鄭州郊區崖沙燕的洞巢空間分布格局

郭書林 葉淑英 劉冰許

(1.河南財政金融學院(龍子湖校區)教育系，鄭州，450046；2.舞鋼市教師進修學校，舞鋼，462500；3.河南城建學院生命科學與工程學院，平頂山，467036；4.鄭州市動物園，鄭州，450000)

種群的空間分布格局是物種最有特點的生態學性質之一[1]，也是動物生態學研究的重點和熱點[2-3]。其既體現了種群個體在空間水平上的分布狀況和對資源的利用方式，又反映了棲息地生境質量的動態變化[4]，對野生動物的保護具有重要的指導意義。某些鳥類會依據棲息環境的變化來調整自身的棲息繁殖方式和巢的空間分布格局而達到新的適應[3]。

崖沙燕(Ripariariparia)為雀形目(Passeriformes)燕科(Hirundinidae)沙燕屬鳥類，特點為集群繁殖，主要捕食雙翅目(Diptera)、半翅目(Hemiptera)及蚊蠅等昆蟲[5]，在鄭州地區為夏候鳥，主要分布于城郊在建工地的土崖壁上營洞巢繁殖[6]。隨著城市化建設的迅猛推進，野生動物的合理保護與保證工地正常施工進度的矛盾凸顯，一方面拆遷居民急需新房入住，另一方面崖沙燕搶先入駐于在建樓盤地基的土崖壁上，建筑方是驅逐崖沙燕加快樓盤建設或是暫停工期待其完成正常的孵化育雛，近年來這已成為鄭州市城市化建設中面臨的一大難題。為此，本文對鄭州市郊區的兩處崖沙燕洞巢的空間分布格局進行研究，分析了其洞巢的分布類型與分布特點，為保護崖沙燕種群繁殖，促進生態城市的建設提供理論指導。

1 研究區域和研究方法

1.1 研究地區與巢區概況

研究地區為鄭州市郊區。鄭州市位于河南省中部偏北，北臨黃河，西依嵩山，東南為廣闊的黃淮平原。地理位置為112°42′—114°14′N，34°16′—34°58′E，在動物地理區劃上屬古北界，東北亞界、華北區，黃淮平原亞區、豫東平原農作區[7]。該地區屬于黃泛區，年均氣溫14.5℃，年均降雨量700—800 mm。

本研究中兩處崖沙燕營巢地的植被類型均為城市常見人工栽培種類，主要有毛白楊(Populustomentosa)、臭椿(Ailanthusaltissima)、雪松(Cedrusdeodara)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、紫葉李(Prunuscerasifera)、杜英(Elaeocarpussylvestris)及米蒿(Artemisiadalai-lamae)、葎草(Humulusjaponicus)、牛筋草(Eleusineindica)、狗牙根(Cynodondactylon)、藜(Chenopodiumalbum)等。土質類型為風沙土和壤土[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選取

2014年3—10月，在觀察到的鄭州郊區崖沙燕的4 處營巢地中，選擇種群數量較多的兩處營巢地重點調查(圖1)。其中東區營巢地位于中州大道東500 m(34°44′N，113°43′E)；西區營巢地位于西四環西1 000 m(34°48′N，113°30′E)，二者直線距離約21 km。

1.2.2 數據收集

用GPS測定崖沙燕的2處營巢地的海拔高度、經緯度。

用5 m的卷尺測量巢洞橫徑、縱徑、巢洞深度、巢區面積(整體巢所在區域的面積)、巢區中最上巢與崖頂距離、最下巢與地面距離等生態因子進行測量。

崖沙燕洞巢數據的收集：由于崖沙燕筑巢位置在崖壁距底面高2—3 m以上區域，且崖壁陡峭，取樣操作困難，因此我們采用拍照取樣法。因東區樣地僅在東向和北向崖壁上有洞巢分布，西區樣地的僅在東向和西向崖壁上有洞巢分布，因此拍照取樣是在東區樣地的巢區東向、北向和西區樣地的巢區中東向和西向的崖壁上崖沙燕洞巢的集聚區范圍內，對兩處巢地洞巢所在的不同朝向的崖壁拍照。采用柵格法[9]對崖沙燕洞巢照片進行柵格處理，每個柵格設置為1 cm×1 cm(實際數值：拍照數值=100∶1)，對柵格內洞巢進行計數，獲得柵格樣方數據共481個(分別為136、70、87、188個)。在照片上崖壁垂直于地面的方向上每間隔0.5 cm等距離劃線，在每條垂線上對分布的洞巢計數，在兩處巢區分別獲得264和277個洞巢數據；測量垂直方向上相鄰洞巢的巢間距，兩處巢區分別獲得173和182個數據。

圖1 崖沙燕的巢址分布Fig.1 The distribution diagram of sand martin’s nest-sites

1.2.3 數據處理

數據的處理與分析利用SPSS 19.0統計軟件完成。對垂直方向上分布的洞巢數量和巢間距數據進行正態分布檢驗，正態分布數據采用T檢驗進行差異顯著性檢驗。非正態分布數據采用K-S檢驗其差異顯著性。所有數據用平均值±標準誤(Mean±SE)表示。P<0.05為差異顯著，P<0.001為差異極顯著。

2 結果

2.1 兩處崖沙燕營巢地的洞巢數量差異

崖沙燕的巢洞呈坑道狀，且多彎曲，洞口扁橢圓形，終端膨大為巢，洞口橫徑(8.46±0.79 cm，n=34)，縱徑(8.30±0.79 cm，n=34)，巢洞深(87.80±11.97 cm，n=34)，巢室長徑(11.25±1.33 cm，n=10)，短徑(10.43±1.33 cm，n=10)，巢室高(9.99±1.33 cm，n=10)。

對獲得的481個洞巢數據進行單因素方差分析(one way ANOVA)，結果顯示兩處巢地中崖沙燕洞巢數量差異極顯著(F1 480=52.23，P<0.001)(圖2)，西區營巢地洞巢數量顯著高于東區的。對東區營巢地東向和北向崖壁上的洞巢數量與西區中西向和東向崖壁上洞巢數量進一步比較，西區巢地中西向的洞巢數量顯著高于東向及東區巢地中東向和北向的(所有P<0.001)，東區巢地中東向的洞巢數量顯著高于西區巢地中東向的(P=0.028)，東區號巢地中，東向的洞巢數量顯著高于北向的(P<0.001)。

圖2 兩處營巢地垂直方向上崖沙燕的洞巢數量均值Fig.2 The mean valuesof sand martin nests in vertical direction on the cliff

2.2 崖沙燕洞巢的數量在垂直分布上的差異

崖沙燕的洞巢距崖壁上端最小距離為50 cm，距崖壁下端最小距離為342 cm。在兩處營巢區崖沙燕洞巢的垂直分布帶上獲得洞巢數據和垂直方向上相鄰洞巢的洞巢間距離數據，分別是264、277、173和182個。方差分析結果表明，兩處營巢地的洞巢數量在垂直方向上的差異不顯著(F1 207=0.341，P=0.560)，而洞巢間距差異顯著(F1 354=4.645，P<0.05)。東區營巢地的巢間距顯著大于西區營巢地的(P<0.001)(表1，圖3)。

表1 垂直方向上崖沙燕的洞巢數量與洞巢間距(Mean±SE)

Tab.1 The numbers and distances of nests sand martin nests in vertical direction(Mean±SE)

圖3 垂直方向上崖沙燕的洞巢間距Fig.3 The distances of sand martin nests in vertical direction

2.3 崖沙燕的洞巢分布特征與分布類型

崖沙燕的洞巢在崖面上呈狹長帶狀分布，洞巢距上崖面78.15±13.77 cm(n=20)，最小值50 cm，距底面439.20±61.51 cm(n=20)，最小距離342 cm。其中東區營巢地，距上崖面78±4.96 cm(n=10)，最小值50 cm，距底面387.20±12.19 cm(n=10)，最小距離342 cm；西區營巢地，距上崖面78.3±3.93 cm(n=10)，最小值58 cm，距底面491.20±7.01 cm(n=10)，最小距離450 cm。

崖沙燕洞巢主要呈現聚集分布模式和均勻分布模式(表2)。位于東區巢地內的洞巢呈聚集分布，其中分布于東向和北向崖壁上的洞巢均呈聚集分布。西區巢地內的洞巢呈均勻分布，其中東向崖壁上的洞巢為隨機分布，西向崖壁上的洞巢為均勻分布。

2.4 崖沙燕洞巢的洞口大小變化

崖沙燕洞巢的洞口大小隨時間變化與營巢地有關(圖4，圖5)。洞口的橫徑一般不隨時間變化，兩處巢地在6月和8月的測量指標基本相同(F3 135=0.533，P=0.661)，但縱徑則明顯不同(F3 135=40.558，P<0.001)，西區營巢地的洞口橫徑在6—8月基本保持不變化，而東區巢地的則顯著變大。

表2 營巢地內崖沙燕分布型的測定

Tab.2 Distribution pattern of sand martin’s nest-site

圖4 東區營巢地的崖沙燕洞口不同月份的變化Fig.4 The variation of sand martin nests in the different months in EA

圖5 崖沙燕洞口在不同區域和月份的變化Fig.5 The variation of sand martin nests in the different months and area

3 討論

3.1 崖沙燕的洞巢數量

洞巢內部穩定的環境，對孵化和育雛的正常進行至關重要[11]，洞巢質量的好壞直接影響其當年的繁殖成效[12]。

崖沙燕對西區營巢地的利用率更高。導致兩處營巢地洞巢數量差異的原因可能與筑巢地的土質[8]及土崖壁的坡度、地基和封閉工地區域的面積有關。東區營巢地為沙質土壤，而西區營巢地以約高4.5 m處為分界線，上為壤土下為粘土。沙壤土可以降低崖沙燕的筑巢能耗，但隨著洞巢利用時間的延長，洞口逐漸擴大，同時崖壁經夏季雨水的侵蝕容易倒塌，也許是崖沙燕更偏好選擇西區營巢地筑巢的原因。西區土崖壁面更為整齊坡度更接近90°，而近于90°的斷崖面也許是其筑巢的一個重要選擇標準[6，13]。西區營巢地的封閉區面積大約是東區的2.5倍，人員車輛等禁止出入該區域，因此西區巢地人類干擾相對東區較小。這或許是西區營巢地的洞巢數量差異的另一個原因。

3.2 洞巢分布格局

動物的空間格局分為聚集分布、隨機分布和均勻分布3種類型[14]。隨機分布格局中，所有個體之間獨立地分布；聚集分布格局中，個體趨向于以組群的形式居住在一起；在均勻分布格局中，個體規則地占有空間。

本研究中崖沙燕位于兩處營巢地中的洞巢呈現不同的分布模式，推測原因主要與兩處營巢地的土質不同有關外，崖壁的異質性也是影響其分布的一個因素。兩處營巢地相比，整體上西區崖壁較長、高和陡峭，且陡峭度均勻，而東區崖壁異質性大。在東區，有崖沙燕洞巢分布的東向崖壁較為陡峭，北向崖壁中間一通往坑基的車道將其一分為二，東邊部分為舊洞巢，具有洞巢分布的長約14 m的崖壁上坡度不均勻，2/3的區域為60°—70°的崖壁。未分布有洞巢的西向崖壁為車輛進入工地的通道，南向為水泥灌注的崖壁。在西區，分布有洞巢的西向崖壁面均勻一致且陡峭，東向崖壁面上分布有數個大洞，其余較均勻一致且陡峭，未分布有洞巢的北向崖壁為車輛出入的小道，南向崖壁面為50°—60°的傾斜面。東區營巢地陡峭不均，此處崖沙燕洞巢較為擴散分布在3.5 m以上高度的崖壁上，而西區營巢地的崖沙燕更為集中的分布在2.5 m的崖壁高度上。在有限的空間資源中，種內競爭激烈，使得東區巢地內的洞巢呈聚集分布，而西區營巢地內崖壁的空間異質性較小，洞巢則呈均勻分布趨向于隨機分布類型。

3.3 洞巢的洞口大小變化

崖沙燕的洞巢洞口縱徑大小隨時間的變化與其營巢地有關。東區營巢地8月的洞口縱徑顯著高于6月的及西區營巢地6月和8月的，推測主要原因是育雛期間的崖沙燕親鳥每天頻繁的進出洞巢及附著于巢洞口飼喂幼雛，東區巢地特殊的沙質土松散結構較西區營巢地土質加快了洞口的磨損，同時春夏多雨季節雨水對洞口的沖刷也是一個影響因素，隨著洞巢利用時間的推移，巢洞口下沿朝外下方傾斜從而逐漸拉大了洞口的縱徑。結果是方便了崖沙燕的親鳥的進出，但卻增大了幼雛不慎掉落地面難以回巢而致死的風險。研究期間發現，東區營巢地洞巢口掉落的幼雛共有11只，西區巢地僅見2只，再次說明西區營巢地較東區巢地適宜崖沙燕的棲息繁殖，或者更有利于其提高育雛成功率。

依據兩處營巢地中崖沙燕的洞巢分布格局特點，在城市化建設中建議：(1)相關部門積極勘測鄭州市郊區土質及植被狀況，評估決策適宜崖沙燕筑巢的棲息地。(2)選擇周圍生境開闊，臨近水源的沙壤土質并開挖成陡峭接近90°的高約10 m面積約1 000 m2的斷崖面作為崖沙燕筑巢的備用地，招引崖沙燕于此筑巢繁殖。

致謝：鄭州大學王振龍教授對文章提出了修改建議，在此謹致謝意。