新疆兔屬三物種潛在生境分布及未來氣候變化的影響

伊拉木江·托合塔洪 阿迪力·艾合麥提 單文娟布威海麗其姆·阿巴拜科日，2 塔依爾江·麥麥提 馬合木提·哈力克*

(1.新疆大學生命科學與技術(shù)學院，烏魯木齊，830046；2.新疆維吾爾醫(yī)學專科學校，和田，848000)

近年來，全球氣候變暖對物種生境分布的影響有所增大[1-2]。氣候變暖可能改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，從而導致物種棲息地分布的改變，增加棲息地片段化和隔離化的風險[3]。根據(jù)政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)發(fā)布的第五份評估報告認為，與1986—2005年相比未來100年地球平均氣溫將上升0.3℃—4.5℃[4]。為了確定野生動物分布隨氣候變暖的變化趨勢，我們需要建立與氣候變化相關(guān)的物種分布模型(species distribution models，SDMs)預測未來物種的分布情況，從而更有效地保護物種棲息環(huán)境[5]。

SDMs已應(yīng)用于物種分布和物種多樣性的動態(tài)變化預測。它是基于物種分布的地理信息和環(huán)境變量信息模擬目標物種分布的主要方法[6]。通過比較當前和未來氣候情景下預測的潛在生境分布，我們能制定更加科學有效的保護策略[7]。至今，用于預測氣候變化對物種生境分布的模型主要有MaxEnt、GARP和BIOCLIM等[8]，其中最大熵模型(maximum entropy algorithm)是最廣泛使用的模型之一，該模型的優(yōu)點在于只使用物種出現(xiàn)點的數(shù)據(jù)信息，而大多數(shù)其他模型對所選物種要求同時具備出現(xiàn)點和未出現(xiàn)點的相關(guān)信息[9]；此外，該模型同時把連續(xù)和分散數(shù)據(jù)作為環(huán)境變量進行運算[6]。

新疆位于中緯度歐亞大陸腹地(75°—95°E，35°—50°N)，總面積1.66×106km2，屬典型的干旱半干旱氣候區(qū)和生態(tài)脆弱區(qū)[10]。新疆是中亞核心地區(qū)，地形復雜，3個山脈包圍兩個盆地，形成了獨特的山地綠洲沙漠景觀(圖1)。天山將整個新疆地區(qū)劃分為兩大部分：天山與昆侖山之間的塔里木盆地、天山與阿爾泰山之間的準噶爾盆地。兩大盆地分別地處在南疆和北疆，氣候差異較大。南疆作為暖溫帶干旱性大陸氣候，暖濕氣流的到達受到一定的限制，全年降水量只有25—100 mm；而北疆屬于溫帶干旱半干旱氣候，容易受西風帶的影響，全年降水量150—200 mm[11]。

我國9種兔屬動物中的3種分布在新疆天山南北，分別是塔里木兔(Lepusyarkandensis)、草兔(Lepuscapensis)和雪兔(Lepustimidus)[12]。1988年，塔里木兔和雪兔被列為國家Ⅱ級重點保護野生動物。塔里木兔是新疆特有物種，僅分布在塔里木盆地塔克拉瑪干沙漠周圍的綠洲地帶。草兔分布范圍較廣，世界各地沙漠、山區(qū)和林地都有分布，新疆三大山脈均分布[13]。雪兔分布于歐亞大陸北部，是寒冷地區(qū)的代表性動物之一，中國只分布在東北和新疆北部阿爾泰山脈[13-14]。

本研究利用最大熵模型來模擬3個兔屬物種在新疆當前和兩種未來氣候情景(RCP 4.5，RCP 8.5)下的潛在生境分布，預測氣候變化對新疆兔屬動物生境分布的影響并找出影響物種生境分布的關(guān)鍵環(huán)境因素。

1 材料與方法

1.1 兔出現(xiàn)點數(shù)據(jù)收集及處理

新疆兔屬3個物種出現(xiàn)點數(shù)據(jù)收集包括實地考察和文獻查閱兩個途徑。2015—2017年在當?shù)鼐用竦闹敢伦咴L了塔里木盆地和阿勒泰地區(qū)，并開展4次冬夏季野外巡邏和監(jiān)測。在塔里木盆地胡楊林自然保護區(qū)，阿勒泰卡拉麥里山自然保護區(qū)管理站進行野外采訪，并用GPS對實體直接觀察、糞便顆粒、腳印進行定點記錄(塔里木兔84個點、草兔56個點、雪兔32個點)；此外通過查閱文獻[12-16]獲得兔的相關(guān)信息，然后在 Google Earth 上獲取相應(yīng)地點經(jīng)緯度數(shù)據(jù)。為了防止采集數(shù)據(jù)之間空間自相關(guān)，通過ArcGIS 10.2基于python語言腳本開發(fā)的SDMtoolbox工具剔除距離較近(<1 km)的采集點。最后獲得滿足分析的數(shù)據(jù)為104塔里木兔出現(xiàn)點、82草兔出現(xiàn)點、51雪兔出現(xiàn)點(圖1)。

1.2 環(huán)境變量的獲取與處理

本研究選擇了2組主要環(huán)境變量，一組分辨率為30 s(約1 km)的19個生物氣候變量(從世界氣候數(shù)據(jù)庫Worldclim中獲得)，包括當前基準氣候(1950—2000年)和未來2050 年代(2041—2060年)和2070 年代(2061—2080年)氣候情景數(shù)據(jù)(平均值)。MaxEnt模型對樣本偏差十分敏感[9]，為了避免導致過度擬合問題，對19種生物氣候變量進行相關(guān)性分析(Pearson correlation analysis)，相關(guān)性系數(shù)R≤0.8的被保留用于建模，如果2個環(huán)境變量之間的相關(guān)性大于0.8，則放棄其中一個環(huán)境變量[8]。最后通過篩選得出6個生物氣候變量(表1)。本研究采用2種未來氣候情景RCPs(representative concentration pathways)，分別是RCP 4.5(中等溫室氣體排放情景)和RCP 58.5(最高溫室氣體排放情景)。RCPs是政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第5次評估報告公布的關(guān)于20世紀末的輻射強迫的氣候變化新情景，共包括4種情景(RCP 2.6，RCP 4.5，RCP 6.5，RCP 8.5)。其中在RCP 2.6情景下輻射強迫值為2.6 w/m2，輻射強迫值最小，是最樂觀的氣候情景。第二組環(huán)境數(shù)據(jù)是地形數(shù)據(jù)，包括海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)和土地覆蓋數(shù)據(jù)。前3個地形數(shù)據(jù)來源于中國地理空間數(shù)據(jù)云SRTM數(shù)據(jù)集分辨率90 m的數(shù)字高程地圖(DEM)數(shù)據(jù)。全球土地覆蓋數(shù)據(jù)(分辨率為300 m)是從歐洲航天局網(wǎng)站(http：//due.esrin.esa. int/page_globcover.php)2009期公布的land cover數(shù)據(jù)中獲得。土地覆蓋類型包括農(nóng)田、旱地、有林地、灌木地、疏林地、高中低覆蓋度草地、城鎮(zhèn)用地、裸地、水體等。相關(guān)數(shù)據(jù)收集完以后，以ArcGIS 10.2為平臺建立各種環(huán)境變量的柵格(1 km×1 km柵格)文件和ASCII格式文件。

表1 模型變量的貢獻率和重要性

Tab.1 Percent contribution and permutation importance of each variable

1.3 物種分布建模

MaxEnt物種分布模型是通過最大熵算法(maximum entropy algorithm)和物種出現(xiàn)率來預測某個區(qū)域的物種發(fā)生概率[17]。本研究在進行分析時，75%分布點數(shù)據(jù)用于建模，25%分布點數(shù)據(jù)用于模型檢驗。采用Jackknife法分析環(huán)境變量重要性，并用ROC(receiver operating characteristic)曲線下面積AUC對MaxEnt模型的精度進行評價。AUC值取值范圍0—1，AUC越大表示該區(qū)域相應(yīng)的環(huán)境變量與物種地理分布之間相關(guān)性越大，預測效果也就越好。

評價標準為：AUC值為0.50—0.60，失敗；0.60—0.70，較差；0.70—0.80，一般；0.80—0.90，良好；0.90—1.0，優(yōu)秀。模型重復運行了10遍，最后得到平均值。模型輸出結(jié)果為物種分布概率(概率越接近1，環(huán)境適應(yīng)性越大)ASCII格式圖，通過ArcGIS 10.2轉(zhuǎn)換成柵格圖，用柵格分類工具(ReClass)進行重分類得到物種生境適宜圖。

我們需要一個概率閾值來劃分物種未來潛在生境分布的時空變化。靈敏度(sensitivity)和特異度(specificity)之和最大時對應(yīng)的物種分布概率值P(P=0.32)作為閾值進行了運算[18]，然后計算適宜生境面積，從而比較當前氣候和2050年代和2070年代未來氣候情景下的生境適宜區(qū)面積。

2 結(jié)果

2.1 模型評價

在訓練和測試數(shù)據(jù)集中，新疆兔屬3個物種的模型表現(xiàn)較好，塔里木兔、草兔和雪兔的AUC訓練值分別為0.955、0.853和0.940，表明評價結(jié)果可靠(圖2)。模型Jackknife環(huán)境變量重要性檢驗結(jié)果顯示，10個環(huán)境變量對3種兔屬物種構(gòu)建模型的貢獻率存在差異(圖3)。

在塔里木兔潛在生境分布模型中，Bio11(最冷季平均溫度)影響最大，貢獻率為46.3%。此外，Bio12(年降水量)、坡度、Bio9(最干季度平均溫度)3個具有一定的影響，而且以上影響較大的4個變量的累積貢獻率達到90.9%。在草兔潛在生境分布模型中，Bio14(最干月降水量)影響最大，貢獻率為54.8%.此外Bio3(等溫性)、Bio12(年降水量)、Bio2(晝夜溫差月均值)物種生境分布影響很顯著，累積貢獻率74.9%。在雪兔潛在生境分布模型中，Bio14(最干月降水量)是影響最大的環(huán)境變量，貢獻率為65%，其次是Bio12(年降水量)、Bio3(等溫性)、Bio2(晝夜溫差月均值)，累積貢獻率74.9%。Jackknife檢驗結(jié)果見圖3。

圖1 新疆兔屬3個物種分布點和當前生境分布情況Fig.1 Distribution and current suitability of three Lepus species in Xinjiang

圖2 新疆兔屬3個物種模型ROC曲線和AUC值Fig.2 ROC and AUC of three Lepus species in Xinjiang

2.2 氣候變化下3個新疆兔屬物種生境分布的變化

對MaxEnt模型輸出的物種分布概率ASCII格式圖進行重分類獲得以下結(jié)果(表2，圖1，圖4)：塔里木兔當前適宜生境主要分布在巴州(庫爾勒、尉犁縣、輪臺縣、且末縣和若羌縣)、阿克蘇地區(qū)(包括庫車縣、沙雅縣、阿克蘇、阿瓦提先、柯坪縣等)喀什地區(qū)東北部和和田地區(qū)西北部(包括巴楚縣、麥蓋提縣、岳普湖縣、莎車縣、葉城縣、皮山縣和部分民豐縣)，該結(jié)果和塔里木兔當前實際分布情況一致的[15]。塔里木兔當前適宜生境面積為210 031.3 km2，占總面積的12.65%。模型分析未來氣候情景下塔里木兔潛在生境分布情況表明，隨著時間和溫室氣體排量輻射強迫度的變化，物種分布格局和適宜生境將產(chǎn)生一定的變化。在RCP 4.5氣候情景下，2050年代和2070年代適宜生境面積分別為171 012.5 km2和259 277.4 km2，分別減少2.35%和增大2.96%。RCP 8.5氣候情景下，2050年代和2070年代適宜生境面積分別為209 972.8 km2和310 071.7 km2，分別減少0.01%和增大6.3%。塔里木兔的模型4種未來預測模式當中時間推移到2070年代的時候，都出現(xiàn)適宜生境范圍先縮小后擴大的趨勢，而且在阿克蘇地區(qū)和喀什地區(qū)的擴大更為明顯，但是巴州南部適宜生境區(qū)縮小明顯甚至消失。此外，在未來氣候情景下，處于天山山脈北部的伊寧縣部分區(qū)域和哈密市南部出現(xiàn)新的適宜生境。RCP 4.5氣候情景當中的2070年代生境面積雖然出現(xiàn)一點增加趨勢，但不如RCP 8.5情景2070 年代的那么明顯，RCP 8.5情景對應(yīng)的生境擴大程度比RCP 4.5情景更大。

模型分析表明，草兔在當前氣候條件下適宜生境主要分布在阿勒泰地區(qū)、塔城地區(qū)北部(托里縣、烏蘇市等)、伊寧縣、沙灣縣、克拉瑪依、哈密市北部(巴里坤縣、伊吾縣)、南疆的烏恰縣和塔西庫爾干縣。草兔當前適宜生境面積為228 981.3 km2，占總面積的13.79%。未來2種氣候情景的2個年代草兔適宜生境都有所變化。在RCP 4.5 氣候情景下，2050年代和2070年代適宜生境面積分別是158 168.2 km2和139 886 km2，分別減少4.27%和5.37%。RCP 8.5氣候情景下，2050年代和2070年代適宜生境面積分別是109 163.6 km2和130 803.6 km2，分別減少7.22%和5.97%。模型對于草兔4種未來預測模式都表現(xiàn)出了不同程度的范圍減少趨勢。但是在RCP 8.5氣候情景當中，2050和2070年代草兔適宜生境減少更為明顯。除此之外，當前氣候下在巴州北部出現(xiàn)的適宜生境，在4種未來預測模式下都消失了，而且在昆侖山脈的塔西庫爾干縣適宜生境減少比較顯著。

模型結(jié)果表明，雪兔當前氣候條件下適宜生境主要分布在阿勒泰地區(qū)中北部(青河縣、富蘊縣、福海縣、布爾津縣、哈巴河縣等)、塔城地區(qū)北部(和布克賽爾縣、額敏縣、托里縣等)、博州西部，伊寧縣、尼勒克縣等地區(qū)。雪兔當前適宜生境面積為112 269 km2，占總面積的6.76%。在RCP 4.5氣候情景下，2050年代和2070年代雪兔適宜生境面積分別是18 006.0 km2和8 881.2 km2，分別減少5.68%和6.23%。RCP 8.5氣候情景下，2050年代和2070年代適宜生境面積分別是34 974.14 km2和42 353.4 km2，分別減少4.66%和4.21%。RCP 4.5和RCP 8.5兩種氣候情景對雪兔適宜生境都具有很大的影響。

3 討論與結(jié)論

新疆地形具有山脈與盆地相間排列，盆地被高山環(huán)抱的特征，俗喻“三山夾兩盆”[19-20]。雖然這種干旱半干旱特殊地理環(huán)境使新疆野生動物具備較強的適應(yīng)和生存能力，但氣候變化等因素時刻影響著物種的棲息環(huán)境。塔里木兔是世界上最獨特的兔屬動物之一，主要棲息于南疆各種不同的荒漠和綠洲環(huán)境中，作為典型的沙漠哺乳動物，晝伏夜出，白天在瑣瑣(Haloxylonammodendron)、胡楊林和怪柳灌叢下躲避炎炎烈日，晚上才開始外出覓食。由于降水量極少(年均降水量<50 mm)，綠洲沙漠化和隔離化導致塔里木兔棲息地的片段化，從而嚴重的影響物種分布[19]。因此，溫度和降水量等氣候因子對塔里木兔的生境選擇產(chǎn)生重要影響。從模型結(jié)果可以看出，最冷季平均溫度(Bio11)、年均降水量(Bio12)、坡度(slope)、最干季平均溫度(Bio9)4個環(huán)境變量的貢獻率90.9%，與溫度相關(guān)的氣候因子總貢獻率達到52.6%，超過其他類型的環(huán)境因子，進一步說明溫度是塔里木兔生境分布最關(guān)鍵限制因子。此外，地質(zhì)變遷和沙漠流動也影響塔里木兔的分布[10]，這可能是導致坡度地形因子對生境選擇產(chǎn)生影響的原因。

表2 新疆兔屬3個物種適宜生境面積變化

Tab.2 Change of suitable habitat area of three Lepus species in Xinjiang

草兔是世界上分布范圍較廣的兔屬動物之一，比其他兔屬動物它的進化最成功，適應(yīng)能力最強[20]。中國草兔可分為8個亞種，其3個亞種分別分布在新疆三大山脈[12]：阿爾泰山脈以南的中亞亞種(L.c.centrasiaticus)、天山山脈以北的西域亞種(L.c.lehmanni)和昆侖山脈帕米爾高原的帕米爾亞種(L.c.pamirensis)。新疆草兔主要棲息于荒漠和半荒漠的瑣瑣、民豐琵琶柴(Reaumuriaminfengensis)、豬毛菜(Salsolaspp.)以及農(nóng)田綠洲內(nèi)的林叢、渠岸和休耕地內(nèi)；Jackknife環(huán)境變量重要性檢驗結(jié)果表明，最干月降水量(Bio14)對草兔模型構(gòu)建貢獻率最大。影響較大的與降水量相關(guān)的環(huán)境變量還有年降水量(Bio12)，2個環(huán)境變量累積貢獻率為57.6%。與溫度相關(guān)的等溫性(Bio3)和最冷季平均溫度均溫度(Bio11)2個環(huán)境變量累積貢獻率達到19%。與塔里木兔相比，草兔棲息在海拔較高(3 000 m以上)和平均溫度較低的(阿勒泰山脈1月平均氣溫-17.8℃，7月平均氣溫13.9℃)山區(qū)，導致它們適應(yīng)能力上的差異。已有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)兔形目(Lagomorpha)動物對棲息地溫度和降水量十分敏感[21-23]，而且新疆作為典型的干旱半干旱區(qū)情況更是如此。

雪兔是珍稀瀕危動物，種群數(shù)量少，具有較高的經(jīng)濟價值[16]。雪兔的生境分布研究對它的有效保護和科學開發(fā)利用有很大的理論和實踐意義。雪兔主要分布在我國東北和西北，新疆僅分布在阿勒泰地區(qū)。雪兔棲息地主要包括森林邊緣、森林草原及叢林地區(qū)[24]。作為亞寒帶針葉林的代表性野生哺乳動物，阿爾泰山脈和西伯利亞寒帶森林可以說是它最好的棲息環(huán)境。模型結(jié)果顯示，雪兔和草兔一樣，最干月降水量(Bio14)對新疆雪兔生境選擇重要性最大，其次是年降水量(Bio12)。這2個與降水量相關(guān)的環(huán)境因子貢獻率為68.2%。

圖4 未來氣候情境下新疆兔屬3個物種適宜生境分布Fig.4 Suitable habitat distribution of three Lepus species in Xinjiang under future climate scenarios

與溫度相關(guān)的氣候因子等溫性(Bio3)和晝夜溫差月均值(Bio2)的重要性也相當明顯，所有與溫度相關(guān)的環(huán)境變量總貢獻率為17.4。對雪兔生境而言，降水量和溫度是最關(guān)鍵的環(huán)境因子。本研究3個物種的模型結(jié)果同樣顯示，土地覆蓋因子對物種生境選擇影響不太顯著，可能是因為新疆兔屬3個物種在土地覆蓋各類環(huán)境中均可以生存，沒有特大的變化需求。但是近幾十年來新疆土地覆蓋變化不斷[25]，因為數(shù)據(jù)資源有限，而且模型貢獻率不顯著，本研究沒考慮土地覆蓋類型的未來動態(tài)變化。

從模型分析結(jié)果來看，2050年代和2070年代的2種氣候情景對新疆兔屬3個物種生境分布格局和面積都有一定的影響。其中RCP 4.5和RCP 8.5氣候情景在2070年代雖然對塔里木兔適宜生境面積表現(xiàn)出積極地影響，但是草兔和雪兔生境面積在未來氣候情境下有了減少趨勢。RCP 8.5氣候情景當中，草兔和雪兔仍然是面積縮小趨勢，但草兔生境面積縮小程度比RCP 4.5氣候情景大一些，雪兔生境面積減少比RCP 4.5氣候情景小一些。未來氣候情境下，草兔昆侖山脈的塔西庫爾干縣潛在適宜生境減少比較顯著。單文娟的研究結(jié)果顯示，在各種自然和人為因素的影響下草兔帕米爾亞種的遺傳多樣性和種群數(shù)量的下降[13]。該結(jié)果可能是跟生境面積縮小有關(guān)。這意味著新疆草兔帕米爾亞種處于瀕危狀態(tài)，值得進一步的研究和開展保護工作。塔里木兔和草兔當前氣候情境下在巴州區(qū)域的適宜生境在未來氣候情境下都將產(chǎn)生縮小甚至消失的趨勢。這可能是因為塔里木河中下游地下水位的持續(xù)下降，地面含水率喪失所導致的河流域沙漠化和其他人為因素引起的[26-27]。草兔和雪兔兩個物種適宜生境范圍都往北部海拔較高的山區(qū)方向縮小。該結(jié)果與全球氣候變化生態(tài)學規(guī)律一致[28]。

總體來說，降水量和溫度是新疆兔屬物種生境分布影響最大的關(guān)鍵因素，RCP 4.5和RCP 8.5兩種氣候情景當中，中等溫室氣體排放情景RCP 4.5對新疆兔屬動物生境是最佳的未來預測氣候情景；本研究把MaxEnt物種分布模型模擬預測方法應(yīng)用到新疆兔屬3個物種，模型AUC值表明，MaxEnt 模型預測的新疆兔屬動物生境分布范圍具有較高的準確性。然而野生哺乳動物生境選擇由多種因素綜合影響決定，本研究只考慮了氣候和地形因子，若能充分考慮物種和天敵間相互作用(捕食、競爭等)、物種的生物學特征(物種生活史、遷移能力等)，以及和人類干擾等各種因素[29]，則模型預測結(jié)果將更加接近物種的現(xiàn)實分布，并可以精準找出影響新疆兔屬物種分布的其他因素。

新疆兔屬動物中塔里木兔和雪兔是國家Ⅱ級保護動物，因為遺傳多樣性下降和人類的干擾等非氣候因素本來就不斷地威脅物種的生存。本研究結(jié)果表明，雪兔和草兔生境隨著氣候變暖而將不斷地縮小。為了保護雪兔和草兔生境，我們應(yīng)該進行更深層次的研究，并確認優(yōu)先保護區(qū)和提出物種適應(yīng)氣候變化的保護策略。對于塔里木兔，由于政府部門對塔里木兔保護得力，據(jù)當?shù)啬撩穹从常鋽?shù)量有上升的趨勢[12]。因此，對北部集中分布的地區(qū)可以采取科學合理的措施開發(fā)利用和管理；對于南部分散的適生分布區(qū)，要做好保護工作。

致謝：感謝塔里木盆地胡楊林自然保護區(qū)和阿勒泰卡拉麥里山自然保護區(qū)工作人員和當?shù)叵驅(qū)г诓蓸舆^程提供的幫助；感謝中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所新疆遙感與地理信息系統(tǒng)重點實驗室在數(shù)據(jù)處理以及制圖、野外調(diào)查中提供的幫助和支持；感謝新疆大學生科院買爾旦·艾斯卡爾在學習軟件和論文寫作中指導和建議。