眾多，常用的方法有GAM(Generalized additive model)、GLM(Generalized linear model)、QR(Quantile regression)和分類樹等。由于GAM模型能解釋魚類分布和環境因子之間的非線性關系，其近年作為生態學空間格局分析的重要方法之一，被廣泛用于探究魚類種群分布的時空特征及其與環境因子關系的研究(陳新軍等, 2007; Furey, 2013; Grüss, 2014; 王浩展等, 2017; 楊勝龍等, 2017)。隨著海洋遙感技術的發展，水色、水溫遙感數據已被大量用于海洋漁業研究(樊偉, 2004; 丁琪等, 2015; 崔雪森等, 2018)。

鳀()是一種洄游性小型中上層魚類，曾是黃、東海生態系統動力學研究的資源關鍵種(Tang, 2000; Zhao, 2003)，在海洋生態系統中起著承上啟下的重要作用。研究表明，越冬鳀空間分布與水溫關系明顯(馬紹賽, 1987; Kim, 2005; 李峣等, 2007; 牛明香等, 2012; Niu, 2017)。近年來，在環境變動和過度捕撈的影響下，鳀資源量發生明顯變化。本研究基于衛星遙感資料和海上調查數據，在定性分析的基礎上，利用GAM模型，定量研究黃海越冬鳀資源密度分布與環境因子的關系，旨在為環境變動下的漁業管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源及處理

1.1.1 調查數據 調查數據來自“北斗”號調查船2000~2015年(2000、2002~2006、2008、2010~2011、2015)1月在黃海中南部(121°~125.5°E、32°~37°N)的底拖網調查，“北斗”號漁業調查船的網具參數：網具網目836目×20 cm，網口周長為167.2 m，網具總長度為83.2 m，囊網網目2.4 cm。站位布設以經、緯度0.5°×0.5°為一個漁區，各年間站位設置一致。調查按預設站位晝夜進行，各站計劃拖網1 h左右，平均拖速3n mile/h，實際拖網時間根據調查時的海況確定，詳細記錄每個站位的漁獲組成、位置等相關信息。本研究提取經緯度、水深、下網時間和鳀漁獲重量數據。資源密度以單位捕撈努力量漁獲量(CPUE, catch per unit effort)表征，即每網每小時的捕獲重量[g/(h·net)]。

1.1.2 遙感數據 調查對應時段的水溫(SST, sea surface temperature)、葉綠素(Chl-)濃度數據來自美國航空航天局(NASA)反演的全球衛星遙感三級數據產品，該數據為月平均數據，空間分辨率為9 km (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov)。利用IDL讀取原始數據提取研究區(118°~128°E，30°~39°N)的水溫、葉綠素濃度，取1個漁區(0.5°×0.5°)范圍內的水溫、葉綠素濃度平均值作為該漁區的值。利用SST計算獲得相應漁區的海表溫度梯度(TGR, temperature gradient)，計算公式如下：

1.2 研究方法

1.2.1 GIS分析 利用ArcGIS地統計分析模塊，在進行數據探索的基礎上，Kriging插值生成SST、Chl-和TGR時間系列分布圖，并轉換成Raster格式；和相應時間段的鳀資源密度分布圖疊加，分析越冬鳀資源密度空間分布與環境因子的關系。

1.2.2 GAM模型 廣義可加模型(GAM)是廣義線性模型(GLM)的擴展，是一種非參數化或半參數化的回歸分析方法，能很好地模擬響應變量和一個或多個預測變量之間的關系(Hastie, 1990)。本研究采用GAM模型分析各時空和環境因子對鳀資源密度的非線性影響。由于調查中“零”漁獲站位的出現，一般對CPUE加上一個常數，本研究中對所有CPUE加上常數1后取對數，構建的GAM模型如下：

ln(CPUE+1)=s(Year)+s(Hour)+s(Longitude)+s(Latitude)+s(SST)+s(Depth)+s(TGR)+s(Chl-), family=gaussian

式中，Year表示年份，Hour表示下網時間，Longitude表示經度，Latitude表示緯度，SST表示海表溫度，Depth表示水深，TGR表示海水溫度梯度，Chl-表示葉綠素濃度。模型變量選擇基于模型因子的顯著性(<0.05)，模型選擇采用赤池信息量準則(AIC, Akaike information criterion)，將解釋變量隨機逐個加入GAM模型，得到包含不同因子的模型，AIC值最小者為最佳模型(Damalas, 2007)。

受其他因素的影響，有些對魚類分布影響較大的環境變量有可能對CPUE影響不顯著，對該類型變量根據實際情況進行處理。

數據分析利用ArcGIS 10.2、SPSS 17.0和S-plus 8.0軟件完成。

2 結果

2.1 越冬鳀時空分布與海洋環境因子的關系

由圖1A所知，越冬鳀分布的溫度范圍較廣，從2~17℃都有分布，但高資源密度區主要分布在7~13℃的海域內，且集中在暖水舌及以東的區域。圖1B所示，越冬鳀分布在低葉綠素濃度海域內，主要范圍為0.5~2.5 mg/m3。2000~2015年，越冬鳀分布的溫度梯度范圍略有變化，2005年開始，鳀分布區域內有高溫度梯度水團出現，但縱觀所有年份，越冬鳀主要分布在低溫度梯度海域，分布范圍為0.5~4℃(圖1C)。

2.2 GAM模型

2.2.1 模型檢驗 GAM模型的殘差分布及其正態Q-Q圖(Quantile-Quantile)常用來檢驗模型分布假設。圖2A顯示，模型殘差服從正態分布；圖2B的正態Q-Q曲線分布表明，殘差值集中于對角線上并呈線性分布，表明殘差趨向于服從均值為零的正態分布；二者均表明GAM模型的分布假設比較合適。

圖2 GAM模型殘差的頻次分布及正態Q-Q圖

2.2.2 模型和顯著性因子選擇 依次將各個解釋變量逐一加入模型中，每一行表明了加入該因子后解釋變量對模型的貢獻信息。由表1可知，年份、下網時間、經度、緯度、溫度和水深均為顯著性變量，對越冬鳀資源密度分布影響顯著，卡方檢驗<0.05；而溫度梯度雖然非參數化影響不顯著[Pr()>0.05]，但加入模型后，F檢驗<0.05，且對模型總偏差解釋率大于SST，因此，將溫度梯度同樣作為顯著性因子；葉綠素濃度對越冬鳀資源密度分布影響不顯著，卡方檢驗、F檢驗均>0.05，但模型加入該因子后，AIC值持續變小，且葉綠素濃度對越冬鳀的分布也有一定的影響，因此，該變量仍保留在模型中。該模型對CPUE的總偏差解釋為44.76%，其中，經度和緯度對CPUE的影響最為顯著，分別解釋了22.76%和12.64%的偏差；年份、溫度梯度、下網時間、水深、溫度對CPUE的影響次之，葉綠素濃度對CPUE的影響最小，解釋了0.51%的偏差。

2.2.3 各因子對資源密度的影響 圖3為各因子對越冬鳀資源密度分布的影響。時間效應方面，越冬鳀資源密度年間變化較大(圖3A)，2000~2015年，資源密度總體呈下降趨勢；2000~2002年，資源密度迅速下降；2002~2011年，資源密度年間有差異，但變化幅度較小；2011~2015年，資源密度下降明顯。由下網時間與越冬鳀資源密度的關系可以看出(圖3B)，0:00~ 07:00資源密度呈下降趨勢，之后處在穩定和緩慢上升的階段，大約19:00左右，資源密度開始明顯上升。

表1 GAM模型擬合結果的偏差分析及顯著性因子選擇

Tab.1 Summary analysis of deviance for generalized additive models (GAM) and the obvious factors selection

注：Pr()指模型本行與上一行方差分析的F檢驗值，Pr()表示模型因子非參數化影響的非線性貢獻值

Note: Pr() is the-value from an ANOVA-ratio test between that row and the previous row of the model; Pr() indicates the score of the test to assess the non-linear contribution of non-parametric effects

空間效應方面，資源密度隨經度和緯度變化劇烈。越冬鳀主要分布在122°~124.5°E之間，在124°E以西海域，資源密度和經度呈明顯的正相關關系；在124°E以東海域，資源密度和經度呈負相關(圖3C)。越冬鳀集中分布在33°~36°N之間，在34.5°N以南的海域，隨著緯度升高，資源密度迅速上升；而在34.5°N以北海域，隨著緯度升高，資源密度快速下降(圖3D)。

環境效應方面，越冬鳀資源密度主要集中于60~80 m水深范圍內，但水深的影響以大約50 m為分界點，在50 m以淺的水域，隨著水深的增加，資源密度升高；而在50 m以深的水域，變化趨勢則相反(圖3E)。在7~11℃內，越冬鳀集中分布，水溫低于9.5℃時，資源密度與其呈正相關；水溫高于9.5℃時，資源密度與其呈負相關(圖3F)。越冬鳀主要分布在溫度梯度0.7~2.5℃內，資源密度處于平穩階段，隨著溫度梯度增大，達到2℃后，資源密度明顯下降(圖3G)。在不同范圍內，葉綠素濃度對資源密度的影響不同，二者之間的關系比較復雜，正相關和負相關交替變化，但總體來看，越冬鳀集中分布在葉綠素濃度1.2~2.3 mg/m3之間(圖3h)。

3 分析與討論

3.1 越冬鳀的時空分布特征

2000~2015年，越冬鳀資源密度呈下降趨勢，其中，2002~2011年資源密度年間波動不大，但2000~ 2002年和2011~2015年均明顯下降。20世紀90年代以前，黃海鳀資源尚未進行規模化開發，之后鳀漁業經過快速發展，在連續幾年超過百萬噸的捕撈壓力下，2003年1月調查發現，資源密度出現歷史最低記錄，資源接近崩潰邊緣(趙憲勇, 2006)。本研究GAM模型結果表明，自2000年開始，2003年資源密度處在最低水平，與上述研究結果一致。魚類資源密度的影響因素眾多，但捕撈壓力是最主要的因素，決定鳀的資源豐度。黃渤海鳀年捕撈量(圖4)顯示，1989~ 1997年，鳀捕撈產量快速上升，之后兩年略有下降，但自1999年開始，捕撈量又開始增加，2003年達到最高值；GAM模型結果顯示，2000~2003年資源密度逐年下降(圖3)。自2003年開始，捕撈量快速下降，2009年達到最低，2010年基本持平，之后又明顯上升(圖4)；2004~2011年期間，鳀資源密度存在年間波段，但總體看來，2010年和2011年呈上升趨勢，而2015年卻快速下降(圖3)。資源密度與捕撈量的關系充分印證了捕撈壓力對鳀資源密度的影響。

圖3 時空和環境因子對黃海越冬鳀資源密度分布的影響

圖4 黃渤海鳀年捕撈量(數據來源：中國漁業統計年鑒)

GAM結果表明，調查捕獲的鳀資源密度一天之內變化明顯，白天所捕獲的資源密度較夜間穩定，且從白天到夜晚，資源密度不斷升高，而從夜晚到白天，資源密度逐漸下降。這是因為冬季受強烈北風的影響，水層垂直混合作用明顯，黃海水域基本無溫躍層出現(鄒娥梅, 2001; 葛人峰等, 2006)。鳀垂直分布晝夜變化明顯，在無溫躍層水域，白天常分布于中下層或近底層，且易集成小群；夜間則主要分散分布于中層至中上水層(馬紹賽, 1989; 趙憲勇, 2006)。林德芳(1997)研究顯示，對于鳀的不同集群模式，其集群密度不同，中層型高于近底層型，近底層型高于表層型。因此，白天到夜間，鳀的集群模式由近底層型轉變為中層型，資源密度不斷升高；夜間到白天，則反之。

黃海暖流對黃海越冬鳀的分布有重要影響，越冬鳀主要密集于黃海暖流入侵所形成的暖水舌邊緣 (陳聚法, 1997; 李峣等, 2007)，圖1A中鳀的分布與其相符。GAM分析顯示，經緯度對越冬鳀資源密度影響最大，貢獻率占模型總貢獻率的79%。在124°E以西海域，越冬鳀資源密度隨經度升高而快速上升；而在124°E以東海域，由于調查數據減少，數據相關性變差。在緯度分布上則以34.5°N為分界線，34.5°N以南的海域，越往北，資源密度越高；而34.5°N以北海域，越往北，資源密度越低，且變化明顯。趙憲勇(2006)的研究表明，越冬期間不同大小個體鳀的分布有明顯的區域特征，大個體鳀主要分布于123°E以東海域，而小個體則主要分布于調查水域的北部和西部，以西部淺水區為主。本研究結果與其一致。

3.2 越冬鳀分布與環境因子的關系

越冬鳀資源密度分布與水深關系密切，模型貢獻率為1.47%。與其他因子不同的是，雖然資源密度主要集中在水深60~80 m范圍內，但水深對資源密度的影響卻以大約50 m為界。由圖5可知，從淺水區到深水區，資源密度逐漸增大，因此，在淺于50 m的水域內，水深與資源密度呈正相關。隨著水深的繼續增加，每個調查站位的資源密度沒有降低；但由于GAM結果表現的是一種相對效應，隨著水深增加，該深度范圍內的站位數量減少，因此，總體看來，深于50 m的水域，資源密度隨水深增加而降低。

圖5 越冬鳀資源密度與水深等值線分布[g/(h·net)]

水溫對越冬鳀資源密度分布影響顯著，越冬鳀密集分布在7~11℃范圍內；小于9.5℃時，資源密度隨溫度升高而增加；大于9.5℃后，資源密度隨溫度升高而降低。這是因為水溫是魚類生活環境中最基本最重要的因素，其變化對魚類的生活、生長及餌料的生長均產生影響，這直接或間接地影響著魚類資源量的分布。鳀作為小型中上層魚類，對水溫變化敏感 (李向心, 2007)，海水溫度的變化影響著越冬鳀的緯向分布(牛明香等, 2012; 陳云龍, 2014; Niu, 2017)。馬紹賽(1989)和李峣等(2007)的研究表明，越冬鳀的適溫范圍為8~15℃，密集分布區為11~13℃，本研究結果略有差異。這是因為魚類不同生活史階段適溫范圍不同(Bellido, 2001)，種群大小、年齡結構和捕撈狀況等均影響越冬鳀的分布(Loots, 2010)。本研究所用為2000~2015年數據，時間跨度大，前期研究數據分別為1985~1987年和2002~2003年；隨著捕撈壓力的變化，黃海越冬鳀的年齡結構變化明顯(趙憲勇, 2006; 張俊, 2011)，因此，適溫范圍有所差異。

越冬鳀的高資源密度區主要分布在溫度梯度相對小的區域內(圖1C)。GAM結果表明，越冬鳀主要分布在大約0.7~2.5℃的溫度梯度范圍內。在適宜的范圍內，隨著溫度梯度增大，越冬鳀資源密度由基本穩定到明顯下降。這是因為越冬鳀主要密集分布于黃海暖流暖水舌邊緣(李峣等, 2007)，該區域溫度梯度不大；而在溫度梯度大的淺水區域，則主要分布著小個體鳀魚(趙憲勇, 2006)。

4 結論

越冬鳀資源密度分布與環境因子關系密切，資源密度集中分布在一定的海表溫度、葉綠素濃度和海表溫度梯度范圍內。GAM定量分析表明，年份、下網時間、經度、緯度、水深、溫度和溫度梯度對越冬鳀資源密度分布影響顯著。2000~2015年，越冬鳀資源密度總體呈下降趨勢，年間波動明顯，個別年份資源密度呈上升趨勢；下網時間對捕獲的鳀資源密度影響明顯，從白天到夜晚，資源密度逐漸升高，而從夜晚到白天，資源密度不斷降低；調查范圍內，經度對資源密度的影響以124°E為界，緯度對資源密度的影響則以34.5°N為界，兩端呈現相反的變化趨勢；50 m以淺的水域，資源密度隨水深增加而增加，50 m以深的水域，資源密度隨水深增加而降低；越冬鳀集中分布在7~11℃范圍內，水溫明顯影響著資源密度的變化趨勢；最適宜的海水溫度梯度和葉綠素濃度分別為0.7~2.5℃和1.2~2.3 mg/m3。

致謝：感謝中國水產科學研究院黃海水產研究所資源室成員及“北斗號”全體船員在野外調查取樣過程中給予的幫助。

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The Relationship of Stock Density Distribution of Wintering Anchovy () and Environmental Factors Based on Remote Sensing in Central and Southern Yellow Sea

NIU Mingxiang1, WANG Jun1,2①, WU Qiang1, SUN Jianqiang1

(1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural affairs, Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Ecological Environment, Qingdao 266071; 2. Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao 266237)

Marine environmental factors affect the survival, growth, and reproduction of fish,., which play an important role in controlling fish population distribution. In addition, variation of marine environmental factors influences the spatial distribution and aggregation of fish. Based on remote sensing (RS) technology and geographic information system (GIS), the relationship between the spatial distribution of wintering anchovy () and environmental factors are analyzed, and then generalized additive models (GAMs) were established to quantitatively investigate the effects of spatio-temporal and environmental factors on stock density, using data collected by bottom trawl surveys and RS in central and southern Yellow Sea during 2000~2015. The results showed that wintering anchovy was concentrated in certain ranges of sea surface temperature (SST), chlorophyll(Chl-) concentration, as well as temperature gradient (TGR). The final model accounted for 44.76% of the variance in anchovy stock density. The spatio-temporal factors (year, hour, longitude, latitude) all had significant effects (<0.05) on stock density, and spatial factors had the greatest impacts, accounting for 35.4% of the variance. Environmental factors such as water depth, SST, and TGR all had significant impacts on stock density (<0.05). However, Chl-concentration did not have a significant effect on anchovy stock density. The distribution of Chl-concentration represents certain hydrodynamic characteristics; therefore, Chl-concentration was included in the final model. Wintering anchovy was most abundant where the SST was between 7℃ and 11℃. The effect of SST on stock density was positive for temperatures lower than 9.5℃, and then there was a negative effect at warmer temperatures. Stock density was high where Chl-concentration was between 1.2 and 2.3 mg/m3and where TGR was from about 0.7℃ to 2.5℃; however, there were slight changes between the abundant ranges. The results of this study have important implications for fisheries management under marine environment dynamic scenarios in the Yellow Sea.

Spatio-temporal distribution; Environmental factors; Generalized additive model; Marine remote sensing;; Yellow Sea

S931.1

A

2095-9869(2020)01-0011-10

10.19663/j.issn2095-9869.20181116001

* 國家自然科學基金青年基金(41506162)、國家重點基礎研究發展計劃(2015CB453303)、國家基金委—山東省聯合基金項目(U1606404)和農業農村部財政項目“黃渤海漁業資源調查”共同資助[This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (41506162), the National Basic Research Program of China (2015CB453303), the NSFC-Shandong Joint Fund for Marine Ecology and Environmental Sciences (U1606404), and Financial Project “Fishery Resource Survey in Yellow Sea and Bohai Sea”, Ministry of Agriculture and Rural Affairs]. 牛明香, E-mail: niumx@ysfri.ac.cn

王 俊，研究員，E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

2018-11-16,

2018-11-26

http://www.yykxjz.cn/

牛明香, 王俊, 吳強, 孫堅強. 基于遙感的黃海中南部越冬鳀資源密度分布與環境因子的關系研究. 漁業科學進展, 2020, 41(1): 11–20

Niu MX, Wang J, Wu Q, Sun JQ. The relationship of stock density distribution of wintering anchovy () and environmental factors based on remote sensing in central and southern Yellow Sea. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(1): 11–20

WANG Jun, E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

(編輯 馮小花)