基于不同栽培模式的小麥強、弱勢粒灌漿特性研究

丁錦峰，游 蕊，丁永剛，王 妍，張明偉，朱 敏，李春燕，朱新開，郭文善

(1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州 225009；2.揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009；3.揚州市農業技術推廣站，江蘇揚州 225009)

隨著社會發展和人們生活水平提高，市場對優質糧食需求增加。增加肥料尤其是氮肥投入顯著促進了小麥產量的增加，但氮肥的過量施用不僅造成了環境污染，還引起產量下降、品質變劣[1-2]。構建合理的小麥群體結構有助于充分利用光、溫、水、氣等自然資源，在適量投入基礎上實現產量、品質和效率的協同提升。適宜的群體數量和較高的莖蘗成穗率有利于構建小麥優質高產群體[3-4]。但主莖與分蘗間、低位分蘗(早發分蘗)與高位分蘗(晚發分蘗)間穗粒數、粒重、單穗重存在明顯差異[5-7]；相同穗位的不同小穗位間、相同小穗位的不同粒位間小花結實率、粒重、蛋白質含量、蛋白質產量等亦有差異[8-9]。小麥不同品種的強勢蘗構成存在差異，因此強化強勢蘗可以優化資源配置，促進產量潛力[5-6]。此外，小麥強勢粒較弱勢粒具有較高的粒重、淀粉含量、蛋白質含量等，表現出明顯的灌漿優勢和品質優勢[10-13]。播期、密度、肥料等栽培措施可以調控小麥籽粒灌漿和品質，但其效應因粒位存在差異[12,14-16]。前人主要采用同日開花的單穗進行小麥強、弱勢粒差異研究，對于主莖與分蘗間強、弱勢粒灌漿和品質的差異報道缺乏，是否可以通過栽培措施調控強、弱勢粒在不同蘗位間粒重和品質的表現還有待明確。本試驗采用不同栽培模式建立小麥群體，對主莖和第一分蘗上的強勢粒和弱勢粒進行動態取樣，研究不同粒位間籽粒灌漿、蛋白質含量和產量的差異，并分析其受栽培模式的影響，以期為小麥優質高產群體構建提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和供試品種

試驗于2017-2018年在揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗場進行。試驗田前茬為水稻，土壤為輕壤土。小麥播種前0～20 cm土層含水解氮76.0 7 mg·kg-1、速效磷97.45 mg·kg-1、速效鉀88.32 mg·kg-1、有機質 21.00 g·kg-1。供試品種為弱筋小麥揚麥22，由江蘇里下河地區農業科學研究所提供。

1.2 試驗設計

試驗采用單因素隨機區組設計，設置3種不同的小麥栽培管理模式：(1)傳統生產栽培模式(TPP)，按當地農民傳統栽培設定基本苗和施用氮(N)、磷(P2O5)、鉀(K2O)肥；(2)現有生產栽培模式(CPP)，在傳統生產栽培模式基礎上減少基本苗33.3%、氮肥施用量11.1%，增加磷、鉀肥施用量和追肥比例；(3)潛在推廣栽培模式(PEP)，在現有生產栽培模式基礎上增加基本苗25.0%，減少氮肥施用量12.5%，氮肥后移。不同栽培模式的基本苗和肥料運籌詳見表1。11月1日播種，人工條播，行距30 cm，3葉期定苗，小區面積12.6 m2，重復3次。其余管理措施同當地大田栽培。

1.3 測定項目方法

1.3.1 籽粒灌漿動態調查

于6葉期各小區選取長勢相同的植株150株，標記其主莖和第一分蘗。于開花期選擇長相一致、主莖穗同日開花的標記單株進行再次標記，記錄主莖和分蘗強、弱勢粒開花時間。自開花期每隔7 d取標記單株主莖穗和分蘗穗各10個用于測定強、弱勢粒粒重。強勢粒為麥穗中部小穗第1、第2位籽粒，弱勢粒為第3、第4位籽粒，如有第5、第6位籽粒也取為弱勢粒[17]。籽粒于105 ℃殺青1 h，80 ℃烘至恒重，測定干重。參照朱慶森等[18]方法，采用Richards方程[19]對籽粒灌漿過程進行擬合。

表1 不同栽培模式的基本苗和氮、磷、鉀肥施用量、施用比例和時期

W=A/(HBekt)1/N

(1)

對方程(1)求導，得到籽粒灌漿速率(R)：

(2)

TRmax=(LnB-LnN)/k

(3)

式中，W為籽粒重量，A為最大粒重，t為開花后時間，B為初值參數，k為灌漿速率參數，N為性狀參數。TRmax為達最高灌漿速率的時間，代入公式(2)得最高灌漿速率(Rmax)。從籽粒重量A的5%(t1)到95%(t2)定義為活躍灌漿期(T)，T=2(N+2)/k。將t1和t2分別代入公式(1)，相減后求得活躍灌漿期內籽粒增加的重量(Wt1-t2)，籽粒平均灌漿速率(Rmean)通過方程Rmean=Wt1-t2/(t2-t1)求得。

1.3.2 籽粒蛋白質含量和產量測定

采用H2SO4-H2O2-靛酚藍比色法測定籽粒含氮率，含氮率×5.7即為蛋白質含量。蛋白質含量×籽粒重量即為蛋白質產量。

1.3.3 籽粒產量及其結構測定

于乳熟期連續取100個單穗測定穗粒數；于成熟期劃定1 m2測定穗數，全部收獲后脫粒，測定重量和含水率，數1 000粒測定千粒重，重復3次。折算出不含水分的籽粒產量和粒重。

1.4 統計分析

采用DPS 7.05進行統計分析，Origin 2017進行Richards方程擬合和作圖。

2 結果

2.1 主莖與分蘗強、弱勢粒間灌漿特征

由表2可知，Richards方程可以較好地擬合籽粒灌漿動態，不同栽培模式下主莖和分蘗的強、弱勢粒灌漿特征參數均存在明顯的差異。無論是主莖還是分蘗，其強勢粒最大粒重(A)、最高灌漿速率(Rmax)和平均灌漿速率(Rmean)均顯著高于弱勢粒，平均高12.4 mg·grain-1和9.3 mg·grain-1、1.1 mg·grain-1·d-1和0.6 mg·grain-1·d-1、0.7 mg·grain-1·d-1和 0.4 mg·grain-1·d-1；但達最高灌漿速率的時間(TRmax)和活躍灌漿期(T)在強、弱勢粒間差異不顯著(圖1和表3)。主莖與分蘗間強勢粒的灌漿特征參數均存在顯著差異，弱勢粒的灌漿特征參數差異均未達顯著水平。不同粒位間主莖強勢粒灌漿啟動早，灌漿過程中均有較高的粒重和灌漿速率，且最大粒重、最高灌漿速率和平均灌漿速率較大，分別較分蘗強勢粒高2.2 mg·grain-1、0.7 mg·grain-1·d-1和0.4 mg·grain-1·d-1，但達最高灌漿速率的時間(TRmax)和活躍灌漿期(T)顯著短于分蘗強勢粒1.1 d和4.0 d。相關性分析表明，最大粒重與最高灌漿速率和平均灌漿速率呈極顯著線性正相關，但與達最高灌漿速率的時間和活躍灌漿期的相關性不顯著。這表明主莖強、弱勢粒間粒重差異大，分蘗強、弱勢粒間粒重差異小；粒位間粒重的差異主要由灌漿速率決定，而不是灌漿時間。

由表1可知，不同栽培模式間相同粒位的籽粒灌漿特征參數存在明顯差異。PEP模式下主莖強勢粒、弱勢粒和分蘗弱勢粒最大粒重較TPP和CPP模式分別高2.8～3.6、1.9～2.7和1.2～3.1 mg·grain-1，但模式間分蘗強勢粒最大粒重差異較小。TPP與CPP模式間相同粒位籽粒的最大粒重各有高低，差異在0.7～1.9 mg·grain-1。TPP與CPP模式間籽粒最高粒重差異小，但CPP模式下分蘗強、弱勢粒間粒重差異大；PEP模式下籽粒灌漿更充實，且分蘗的強、弱勢粒間粒重差異小。

表2 不同栽培模式下主莖與分蘗的強、弱勢粒灌漿特征參數

2.2 主莖與分蘗強、弱勢粒蛋白質含量

由圖2和圖3可知，主莖和分蘗強、弱勢粒的蛋白質含量均隨籽粒灌漿進程的推移呈逐漸增加趨勢。不同粒位籽粒的蛋白質含量總體表現為分蘗強勢粒>主莖強勢粒>分蘗弱勢粒>主莖弱勢粒。成熟期主莖強勢粒蛋白質含量顯著高于弱勢粒，但主莖與分蘗間強、弱勢粒的蛋白質含量以及分蘗強、弱勢粒間蛋白質含量差異均不顯著。主莖和分蘗的強勢粒平均蛋白質含量較弱勢粒分別高1.1和0.9個百分點；分蘗的強、弱勢粒平均蛋白質含量較主莖的強、弱勢粒分別高0.8和1.0個百分點。這說明不同粒位間籽粒蛋白質含量雖有差異，但不明顯；主莖強、弱勢粒間蛋白質含量差異大，分蘗強、弱勢粒間蛋白質含量差異小。

由圖2可知，籽粒灌漿過程中不同栽培模式間相同粒位籽粒的平均蛋白質含量存在差異，但表現不盡相同。雖然不同栽培模式下主莖和分蘗強、弱勢粒的蛋白質含量在灌漿初期表現出明顯的差異，但隨著灌漿進程推進，模式間籽粒蛋白質含量差異逐漸縮小。至成熟期，除主莖強勢粒蛋白質含量表現出PEP模式>CPP模式>TPP模式外，其他粒位籽粒的蛋白質含量差異較小。

數據點上面的垂直線表示LSD0.05值，穿過數據點的垂直線表示標準誤。圖3同。

表3 主莖與分蘗的強、弱粒間灌漿特征參數差異

2.3 主莖與分蘗強、弱勢粒蛋白質產量

由圖2和圖3可知，主莖和分蘗的強、弱勢粒蛋白質產量均隨籽粒灌漿進程的推移呈逐漸增加趨勢。主莖和分蘗的強勢粒蛋白質產量總體高于弱勢粒；主莖與分蘗間強勢粒和弱勢粒的蛋白質產量差異均不顯著。主莖和分蘗強勢粒的成熟期籽粒蛋白質產量較弱勢粒高1.8和1.4 mg·grain-1，且差異顯著。

由圖2可知，不同栽培模式間主莖強、弱勢粒的蛋白質產量存在一定的差異，但分蘗強、弱勢粒的蛋白質產量差異不明顯。主莖強勢粒蛋白質產量表現為PEP模式>CPP、TPP模式，CPP與TPP模式間差異較小；主莖弱勢粒蛋白質產量表現為PEP、CPP模式>TPP模式，PEP與CPP模式間差異較小，說明PEP模式下主莖強、弱勢粒蛋白質產量較高，而TPP模式相對較低。

圖2 不同栽培模式下主莖與分蘗的強、弱勢粒蛋白質含量和蛋白質產量動態

圖3 主莖與分蘗的強、弱勢粒間蛋白質含量和蛋白質產量差異

2.4 不同栽培模式間籽粒產量、氮肥利用效率、蛋白質含量和蛋白質產量差異

由圖4可知，栽培模式顯著影響籽粒產量、氮肥利用效率和蛋白質含量。CPP模式的籽粒產量較TPP和PEP模式分別高6.2%和6.6%，差異顯著，TPP與PEP模式間差異不顯著。CPP和PEP模式氮肥利用效率較TPP模式分別高63.6%和42.3%，模式間差異均顯著。TPP模式的蛋白質含量顯著高于CPP和PEP模式，平均高0.6個百分點，CPP與PEP模式間差異不顯著。PEP模式蛋白質產量高于CPP模式，高于TPP模式，但模式間差異均不顯著。這表明CPP模式下小麥高產高效，低籽粒蛋白質含量；PEP模式下小麥低產高效，低籽粒蛋白質含量；TPP模式下小麥低產低效，高蛋白質含量。

2.5 不同栽培模式下小麥產量構成差異

TPP與CPP模式間總結實粒數差異不顯著，均顯著高于PEP模式(表4)；CPP模式粒重顯著高于TPP模式。不同栽培模式間，CPP模式具有較高的單株穗數和公頃穗數，但穗粒數較低。TPP與PEP模式間單株穗數和公頃穗數差異均不顯著，均顯著低于基本苗最少的CPP模式，其原因是TPP模式下高基本苗和施氮量形成了過多的無效分蘗，并造成群體郁閉和分蘗成穗率降低；而PEP模式雖然基本苗多于CPP模式，但基肥用量低，難以保障足夠的分蘗成穗。相比TPP模式，PEP模式的穗粒數低，但粒重較高。這表明CPP模式下分蘗成穗能力強，群體穗數和粒數多，粒重高；TPP模式下群體粒數多，粒重低；PEP模式的群體總結實粒數少，粒重高。

圖4 不同栽培模式間籽粒產量、氮肥利用效率、蛋白質含量和蛋白質產量差異

表4 不同栽培模式間產量構成因素差異

3 討 論

3.1 不同粒位間籽粒灌漿特征、蛋白質含量和產量的差異

本研究采用Richards模型可較好地對主莖和分蘗的強勢粒和弱勢粒灌漿動態進行擬合，與前人研究結果基本一致[6,10,16]，強勢粒粒重均高于弱勢粒。前人研究對象是相同開花期單穗上強、弱勢[6,10,16]，本試驗則研究了主莖和第一分蘗穗上的強、弱勢粒。小麥粒重由灌漿時間和灌漿速率共同影響，但大多研究結果顯示灌漿速率決定粒重，而不是灌漿時間[10,15,20-21]，也有研究認為灌漿速率和灌漿時間共同決定粒重[22]。本研究結果表明，最大粒重與最高灌漿速率和平均灌漿速率呈極顯著線性正相關，但與達最高灌漿速率的時間和活躍灌漿期的相關性不顯著。方差分析表明，主莖強勢粒粒重顯著高于分蘗，而弱勢粒粒重在主莖與分蘗間差異不顯著。主莖強勢粒粒重高主要由于其灌漿快、啟動早、速率高，分蘗強勢粒需要更長的灌漿時間來實現較高的粒重，因此小麥生產中提高平均粒重不僅需要關注弱勢粒灌漿充實程度，還應關注莖蘗穗間粒重的差異。

籽粒形成初期蛋白質含量較高，此后隨著淀粉積累逐步下降，而后緩慢回升，呈“高—低—高”變化趨勢[23-24]。最低蛋白質含量出現的時間在不同報道中存在較大差異，變化范圍在花后7～28 d[24-25]；同一品種不同年度亦有差異[24]。本試驗結果與前人研究結果相似，強勢粒蛋白質含量高于弱勢粒[8,12,17]，但除主莖強勢粒蛋白質含量顯著高于弱勢粒外，其他粒位間籽粒蛋白質含量差異均不顯著。此外，值得關注的是分蘗上強勢粒和弱勢粒蛋白質含量均分別高于主莖上的強、弱勢粒。Mou等[26]研究認為，小麥籽粒灌漿持續時間越長，蛋白質含量越高；而Motzo等[20]認為籽粒灌漿速率不影響蛋白質含量。本研究分蘗強、弱勢粒灌漿持續時間均長于主莖強、弱勢粒，可能是分蘗強、弱勢粒蛋白質含量高的原因。此外，主莖強、弱勢粒間蛋白質含量差異大，分蘗強、弱勢粒間蛋白質含量差異小。小麥生產中，弱筋品種可以通過增加主莖穗比例、提高籽粒灌漿速率來增加籽粒產量，且不會增加籽粒蛋白質含量；而中、強筋小麥應有一定比例的分蘗穗，延長灌漿時間，協同提高籽粒產量和蛋白質含量。

3.2 不同栽培模式對籽粒灌漿特征、蛋白質含量和產量的影響

農藝措施對小麥粒重和蛋白質含量的影響存在粒位及品種效應。徐云姬等[16]研究認為，施氮量主要影響弱勢粒灌漿，且在品種間存在差異；趙俊曄等[12]研究認為，增加施氮量可使弱勢粒蛋白質含量增加，而對強勢粒蛋白質含量無顯著影響；楊東清等[17]試驗結果表明，噴施ABA和6-BA顯著提高了籽粒蛋白質含量，且使強、弱籽粒的蛋白質含量與對照的差異均縮小。本試驗所采用的栽培模式對主莖強、弱勢粒的粒重、蛋白質含量和產量的調控效應大于分蘗；不同栽培模式間主莖強勢粒重和蛋白質含量差異較大，分蘗強勢粒粒重差異較小。試驗結果表明，群體平均粒重與強、弱勢粒最大粒重均表現為PEP模式>CPP、TPP模式；CPP模式的平均粒重顯著高于TPP模式，但TPP與CPP模式間相同粒位的最大粒重差異小，且總結實粒數相似，籽粒平均蛋白質產量與強、弱勢粒蛋白質產量均表現為PEP模式>CPP模式>TPP模式。

本試驗中不同栽培模式間籽粒產量、氮肥利用效率、蛋白質含量和產量存在顯著差異。CPP模式下小麥高產高效，低籽粒蛋白質含量；PEP模式下小麥低產高效，低籽粒蛋白質含量、低氮肥施用量；TPP模式下小麥低產低效，高蛋白質含量。綜合而言，CPP模式在弱筋小麥生產中具有優勢，而PEP模式如能進一步提高籽粒產量，其因低投入，具有較好的推廣潛力。相比CPP和TPP模式，PEP模式雖粒重高，但由于穗數和穗粒數偏低，總結實粒數過少。因此，在現有基礎上適當增加PEP模式基本苗提高主莖穗數，同時氮肥前移以穩定分蘗成穗數和穗粒數，保障灌漿前中期有充足的光合物質滿足強勢粒灌漿需求。合理的群體莖蘗動態可以促進強勢蘗發展，并建立合適的穗群結構，有利于產量和氮肥利用效率的協同提升[5,27]。為了構建小麥優質、高產、高效協同群體，對于不同類型品種強勢蘗的組成、穗群的結構、不同粒位的特征還有待進一步揭示。