馬鈴薯塊莖采后綠變研究進展

王瑞華,馬玉榮+,王慶國

(山東農業大學食品科學與工程學院,山東泰安 271018)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是世界上第四大糧食作物,其地位僅次于大米、小麥和玉米。截至2017年,馬鈴薯的全球年產量已超過3.77億噸,種植面積超過1925萬公頃,其中,中國是世界上馬鈴薯總產量最大的國家[1],其出口量呈穩定增長趨勢[2]。隨著國家新型糧食戰略和農業供給側結構性改革的實施以及馬鈴薯主糧化戰略的持續推進,人們對于馬鈴薯塊莖需求量將會繼續增加[3]。

馬鈴薯可謂是“十全十美”的食材,含有膳食纖維、維生素、優質蛋白質等營養成分,同時還含有禾谷類糧食所沒有的胡蘿卜素、抗壞血酸等[4]。馬鈴薯既可鮮食,也可加工成各式各樣的產品,如馬鈴薯淀粉、油炸薯片、馬鈴薯、酒精等,但鮮食仍是馬鈴薯主要的食用形式[2]。但是,馬鈴薯在采收、運輸、貯藏、銷售等過程中,極易受光照、溫度等因素的影響而發生綠變[5]。綠變的馬鈴薯表皮變綠、口感變苦,感官品質和商品價值嚴重降低,造成了巨大的經濟損失。馬鈴薯塊莖變綠,主要是由于葉綠素大量合成積累引起的,而苦味則與龍葵素的合成有關[6]。龍葵素是一種含氮的甾體糖苷,一次性食用超過200 mg/kg會使人畜出現嘔吐、腹痛、眩暈、心率加快等中毒癥狀,嚴重者甚至死亡[7]。雖然馬鈴薯塊莖綠變的發生與龍葵素的合成沒有直接聯系[8],但在光照條件下兩者通常同時發生,因此,人們通常把馬鈴薯綠變作為有毒物質生成的標志[6]。為避免誤食引發中毒事件,大量綠變馬鈴薯被丟棄,造成不可估量的經濟損失。

本文綜述了馬鈴薯綠變可能的發生機制及其影響因素,并從物理、化學等方面概述了生產實踐中常用的馬鈴薯綠變控制措施,對于加深研究人員及相關從業人員對馬鈴薯綠變的了解及尋求更為簡單有效的控制措施具有重要的意義。

1 馬鈴薯綠變發生機制

馬鈴薯在運輸、貯藏、銷售等過程中,表皮及皮下部分發青變綠的現象稱為馬鈴薯的綠變[5]。馬鈴薯綠變的發生是由于表皮及皮下部分組織細胞內葉綠素累積引起的[9]。研究發現,肉眼觀察到的馬鈴薯綠變程度與葉綠素含量呈線性相關[10]。馬鈴薯的綠變過程主要涉及葉綠體的形成和葉綠素的合成。

圖1 葉綠素合成途徑Fig.1 The pathway of chlorophyll synthesis注:圖中數字代表參與葉綠素合成的酶,分別代表:(1)谷氨酰-tRNA合成酶;(2)谷氨酰-tRNA還原酶;(3)谷氨酸酯-1-半醛2,1氨基變位酶;(4)5-氨基酮戊酸脫水酶;(5)膽色素原脫氨酶;(6)尿卟啉原Ⅲ合成酶;(7)尿卟啉原Ⅲ脫羧酶;(8)糞卟啉原Ⅲ氧化酶;(9)原卟啉原氧化酶;(10)Mg-螯合酶;(11)Mg-原卟啉Ⅸ甲基轉移酶;(12)Mg-原卟啉Ⅸ單甲基酯環化酶;(13)3,8-聯乙烯葉綠素酸酯a,8-乙烯基還原酶;(14)原葉綠素酸酯氧化還原酶;(15)葉綠素合酶;(16)葉綠素酸酯a加氧酶;(17)葉綠素b還原酶;(18)7-羥甲基葉綠素還原酶。

1.1 馬鈴薯內葉綠體形成機制

正常未綠變的馬鈴薯塊莖組織細胞內無葉綠體,一般不含葉綠素,不進行光合作用,但含有豐富的造粉體,且淀粉以淀粉粒的形式儲存于造粉體內[11]。當馬鈴薯塊莖暴露在光下時,受光刺激光敏色素葉綠素開始在淀粉粒周圍緩慢合成。此時,造粉體內膜許多部位出現內折現象,并逐步深入基質，在內膜與淀粉粒間形成新的小泡,并逐步組裝成新的類囊體。隨著光照時間的延長,類囊體數量不斷增加,堆積形成基粒,最終導致造粉體轉化成葉綠體[12]。同時,細胞質基質中的其他細胞器特別是線粒體、核糖體的數量也明顯增加[11]。隨著馬鈴薯塊莖光合系統組裝的完成、電子鏈傳遞系統等的完善,塊莖光合作用增強,葉綠素含量劇增,出現表面發青變綠現象[13-14]。馬鈴薯塊莖內葉綠素的合成一般發生于表皮及皮下薯肉內(厚度<3 mm)[15]。

1.2 馬鈴薯內葉綠素合成機制

馬鈴薯綠變是葉綠素不斷合成積累的結果。綠變的馬鈴薯塊莖內葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b兩種,它們在一定條件下可以相互轉換[16]。葉綠素的生物合成包括從谷氨酸到原卟啉Ⅸ的生物合成、葉綠素a的合成以及葉綠素a和葉綠素b的相互轉化(葉綠素循環)三個主要過程[17]。如圖1[16-17]所示:首先,谷氨酸經過一系列催化反應生成5-氨基乙酰丙酸(ALA),然后進一步脫水生成膽色素原,其后經過脫氨、脫羧、氧化等反應后,生成原卟啉Ⅸ。在此過程中,谷氨酰-tRNA還原酶是主要的限速酶,其編碼基因為HEMA1和HEMA2。其次,原卟啉Ⅸ結合鎂離子生成Mg-原卟啉Ⅸ,經過甲基化、環化、還原反應后生成原葉綠素酸酯。其中,Mg-螯合酶是這一步的關鍵酶,促進鎂離子插入原卟啉Ⅸ中,進入葉綠素分支,其有H、I、D三個亞基,分別對應的編碼基因為CHLH、CHL11和CHL12、CHLD。然后,原葉綠素酸酯在原葉綠素酸酯氧化還原酶作用下被還原為葉綠素酸酯,這一步需要光,原葉綠素酸酯氧化還原酶起到重要的調控作用,其編碼基因為PORA、PORB和PORC。葉綠素酸酯在葉綠素合酶作用下,生成葉綠素a,葉綠素合酶的編碼基因為CHLG。最后葉綠素a進入葉綠素循環過程[16],在葉綠素酸酯a加氧酶作用下生成葉綠素b,葉綠素酸酯a加氧酶的編碼基因為CAO[18]。

2 馬鈴薯綠變影響因素

馬鈴薯采后綠變的發生受自身條件(品種、成熟度等)、環境因素(光照、貯藏溫度等)以及栽培條件等多種因素的影響。其中,前兩者為主要影響因素。自身條件因素主要包括品種[19]、成熟度[20]以及比重[21]等,而環境因素主要包括光照強度及光照類型[22]、貯藏溫度[23]等。

2.1 自身因素

2.1.1 品種 馬鈴薯綠變具有品種差異性。不同品種的馬鈴薯塊莖因表皮厚度、顏色、色素組成等存在差異(如中薯3號馬鈴薯皮中葉綠素含量較低,荷蘭7號品種對光較為敏感等[24]),其對光的敏感性、葉綠素合成的速度等有所不同,因此,綠變時的變色程度、發生速度等也有所不同。一般來說皮薄、光滑的馬鈴薯更易綠變[15]。以144個不同品種(其中16個赤褐色品種、29個紅色品種和99個白色品種)的馬鈴薯塊莖為原料進行研究,發現紅皮品種不易綠變,而白皮品種較易綠變[19]。但在該項研究中,研究人員僅以肉眼觀察進行綠變程度的判斷,由于白皮更易觀測到顏色的變化,因此研究結果可能會存在一定的誤差。另外,研究人員也發現,品種不同但表皮顏色相同的馬鈴薯塊莖綠變程度也有所不同[19]。在相同的評級標準下,同為紅色表皮的Red Pontiac品種比Dazoc品種更易發生綠變[19]。不同品種馬鈴薯采后見光綠變程度的差異,可能是由于馬鈴薯塊莖中葉綠素合成速度不同引起的。Percival[6]研究證實,盡管Desiree馬鈴薯塊莖內初始葉綠素含量明顯高于King Edward馬鈴薯,但King Edward中葉綠素的積累速度大約是Desiree的2倍。

2.1.2 成熟度 馬鈴薯的采收成熟度也會影響其采后見光綠變的敏感性。Griffiths等[21]以20種不同品種的馬鈴薯塊莖為材料進行研究,發現14種馬鈴薯塊莖未成熟時采收比成熟后采收后更易發生綠變。可能是由于未成熟馬鈴薯的表皮組織細胞未發育完全,體積小,較脆弱,對光照等外在刺激更為敏感,因此更易發生綠變[25]。但是,Buck等[26]以6種品種不同的馬鈴薯塊莖為材料進行研究,發現未成熟時采收的馬鈴薯塊莖不易發生綠變。不同研究結果之間的差異可能是由于品種差異造成的。

2.1.3 其他因素 品種相同但比重不同的馬鈴薯塊莖,綠變敏感性也會有所不同。比重大于或等于1.1的馬鈴薯塊莖綠變敏感性明顯低于比重小于1.1的塊莖,這可能是因為比重小的馬鈴薯塊莖成熟度相對較低[22]。此外,同一個馬鈴薯塊莖,芽眼處由于細胞生命活動比其他部位旺盛,更易合成葉綠素,發生綠變。而且,由于芽眼多集中于塊莖根尖端,故塊莖根尖端相較于莖端更易綠變[27]。除此之外,遭受機械傷的馬鈴薯更易發生綠變,但愈傷過后的馬鈴薯塊莖傷口部位木栓化形成周皮,綠變率明顯降低[28]。

2.2 環境因素

影響馬鈴薯采后綠變的環境因素主要包括光照強度、光照類型、貯藏溫度等。光照是馬鈴薯塊莖發生綠變的重要原因。光照條件下,馬鈴薯細胞內造粉體向葉綠體轉化,導致葉綠素的合成和積累,最終引起綠變的發生。相同的貯藏時間和溫度下,光照下的馬鈴薯塊莖更易發生綠變,其葉綠素含量明顯高于未經光照的馬鈴薯塊莖[29]。此外,馬鈴薯塊莖綠變的速度和程度與光照強度、持續時間、光源類型等光照條件密切相關[23]。

2.2.1 光照強度 光照強度是影響馬鈴薯塊莖綠變程度的重要因素之一。研究發現,馬鈴薯塊莖中葉綠素的含量與光照強度(以Lux為單位)的對數存在一定的比例關系[22]。Yamaguchi等[30]將白玫瑰品種馬鈴薯塊莖在21.1 ℃不同光強下放置96 h,研究光強從12 ft-c(約為129 Lux)增加到133 ft-c(約為1432 Lux)對葉綠素含量的影響,發現低光照強度時,隨著光照強度的增加,葉綠素含量持續穩定的增加,但并不成比例關系。但是,當光照強度達到40 ft-c(約為431 Lux)左右時,再繼續增大光強,葉綠素含量上升速度變緩。15 ℃條件下將May Queen品種馬鈴薯塊莖放置在不同光照強度(4200、8400、12500和15400 Lux)下貯藏4 d,發現當光強達到12500 Lux時,葉綠素含量略有減小,繼續增大光強,葉綠素含量呈現下降趨勢[31]。這可能是由于過高過強的光照降低了原葉綠素的生成或者促進了葉綠素的降解,也可能是由于已存在的葉綠素產生了光過濾效應[22]。

2.2.2 光的類型 除光照強度外,光的類型及性質也明顯影響了馬鈴薯塊莖綠變的發生。所有光源均會在一定程度上促進馬鈴薯塊莖中葉綠素的積累,尤其是白色熒光燈[6]。Percival[6]對3個品種馬鈴薯(Desiree、King Edward和Kerrs Pink)連續光照15 d(250 μmol·m2·s-1)后,測定了塊莖組織中葉綠素的含量,發現熒光燈下,所有品種的馬鈴薯中葉綠素含量均高于其他光源,且增長速度較快。Abbasi等[32]用藍燈、綠燈、紅燈、汞燈以及熒光燈作為光源對Lady Rosetta品種馬鈴薯在室溫下(25±2) ℃連續光照27 d,發現無論哪種光源,隨著光照時間的延長,葉綠素含量均呈上升趨勢,其中在綠燈下葉綠素含量增長最為緩慢,貯藏結束時,僅含1.66 mg/100 g,而此時熒光燈下馬鈴薯內葉綠素含量為3.64 mg/100 g。這可能是因為不同類型的光源,其所發出光的強度以及光譜的范圍存在一定的差異,從而導致了不同光源下馬鈴薯塊莖綠變不同[6,33]。此外,相較于散射光而言,直射光更易促進馬鈴薯塊莖的綠變[34]。無論何種光源,光照強度如何,光照持續時間越長,葉綠素含量越高,綠變越嚴重[6]。

2.2.3 貯藏溫度 貯藏溫度也是影響馬鈴薯綠變的重要因素之一。Kozukuei等[24]通過設置多個溫度梯度(1、5、10和15 ℃)研究高光照強度(5200～5800 Lux)下溫度對馬鈴薯綠變的影響,發現低溫(<5 ℃)下葉綠素幾乎不積累,但隨著溫度的升高,葉綠素積累速度增加,并且隨著光照時間的延長,葉綠素含量持續增長。將King Edward品種馬鈴薯塊莖放置在光強為12 μmol·m2·s-1的不同溫度(5、10、20和25 ℃)下貯藏8 d,發現葉綠素合成有一個適宜的溫度,當達到這個溫度(20 ℃)時,葉綠素增長最快、含量最高,低于這個溫度葉綠素合成較慢[35]。這可能與低溫影響類囊體的形成、降低葉綠素的積累有關,而當溫度過低(5 ℃)時出現葉綠素含量降低的情況,則可能是由于發生了葉綠素的分解。將白玫瑰品種馬鈴薯放置在光強13 ft-c(約為140 Lux)的不同溫度環境中進行光照,發現高溫處理時葉綠素含量增長到一定水平后便保持穩定[36]。

3 馬鈴薯綠變控制措施

3.1 包裝

光照是造成馬鈴薯綠變發生的重要因素。但是,在馬鈴薯貯藏銷售過程中很難做到完全無光。因此,可以通過采取合理有效的避光方式,預防采后馬鈴薯綠變的發生。包裝可以減少光照強度,過濾光線,是避免馬鈴薯采后綠變發生最為常用且有效的方法之一。用于控制馬鈴薯采后綠變的包裝形式主要有聚乙烯(PE)包裝袋包裝、紙箱包裝、網袋或麻袋包裝等。

3.1.1 PE包裝袋包裝和玻璃紙包裝 采用深顏色的聚乙烯(PE)包裝袋包裝可以有效預防馬鈴薯綠變的發生。研究發現,黑色包裝袋對于綠變的抑制作用最好,綠色次之,而透明包裝則最差[23]。這可能是由于葉綠體中葉綠素可以吸收利用的光主要位于藍紫光和紅光光譜區域[37]。相同的光照條件下,黑色包裝袋幾乎不透光,綠色包裝袋透過的光幾乎不在葉綠素吸收光譜范圍內,不可被葉綠素有效吸收利用,故其控制綠變的效果較好[23]。類似地,采用有顏色的玻璃紙包裝也可有效抑制馬鈴薯綠變的發生。Yamaguchi等[30]發現使用藍色、綠色、黃色或者琥珀色的玻璃紙包裝的馬鈴薯塊莖,其內的葉綠素含量明顯低于用不包裝或者紅色玻璃紙包裝的馬鈴薯塊莖。

3.1.2 紙質包裝和麻袋包裝 在運輸過程中,可以通過大容量的紙箱包裝達到在長途運輸中隔絕光照的作用。而在日常銷售過程中,可以采用紙袋包裝以隔絕光照,防止綠變的發生。Martin等[38]研究發現使用牛皮紙袋包裝可有效抑制馬鈴薯綠變。光照強度11.2 μmol·m2·s-1、溫度23 ℃條件下貯藏15 d,紙袋包裝的馬鈴薯中葉綠素含量僅為透明塑料袋包裝的一半,說明紙袋包裝有效抑制了馬鈴薯綠變的發生[39]。此外,麻袋包裝也是馬鈴薯運輸過程中常用的包裝方式。光照93 h后麻袋包裝的馬鈴薯塊莖內葉綠素含量比不包裝的馬鈴薯塊莖內葉綠素含量低一半以上,但明顯高于黑暗貯藏的馬鈴薯[27]。

3.1.3 包裝存在的問題 包裝可以在一定程度上減緩馬鈴薯綠變的發生,但也有許多不可避免的弊端,局限了其應用。如紙箱紙袋包裝不易攜帶、易破損、承重不大等問題。此外,無論是彩色塑料袋、玻璃紙包裝還是牛皮紙等其他包裝,都在一定程度上遮擋住了馬鈴薯塊莖的真實外觀,不利于售賣者及時發現并去除有發芽、腐爛、機械傷、綠變等情況的馬鈴薯塊莖,也不利于消費者根據表型挑選馬鈴薯。

3.2 低溫貯存

適宜的低溫環境可以減緩馬鈴薯塊莖的呼吸速率,降低環境中霉菌等細菌的活性,有效延緩馬鈴薯的發芽、綠變,是最常用的馬鈴薯貯藏保鮮方法之一[40]。在5 ℃左右的低溫條件下照光(光強5200～5800 Lux)貯藏10 d,馬鈴薯塊莖內幾乎沒有葉綠素的積累[24]。這可能是因為低溫降低了光系統Ⅱ的量子產量,控制了葉綠素的合成積累,進而降低了綠變的速度[35]。然而,低溫條件下馬鈴薯淀粉酶活性易增加,促進淀粉水解為蔗糖,進而導致還原糖、葡萄糖和果糖的不良積累,發生“低溫糖化”現象,嚴重降低馬鈴薯的食用品質[41-42]。

3.3 氣調處理

氣調處理控制馬鈴薯綠變,是指通過調控環境中O2和CO2等氣體的濃度以達到控制馬鈴薯綠變的目的。通過增加貯藏環境中CO2的濃度可以有效抑制馬鈴薯綠變的發生。當CO2濃度達到15%時,馬鈴薯僅輕微綠變甚至沒有綠變[43]。用99%的CO2處理馬鈴薯,發現此時馬鈴薯綠變速度明顯降低,貯藏12 d時,對照組葉綠素含量達17.11 mg/kg,而處理組(99%CO2處理24 h)含量僅為3.45 mg/kg[44]。在超低氧條件下(0.3%±0.05% O2,CO2<0.2%)貯藏荷蘭15號馬鈴薯塊莖,葉綠素的合成受到明顯抑制,可以長時間(12 d)有效抑制馬鈴薯綠變的發生[45]。但值得注意的是,O2濃度過低時會導致馬鈴薯塊莖內部缺氧從而造成CO2傷害,降低馬鈴薯塊莖的質量[46]。

3.4 輻照處理

伽馬輻射可以降低光誘導下葉綠素的合成,進而在一定程度上抑制馬鈴薯綠變的發生[47]。在一定劑量范圍內,伽馬射線對馬鈴薯綠變的抑制效果隨著使用劑量的增加而增強,但高劑量(>200 krad)的伽馬射線處理在破壞葉綠體光合系統的同時,也會造成馬鈴薯質量下降[43]。但伽馬射線對葉綠素合成的影響可能具有品種局限性。比如,伽馬射線處理且貯藏一段時間后,Brodick和Estima馬鈴薯中葉綠素含量減少了35%～40%,而對于Record馬鈴薯,5 krad可以明顯減少葉綠素的積累,但隨著劑量增加伽馬射線作用效果反而減弱,而對于Torridon馬鈴薯而言,伽馬射線處理則沒有明顯的綠變抑制效果[48]。

3.5 涂層處理

在馬鈴薯表面涂上油、蠟、表面活性劑等特殊涂料可以減輕光照引起的綠變的發生。這可能是因為涂層隔絕了空氣,使得馬鈴薯內部氣體情況發生改變,抑制了馬鈴薯呼吸速率,進而在一定程度上控制了綠變的發生[46]。在馬鈴薯塊莖表面噴灑不同濃度的聚氧乙烯(20)單硬脂酸甘油酯(Aldosperse MS-20)、聚氧乙烯(20)可食用脂肪酸的單甘油酯和雙甘油酯(StarJol D)等表面活性劑,發現8%Aldosperse MS-20或者4%StarJol D可以明顯抑制馬鈴薯綠變[49]。在馬鈴薯塊莖表面涂上“Pro-long”(脂肪酸蔗糖酯與羥甲基纖維素形成的水分散體)后進行光照,發現涂層處理是否有效很大程度上取決于馬鈴薯塊莖的生理變化情況,因為涂層可以抑制呼吸速率穩定的成熟馬鈴薯塊莖的綠變,但是對于未成熟的馬鈴薯塊莖抑制效果不明顯[46]。

3.6 化學試劑處理

采用除草劑、乙醇、氯化鈉等試劑處理馬鈴薯塊莖可以在一定程度上達到抑制綠變的效果。一些除草劑如達草滅、殺蟲劑等可以在一定程度上破壞馬鈴薯塊莖細胞的質體結構,促使內囊體結構發生改變,使得葉綠素難以合成,進而達到抑制綠變的目的,但它們極易殘留在馬鈴薯表面且不易去除[50]。陳穩良等[51]以噠草伏為主要原料研制出抑綠變劑,現已應用于馬鈴薯的種植生產。此外,3%的家用清潔劑也可在一段時間(240 h)內抑制葉綠素的生成,防止綠變的發生,但是處理過程可能會對馬鈴薯塊莖產生一定程度的損傷[52]。Dong等[53]用不同濃度乙醇對馬鈴薯塊莖進行熏蒸處理,發現600 μL/L乙醇熏蒸可以有效延緩光照條件(光強150～200 Lux,12 h/d,溫度20 ℃)下馬鈴薯塊莖綠變,將貨架期延長4～5 d,繼續增大濃度時,綠變抑制效果雖然增強但腐爛率也會增加。乙醇結合氮氣處理可在有效抑制綠變的同時降低腐爛率,但操作繁瑣,難以推廣。此外,采后使用乙二胺四乙酸[30]、N6-芐基腺嘌呤[54]、高濃度丙二酸[14]、乙烯利[51]、氯化磷溶液、1-MCP[19]處理等也可以抑制馬鈴薯塊莖的綠變,但因化學性質不穩定、溶解度低或殘留量大等問題,難以應用于工業生產。

3.7 培育抗性品種

馬鈴薯受光誘導引起的變綠現象具有不完全顯性和數量上的遺傳性[55],這為解決馬鈴薯綠變提供了新思路。用5種不同品種以及13個新型育種品種進行實驗,發現有4個新型育種品種在較長時間內無綠變或者僅發生輕微綠變[56]。另外,研究人員通過雜交實驗從一些野生型二倍體馬鈴薯品種中選出了具有穩定遺傳性的不易綠變品種,但該品種馬鈴薯中龍葵素含量仍隨光照時間的延長而增加[57]。自2005年獲得馬鈴薯葉綠體的全部轉錄組以來,馬鈴薯中質體轉化技術獲得了突飛猛進的發展,這為利用轉基因技術培育不易綠變的新品種提供了一定的技術支持,擴寬了馬鈴薯育種的有效途徑[58]。但目前為止尚未有抗綠變馬鈴薯田間種植的相關報道,因此,見光不綠變、不產生龍葵素的馬鈴薯新品種仍是現今研究的重點及難點。

4 結語

綠變是馬鈴薯采后貯藏、運輸、銷售過程中影響產品質量的重要因素之一。馬鈴薯綠變是一個復雜的過程,與葉綠體的生成和葉綠素的合成密切相關,并受馬鈴薯自身的品種、成熟度、大小以及貯藏環境中的光照、溫度等多種因素的影響。其中,光照是影響馬鈴薯采后綠變最為重要的因素之一。因此,生產實踐中可以通過隔絕光照、改善貯藏環境以及培養抗性品種等方面控制綠變的發生,此外還可以配合使用改善包裝、降低貯溫、涂層處理等物理化學方法。

關于綠變的研究多側重于觀察性評估,缺乏對生理和遺傳過程的基本分析,特別是關于馬鈴薯綠變過程中葉綠素生成以及葉綠體形成方面的研究，僅局限于細胞微觀結構的觀察以及轉化過程中化學成分的變化等方面,但對于兩者之間的關系以及質體轉化過程中的調控因素等缺乏更為系統全面的研究。此外,現有的綠變控制措施也存在著應用性差、安全性不足等弊端,缺乏抑制機理方面更深層次的研究。因此,對于馬鈴薯綠變的研究任重而道遠,應重視分子生物學分析、包裝技術、作物育種等方面的研究,為尋找更為有效、簡便、安全的綠變抑制技術奠定基礎。