昆崳山林區(qū)赤松赤枯病病基指數(shù)模型*

胡瑞瑞 梁 軍 謝 憲 黃詠槐，4 張英軍 張星耀,

(1.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護學重點實驗室 北京 100091； 2.天津市植物保護研究所 天津 300384； 3.昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站 煙臺 264100； 4.廣東省林業(yè)科學研究院 廣州 510520)

森林病害的暴發(fā)主要是由病原物種群密度失調(diào)引起的，而其種群密度既受生物因素的影響，又受環(huán)境因素的作用。如： 寄主植物對病原菌較強的系統(tǒng)抗性可以降低病原物的種群密度(Alabouvetteetal., 2006)； 非寄主植物揮發(fā)物對有害生物的拒避或引誘行為影響有害生物在林分中的分布和數(shù)量(張獻英等, 2014)； 人類活動顯著影響森林生態(tài)系統(tǒng)，既可通過木產(chǎn)品貿(mào)易增加病害的引進率(Potteretal., 2016)，又可通過在當?shù)睾途坝^尺度上采用特定的管理方法來優(yōu)化自然病害(Daineseetal., 2017)。因此，上述因子中的任何一項或幾項都有可能引起病原物種群密度的驟然增大，造成病害的暴發(fā)(Evans, 2014)。在眾多因子中，無法定量判斷每一項因子(林分因子、立地因子或氣候因子等)對病害產(chǎn)生的作用等級，因此，需要有一種方法，能夠將影響病害發(fā)生的某項因子從綜合因子中分離出來，定量評價其對該區(qū)域的病害潛在發(fā)生程度的作用等級。

赤松赤枯病(Pestalotiopsisfunerea)(Sousaetal., 2010; Orlikowskietal., 2014)是森林生態(tài)系統(tǒng)中主要為害松屬樹種幼齡葉部的病害，赤松(Pinusdensiflora)、馬尾松(P.massoniana)、黑松(P.thunbergii)、多脂松(P.resinosa)等均受到不同程度的危害。赤松赤枯病主要分布于我國南方各省份，在膠東半島也有分布。在南方主要為害馬尾松、海岸松(P.pinaster)、濕地松(P.elliottii)、油松(P.tabulaeformis)等。但作為我國東北地區(qū)優(yōu)良造林樹種之一的樟子松(P.sylvestrisvar.)，也遭受著赤枯病的為害(徐陽等, 2017)。赤枯病主要危害松樹的新葉，但發(fā)病嚴重時也會使2年生針葉受害，甚至引起枯梢(梁軍等, 2016)，甚至影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(Lietal., 2012)。在山東半島東部的昆崳山區(qū)，分布著我國面積最大的天然赤松林，純林面積約占該區(qū)森林總面積的70%，在保持水土、涵養(yǎng)水源、凈化空氣等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。近年來，當?shù)爻嗨闪诸l繁遭受松赤枯病的威脅，大量赤松的針葉受害，及時開展對當?shù)厮沙嗫莶〉恼{(diào)控機制和防治措施的研究是一項緊迫的任務。

森林有害生物的生態(tài)控制是利用寄主植物、有害生物、天敵和生態(tài)環(huán)境之間復雜的網(wǎng)絡關系，來實現(xiàn)對病原物、害蟲等的調(diào)控與管理(梁軍等, 2005)。近年來，在森林有害生物生態(tài)控制方面，分別就森林病蟲害與林分結構、空間結構、植物多樣性以及森林植物聯(lián)結性等方面進行過深入研究(孫志強等, 2010; 朱彥鵬等, 2012; 潘琪等, 2014; 梁軍等, 2016)。但尚未對森林病害發(fā)生的主要影響因素(林分因子、立地因子)對其潛在發(fā)生程度的定量評價的報道。另外，以往的研究(A’Brook, 2010; Koneetal., 2017; 張小麗等, 2017)常用發(fā)病率或病情指數(shù)來評價森林病害的發(fā)生狀況，但這些指標對病害的發(fā)生結果均以定量的數(shù)值表示，未對病害發(fā)生的立地影響程度進行等級的劃分。鑒于此，本研究提出了赤松赤枯病病基指數(shù)的概念和這一概念指標的定量方法，從而能夠定量評價出不同的立地對該病害潛在發(fā)生程度的作用等級。

1 研究區(qū)概況

昆崳山(121°41′34″—121°48′04″E，37°11′50″—37°17′22″N)位于山東半島東部，東與黃海毗鄰，北與渤海相望，山脈地跨威海和煙臺兩界，總面積1 5416.5 hm。該區(qū)域受暖溫帶季風氣候影響，氣候溫和，年均氣溫12.3 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年均相對濕度62.6%，無霜期200～220天。土壤多為棕壤，且大部分為沙質壤土。森林類型有赤松林、黑松林、日本落葉松(Larixkaempferi)/杉木(Cunninghamialanceolata)林、針葉樹-麻櫟(Quercusacutissima)林、針葉樹-雜木林和闊葉林6種。赤松林作為昆崳山的主要建群種，從山麓至海拔800 m均有分布。赤松主要受松赤枯病、枯梢病(Sphaeropsissapinea)和松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)等病原物侵染和昆崳山腮扁葉蜂(Cephalciakunyushanica)、松毛蟲(Dendrolinmusspectabilis)和松干蚧(Matsucoccusmatsumurae)等害蟲為害。

2 研究方法

2.1 樣地設置

依據(jù)昆崳山二類森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)提供的信息，于2017年5—8月進行樣地的選取并展開調(diào)查工作。選取林齡相對一致(34±2)年、林相整齊、空間分布均勻的赤松純林，設立121個臨時調(diào)查樣地(30 m×30 m)。

2.2 調(diào)查方法

赤松林木的發(fā)病率采用踏查法進行調(diào)查，記錄樣地內(nèi)赤松總株數(shù)和患病樹木株數(shù)，病情指數(shù)采用“五點法”，即在每塊樣地內(nèi)的4個角及中心各取2株，共10株赤松進行調(diào)查，然后對10株的株病情指數(shù)進行平均獲得。對單株赤松樣木分上、中、下3層，東、南、西、北4個方向用高枝剪各取1枝枝條，統(tǒng)計每枝的發(fā)病情況。將每個樣本枝條的針葉視為底面積近似相同的圓柱形，所以每枝針葉病斑面積與針葉面積比可轉化為二者長度之比。實測各枝條針葉病斑長度占針葉長度的比例，按五級分級加權平均數(shù)法(柴建萍等, 2010)對株病情指數(shù)進行計算，枝條病害分級標準見表1。

表1 赤枯病病害枝條分級標準Tab.1 The branch grading standard of the pine needle blight

枝條針葉病斑面積比(%)=

(1)

株病情指數(shù)=

(2)

(3)

調(diào)查樣地的林分密度、平均樹高、胸徑、枝下高、郁閉度、冠幅6個林分因子。其中，樹高、枝下高、胸徑和冠幅通過調(diào)查上述10株樣本木獲得，郁閉度使用CI-110冠層數(shù)字成像儀(CID Inc., Vancouver, Washington State USA)測得。

2.3 病基指數(shù)的定性

森林病原物的種群密度由生物因素和環(huán)境因素共同決定，包括寄主植物、病原物的特性、環(huán)境條件及人類活動等。對同一研究區(qū)域的純林生態(tài)系統(tǒng)而言，氣候條件相似，特定病原物對同一種寄主植物的侵染能力相同，且同一樹種感、抗病的能力亦相同。本文將所研究的樣地選定在處于自然演化狀態(tài)或人為干擾方式、強度一致的純林生態(tài)系統(tǒng)中，即影響同一研究區(qū)域純林中森林病害害發(fā)生的四大因素基本相同。但在同一森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部，常出現(xiàn)因林分結構和立地條件的不同使病害的發(fā)生程度不同的現(xiàn)象。所以，此時可將影響特定病害發(fā)生狀況的差異歸因于純林林分因子和立地因子的綜合作用。

基于森林病害發(fā)生的基本原理，將影響同一研究區(qū)域內(nèi)純林發(fā)生特定病害嚴重程度的差異歸因于林分因子和立地因子的綜合作用。為了定量評價與某純林林分因子共同作用后，立地因子對特定病害潛在發(fā)生程度的作用等級而提出的指標，稱為病基指數(shù)(disease based index，DBI)，其值域為0～100，定量描述其作用等級的前提是對該指標進行量化。

2.4 病基指數(shù)定量方法

病基指數(shù)的定量方法包含以下9個步驟：

2.4.1 樣地的設立 在林齡相對一致的純林生態(tài)系統(tǒng)中選定標準樣地，并以特定病害作為研究對象。

2.4.2 病情指數(shù)的調(diào)查、記錄 調(diào)查特定純林的主要病害的發(fā)生情況，然后按五級分級加權平均數(shù)法求出病情指數(shù)，用它作為病基指數(shù)模型的縱坐標。

2.4.3 林分因子的調(diào)查 調(diào)查指標和方法參見1.2.2。

2.4.4 關鍵林分因子的篩選 通過逐步回歸法對上述林分因子進行篩選，將選出的某個關鍵林分因子或某幾個關鍵林分因子組成的綜合變量作為病基指數(shù)模型的自變量。

2.4.5 基準點的確定 基準點對病基指數(shù)模型的影響十分顯著，選擇不當會影響對病情指數(shù)的準確評價。本研究將基準點定義為主曲線的病情指數(shù)為50時對應的關鍵林分指標值。

2.4.6 備選主曲線模型的建立 先通過80%的樣本數(shù)據(jù)點在散點圖中的分布趨勢，初步確定主曲線的類型，如對數(shù)模型、線性模型或指數(shù)模型等。然后初步擬合出幾條效果較好的曲線作為病基指數(shù)模型的備選主曲線，備選方程模型表示為Q=f(x)，式中x為經(jīng)逐步回歸分析后，篩選的某個關鍵林分因子或由某幾個關鍵林分因子組成的綜合變量。

2.4.7 主曲線模型的確定和評價 主曲線模型的評價包含兩部分： 第一，對所構建的病基指數(shù)模型本身的評價，主要通過決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE來評價； 第二，利用未參加建模的數(shù)據(jù)(20%樣本數(shù)據(jù))對由病基指數(shù)模型推算出的病情指數(shù)進行評價，除R2和S外，還選用平均誤差MAE、總體相對誤差TRE和平均預估誤差MPE 3個指標，確定模型的擬合效果和可靠性(惠剛盈等, 2010; 馬克西等, 2018)。因此，先通過第一步評價在備選模型中確定精度較高的模型為最終使用的病基指數(shù)模型，然后通過第二步評價，對所選用的病基指數(shù)模型進行場外檢驗。檢驗公式為：

決定系數(shù)：

(4)

均方根誤差：

(5)

平均誤差：

(6)

總體相對誤差：

(7)

平均預估誤差：

(8)

2.4.8 主曲線的繪制 通過選定的方程模型繪制主曲線圖，主曲線代表“所有立地條件下的各樣本病害的發(fā)生程度與關鍵林分因子之間的關系”。理論上，如果每個樣地的病情指數(shù)的差異均由林分因子引起，則主曲線圖中各點應落在主曲線上。但實際中很多點沒有落在主曲線上，且距主曲線有不同的離差，這種現(xiàn)象正是由各樣地的立地對病害的發(fā)生具有不同的作用及誤差所引起。所以為了將立地對病害潛在發(fā)生程度的作用等級進行歸類，即表示成不同的級別，本研究通過拉伸主曲線得不同的DBI曲線來完成。

2.4.9 曲線群的建立 采用等比值法，以病情指數(shù)為50時的林分要素值為基準點，以主曲線為中心，通過等比值法分別向上、向下各擬合出2個函數(shù)模型，共5個函數(shù)模型，這5個函數(shù)模型在林分要素值基準點的值分別為10、30、50、70、90，此值代表了特定病害在純林中由于立地的不同而表現(xiàn)的潛在發(fā)生程度，即不同病基指數(shù)的值，可以用Ⅰ級—極輕度病害發(fā)生、Ⅱ級—輕度病害發(fā)生、Ⅲ級—中度病害發(fā)生、Ⅳ級—重度病害發(fā)生、Ⅴ級—特重度病害發(fā)生表示。

2.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007處理實驗數(shù)據(jù)，采用SPSS軟件(22.0版)進行逐步回歸分析，采用Origin作赤松赤枯病病情指數(shù)與關鍵林分因子的曲線圖。

3 結果與分析

3.1 赤松赤枯病病基指數(shù)主曲線

3.1.1 影響赤松赤枯病關鍵林分因子的篩選 選用逐步回歸法對影響赤枯病病情指數(shù)的林分因子進行篩選。由表2可知，影響病情指數(shù)大小的關鍵林分因子有林分密度和枝下高2個，二者可解釋病情指數(shù)57.10%的變化(R2=0.571 0)，且對病情指數(shù)的影響效果也極顯著(F=86.704，P<0.01)。其中林分密度可以解釋病情指數(shù)54.9%的變化(r2=0.549 0)，表明林分密度是林分因子中影響病情指數(shù)的關鍵因子。所以，選用林分密度作為赤枯病病基指數(shù)建模的自變量。

表2 赤松赤枯病與林分因子的線性相關分析Tab.2 The statistical analysis between Japanese red pine needle blight and stand factors

3.1.2 赤松赤枯病備選主曲線模型的建立 先通過散點圖中各點的分布趨勢，初步確定主曲線的種類，然后在Origin8.0中建立下列3個模型，將其作為備選主曲線。

式中，Q表示病情指數(shù)，x表示林分密度。

3.1.3 赤松赤枯病主曲線模型的確定和評價 利用80%(97個)的樣本數(shù)據(jù)分別擬合模型(9)—(11)式，并根據(jù)(4)和(5)式計算決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE，其結果見表3。綜合各擬合方程的決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE及林地中病害隨林分密度發(fā)生的實際規(guī)律，確定林分密度—赤松赤枯病病情指數(shù)的主曲線方程為Q=65.61/(1+e-0.001 5x+2.32)，計算得林分密度基準點為2 340株·hm-2，表示在該林分密度下，赤松林樣地發(fā)生赤枯病的嚴重程度是50。擬合方程的R2=0.519 8，說明該主曲線方程的擬合效果較好，影響赤松赤枯病病情指數(shù)的51.98%是由林分密度引起的，尚有48.02%由以立地因子為主的其他因素或誤差引起。

表3 各主曲線擬合方程Tab.3 The fitting result of each guide curve

確定主曲線方程的表達式后，用未參與建模的24個(20%)樣地的數(shù)據(jù)對Q=65.61/(1+e-0.0015x+2.32)進行場外檢驗。5個評價指標分別是R2=0.500 2，RMSE=14.5073，MAE=9.825 7，TRE=-0.55%，MPE=5.35%。TRE非常趨向于0，說明模型可信度高； 而MPE為5.35%，說明模型平均預估精度是94.65%。

2.1.4 赤松赤枯病主曲線的繪制 通過方程模型繪制主曲線(圖1)，主曲線呈“S”型。當林分密度小于500株·hm-2時，病情指數(shù)隨林分密度的增加而緩慢上升，說明低密度的赤松林對病情指數(shù)的影響較小； 當林分密度在500～2 250株·hm-2之間時，病情指數(shù)隨著林分密度的增大而顯著增大； 當林分密度大于2 250株·hm-2時，病情指數(shù)隨林分密度的增加幅度變緩。

圖1 赤松赤枯病病基指數(shù)主曲線Fig.1 The guide DBI curve of Japanese red pine needle blight

3.2 赤松赤枯病病基指數(shù)曲線群

由主曲線Q=65.61/(1+e-0.001 5x+2.32)得：

QⅠ、QⅡ、QⅢ、QⅣ和QⅤ分別表示曲線群中5條病基指數(shù)曲線的病情指數(shù)。曲線群圖(圖2)所示，病基指數(shù)Ⅴ表示所處林地的立地對赤松赤枯病的作用等級(影響程度)最大，赤枯病發(fā)生最嚴重，說明這類立地與赤松不匹配。代入式(16)計算得，當密度接近2 700株·hm-2時，該樣地的病情指數(shù)為100； 在這種類型的林地中，要使病情指數(shù)處于較低水平(<50)，則需將赤松的密度調(diào)控在1 340株·hm-2以內(nèi)。對病基指數(shù)Ⅰ的林地而言，其所處立地對赤松赤枯病的潛在發(fā)生程度的作用等級小，赤枯病在這樣的赤松林中極輕度發(fā)生； 病情指數(shù)在約小于2 250株·hm-2的范圍內(nèi)有較小幅度的增加，之后趨于平緩。理論上講，在不考慮林木生產(chǎn)力的情況下，可以大密度種植赤松，因為在這類型的立地中，赤松遭受赤枯病菌侵染的程度很低。

圖2 赤松赤枯病病基指數(shù)曲線群Fig.2 The DBI curve group of Japanese red pine needle blight

3.3 赤松赤枯病病基指數(shù)的應用

根據(jù)病基指數(shù)的定義，凡位于2條中線范圍內(nèi)的點均表示同一等級的病基指數(shù)。為更準確、簡便地在病基指數(shù)曲線群圖中判斷出某赤松(34±2)年純林地的病基指數(shù)狀況，需在上述病基指數(shù)曲線群(圖2)的基礎上，繼續(xù)按等比值法擴展出4條中線(圖3)，4條中線的表達式如下：

Q20=26.24/(1+e-0.001 5x+2.32)，

(17)

Q40=52.49/(1+e-0.001 5x+2.32)，

(18)

Q60=78.73/(1+e-0.001 5x+2.32)，

(19)

Q80=104.98/(1+e-0.001 5x+2.32)。

(20)

式中：Q20、Q40、Q60和Q80表示林分密度基準點處的病情指數(shù)分別為20、40、60和80。即若樣本點落在Q20以下時，則該赤松林地的病基指數(shù)為Ⅰ； 若樣本點落在[Q20，Q40)區(qū)間內(nèi)，則該赤松林地的病基指數(shù)為Ⅱ； 若樣本點落在[Q40，Q60)區(qū)間內(nèi)，則該赤松林地的病基指數(shù)為Ⅲ； 若樣本點落在[Q60，Q80)區(qū)間內(nèi)，則該赤松林地的病基指數(shù)為Ⅳ； 當樣本點落在中線Q80及以上，則該赤松林地的病基指數(shù)為Ⅴ。

若調(diào)查某赤松(34±2)年純林林地的林分密度是1 250株·hm-2，病情指數(shù)為57.5，則基于病基指數(shù)曲線群(含中線)圖(圖3)，此點落在中線Q80以上，所以按照上述病基指數(shù)曲線群圖應用的依據(jù)，可知該樣地的病基指數(shù)為Ⅴ，即立地因子對赤松赤枯病潛在發(fā)生程度的作用等級為Ⅴ級； 若所調(diào)查林地的林分密度是1 500株·hm-2，病情指數(shù)為25，則查閱赤松赤枯病病基指數(shù)曲線群圖可知此點落在中線[Q40，Q60)區(qū)間內(nèi)，說明該樣地的病基指數(shù)為Ⅲ，即赤松赤枯病在此立地條件下輕度(Ⅲ級)發(fā)生。

圖3 赤松赤枯病病基指數(shù)曲線群(含中線)Fig.3 The DBI curve group of Japanese red pine needle blight disease (Containing midcourtline)

4 討論

昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)已將近40年沒有使用化學防治的方法對森林病蟲害進行處理，整個林區(qū)森林人為干擾少，基本上處于自然狀態(tài)，在全國比較罕見。昆崳山森林的自然生長狀態(tài)為研究森林演替過程，病蟲害的發(fā)生規(guī)律及生物多樣性的變化提供了理想的場所。昆崳山是我國赤松天然林的原生地和分布中心，在該地區(qū)的分布面積有11 546.3 hm2。大面積的赤松天然林為本研究提供了充足的純林樣地，且在昆崳山區(qū)的赤松純林中，病蟲害種類較少，可以減少對所研究病害相關指標的干擾。

以昆崳山區(qū)相對同齡的赤松純林為研究對象建立病基指數(shù)模型，逐步回歸確定林分密度是影響赤枯病發(fā)生的關鍵因子。關鍵因子法在不影響模型精度的前提下，可以達到簡化的目的。依據(jù)本研究提出的病基指數(shù)模型的建立方法，建立赤松赤枯病病基指數(shù)主曲線模型和曲線群圖。主曲線的表達式為：Q=65.61/(1+e-0.001 5x+2.32)，其決定系數(shù)R2=0.519 8，均方根誤差RMSE為14.159 1，場外檢驗結果顯示MPE=5.35%，表明主曲線方程的預估精度是94.65%，符合精度要求和赤枯病隨密度發(fā)生的實際規(guī)律，該模型可以應用到森林病蟲害的實踐控制中。

所形成的曲線群包含5條曲線，它們在關鍵林分密度的值分別為10、30、50、70、90，此值代表了赤枯病在赤松純林中由于立地的不同而表現(xiàn)的潛在發(fā)生程度，或是立地對赤枯病潛在發(fā)生程度的作用等級，即不同的病基指數(shù)值。自下而上分別表示為： Ⅰ級為極輕度病害發(fā)生，Ⅱ級為輕度病害發(fā)生，Ⅲ級為中度病害發(fā)生，Ⅳ級為重度病害發(fā)生，Ⅴ級為特重度病害發(fā)生。

對篩選后所確定的赤松赤枯病病基指數(shù)主曲線模型進行場外檢驗，各項評價指標證明所選模型精度高且較可靠，為后續(xù)開展與此相關的研究提供了準確性保障。在赤松赤枯病病基指數(shù)主曲線的基礎上，采用等比值法建立病基指數(shù)曲線群圖。依據(jù)病基指數(shù)曲線群圖，基于關鍵林分因子影響下的赤松純林發(fā)生赤枯病的嚴重程度，來評價所處立地對赤枯病的潛在發(fā)生程度的作用等級。由曲線群圖可知，若要使不同類型的林地發(fā)生赤松赤枯病的嚴重程度均保持在50以下，則由5條病基指數(shù)曲線便可知其對應的林分密度。因此，通過調(diào)控不同類型林地的林分密度，可以合理、有效的管理赤松林的經(jīng)營活動。

作為一種新概念、新指標，赤松赤枯病病基指數(shù)可定量評價出與林分因子共同作用后立地因子對赤枯病的潛在發(fā)生程度的作用等級，為闡明赤枯病的發(fā)生機制提供新思路，突破以往單純依賴人工措施調(diào)控病害的觀念，完善了赤枯病的防治理論和生態(tài)學理論。病基指數(shù)指標的定量，可將特定純林的立地對赤枯病的潛在發(fā)生程度的作用等級進行劃分，為該區(qū)域特定純林的可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。將森林保護學與生態(tài)學緊密結合，運用生態(tài)學理論與方法，從全新的視角解析赤枯病受林分因子、立地條件的影響過程。

5 結論

1) 對病基指數(shù)概念的定性描述是合理的，它可定量評價赤松林的立地因子對赤枯病的潛在發(fā)生程度的作用等級。2) 依據(jù)所提病基指數(shù)的定量方法建立赤松赤枯病病基指數(shù)主曲線模型，對所建模型進行檢驗，證明模型可靠，說明定量方法是正確的。3) 赤松赤枯病病基指數(shù)主曲線模型和曲線群圖可以為赤松純林合理、有效的管理提供理論基礎，將赤枯病病害的嚴重程度控制在一個較低的水平，從而達到真正實現(xiàn)森林有害生物生態(tài)控制的目的。