魏慶薪,于振文,張永麗,石 玉
(山東農業大學農業部作物生理生態與栽培重點開放實驗室,山東泰安 271018)
小麥植株干物質總量的90%~95%來源于光合產物,而光合產物來源于小麥冠層結構對入射輻射的截獲[1-3]。良好的冠層結構可使小麥充分利用光能,有利于小麥植株光合作用和干物質積累[4]。
氮、磷、鉀肥對小麥冠層光截獲和干物質生產有重要影響,適量施用可顯著改善小麥冠層結構、增加光截獲量和干物質積累量[5]。馬建輝等[6]研究表明,施氮量為270 kg·hm-2時,濟麥22和煙農19的光能截獲量最高,比施氮量較低的處理顯著增加。岳俊芹等[7]研究發現,與不施鉀處理相比,施鉀量為150 kg·hm-2時,不同冠層截獲光合有效輻射截獲量(IPAR)增加了0.5%~ 30.5%,當施鉀量增加至225 kg·hm-2時,小麥的IPAR無明顯變化。劉 沖等[8]研究發現,與不施磷處理相比,施磷120 kg·hm-2小麥不同冠層光合有效輻射(PAR)截獲率增加7.5%~ 30.5%,當施氮量增加至180 kg·hm-2時,PAR截獲率反而降低。前人研究多為單一肥料處理對整個冠層光截獲的影響。本試驗將小麥冠層分為上、中、下三層,深入研究氮、磷、鉀用量對不同層次小麥光截獲特性和成熟期干物質分配的影響,以期為小麥節肥高產優質栽培提供參考。
于2018-2019年小麥生長季,在山東省泰安市山東農業大學實驗農場進行田間試驗。土壤質地為壤土,前茬作物為玉米,收獲后秸稈還田。播種前0~20 cm土層的土壤肥力狀況為:有機質含量14.3 g·kg-1,全氮含量1.48 g·kg-1,堿解氮含量105.67 mg·kg-1,速效鉀含量127.11 mg·kg-1,速效磷含量49.61 mg·kg-1。小麥生長季內降水量為107.5 mm。
以小麥品種濟麥22為供試材料,設置F1(N 180 kg·hm-2,P2O575 kg·hm-2,K2O 60 kg·hm-2)、F2(N 225 kg·hm-2,P2O5120 kg·hm-2,K2O 105 kg·hm-2)、F3(N 270 kg·hm-2,P2O5165 kg·hm-2,K2O 105 kg·hm-2)三個施肥量處理,以F0(不施肥)處理為對照。氮、磷、鉀肥分別為尿素(N 46.4%)、磷酸二銨(N 16%,P2O548%)和硫酸鉀(K2O 50%)。磷肥和鉀肥以及氮肥總量的一半作為底肥一次性施入,另一半氮肥于拔節期開溝追施。每個處理3次重復,小區面積24 m2(2 m× 12 m)。播種日期為2018年10月10日,定苗時期為四葉期,基本苗密度為180 株·m-2。于拔節期和開花期補灌前測定土壤含水量,將0~40 cm土層土壤相對含水量均補灌至70%,補灌水量依據公式M=10·γ·H·(βi-βj)[9]計算。式中,M為灌水量(mm);H為土壤計劃濕潤層的深度(cm);γ為該土層土壤容重(g·cm-3);βi為目標含水量(田間持水量乘以目標相對含水量);βj為補灌前土壤含水量。使用輸水帶進行灌溉,灌水量用水表計量。
1.3.1 葉面積指數(LAI)和冠層光合有效輻射(PAR)的測定
如圖1所示,將小麥植株按大田生產條件下將冠層分為上、中和下3層[10],其中自小麥頂部至株高2/3處為上層,株高2/3至1/3處為中層,株高1/3至底部為下層。于開花后0、7、15、22和30 d,用Sunscan作物冠層分析儀(Delta,英國)測定小麥的葉面積指數;于開花后15 d,用長度為 1 m,寬度為0.013 m的光傳感器探頭,測定小麥底部、株高1/3處、株高2/3處和小麥頂部的PAR。測定時探頭平行于地面,感光面向上,插入小麥行間時與種植行方向成45°角。

圖1 小麥冠層分層示意圖
1.3.2 小麥冠層不同層次PAR截獲率(CaR)、PAR透射率(PeR)和PAR截獲量(IPAR)的計算
根據以下公式[11-12]進行計算:
CaR=(PARn-PARn-1)/PAR頂×100%
PeR=PARn-1/PARn×100%
IPAR=R×CaR×0.5
PeR總=PAR底/PAR頂×100%
其中,PARn和PARn-1分別表示小麥冠層不同層次的光合有效輻射,n和n-1分別表示小麥冠層不同層次。PAR頂為小麥頂部光合有效輻射,PAR底為小麥底部光合有效輻射。R值為實際光合有效輻射總量,其數據由試驗基地氣象觀測站觀測得出。
1.3.3 小麥成熟期干物質在冠層不同層次營養器官和籽粒中的分配量
于小麥成熟期,取20個具有代表性的單莖,每個處理3次重復,將單莖分為上(穗底部至株高2/3處)、中(株高2/3處至株高1/3處)、下層(株高1/3處至底部)和籽粒4部分,其中上、中、下層均為營養器官。將各部分置于烘箱中105 ℃殺青30 min,在80 ℃下烘干至恒重后,稱量,計算成熟期干物質在冠層不同層次營養器官和籽粒中的分配量。各層次及籽粒中的干物質分配量總和即為總干物質積累量。
用Excel 2016和Sigmaplot 12.5進行圖表制作,用SPSS 24.0對葉面積指數和冠層光截獲特性進行數據分析,用LSD法對成熟期干物質積累量與PAR截獲率進行相關性分析(Pearson法)。
由圖2可知,在開花后0~30 d,各處理LAI隨開花后天數的延長呈降低的趨勢,其中,F1處理下LAI比F0處理提高28.86%~34.75%,與F2和F3處理無顯著差異。表明F1處理在開花后能保持較高的葉面積指數,有利于截獲較多的光合有效輻射,從而保證光合物質持續穩定生產。

圖2 不同處理對小麥開花后葉面積指數的影響
2.2.1 對小麥冠層不同層次PAR截獲率的影響
由表1可以看出,開花后15 d,F1處理下小麥冠層不同層次的PAR截獲率均顯著高于F0處理,增幅分別為10.92%、5.08%和9.76%。F1處理下總PAR截獲率也顯著高于F0處理,增幅為7.89%。F1處理與F2和F3處理之間小麥冠層不同層次的PAR截獲率和總PAR截獲率均無顯著差異。
2.2.2 對小麥冠層不同層次PAR截獲量的影響
由表1得知,開花后15 d,F1處理下小麥冠層不同層次的PAR截獲量均顯著高于F0處理,增幅分別為10.77%、5.01%和9.68%。F1處理下總PAR截獲量也顯著高于F0處理,增幅為 7.95%。F1處理與F2、F3處理之間小麥冠層不同層次的PAR截獲量和總PAR截獲量均無顯著差異。
2.2.3 對小麥冠層不同層次PAR透射率的影響
從表1可以看出,開花后15 d,F1處理下小麥冠層不同層次的PAR透射率均顯著低于F0處理,降幅分別為5.33%、19.17%和40.26%。F0處理下總PAR透射率也顯著低于F0處理,降幅為54.29%。F1處理與F2、F3處理之間小麥冠層不同層次的PAR和總PAR透射率均無顯著差異。

表1 不同處理對小麥開花后15 d冠層各層次PAR截獲率、透射率和截獲量的影響
由表2可知,F1處理下小麥成熟期干物質在冠層不同層次營養器官中的分配量均顯著高于F0處理,增幅分別為20.76%、29.37%和 24.05%,與F2和F3處理無顯著差異;F1處理下籽粒干物質的分配量和總干物質積累量也顯著高于F0處理,增幅分別為22.77%和23.44%,與F2和F3處理無顯著差異。

表2 不同處理對小麥成熟期冠層不同層次營養器官和籽粒干物質分配量的影響
對成熟期干物質在小麥冠層不同層次營養器官、籽粒中的分配量及總干物質積累量與冠層不同層次截獲率進行相關性分析(表3),結果表明,成熟期干物質在小麥冠層不同層次營養器官和籽粒中的分配量以及總干物質積累量均與上層、中層和總PAR截獲率呈極顯著正相關。這表明上層、中層和總PAR截獲率是影響小麥成熟期干物質分配的主要因素。

表3 干物質分配量與PAR截獲率的相關系數
Markus等[13]研究表明,相比于連續兩年分別施氮40 kg·hm-2和35 kg·hm-2,連續兩年分別施氮180 kg·hm-2和200 kg·hm-2的小麥冠層PAR截獲量增加了40.90%~67.30%,兩年內均施氮320 kg·hm-2的小麥冠層PAR截獲量增加了50.06%~89.59%。Andrew等[14]研究發現,施氮100 kg·hm-2時,小麥開花后冠層PAR截獲率可達95%,且與施氮200 kg·hm-2處理間無顯著差異,均較施氮50 kg·hm-2和不施氮處理有顯著提高。Patricio等[15]研究表明,施磷量由0增加至250 kg·hm-2時,小麥冠層PAR截獲率也隨之提高,但在小麥生育后期,施磷100 kg·hm-2和施磷250 kg·hm-2處理間的小麥冠層PAR截獲率無顯著差異。與前人在單一肥料下研究整個冠層的光截獲不同,本研究將小麥植株分為上、中、下三個層次,在不同氮、磷、鉀肥施用量下進行研究,結果表明,F1處理(N 180 kg·hm-2,P2O575 kg·hm-2,K2O 60 kg·hm-2)下小麥冠層不同層次PAR截獲率及截獲量均顯著高于不施肥處理;繼續增加施肥量后,小麥冠層不同層次PAR截獲率及截獲量均無顯著變化。
Caviglia等[16]研究發現,相比于不施氮處理,施氮80 kg·hm-2時,小麥成熟期干物質積累量在兩年內分別增加了106.3%和84.4%,籽粒中的分配量在兩年內分別增加了89.5%和 80.8%;繼續增加施氮量,籽粒中的干物質分配量也隨之增加,但總干物質積累量無顯著變化。曾維軍[5]研究發現,施磷225 kg·hm-2時,小麥可以獲得較高的干物質積累量,繼續增加施磷量,干物質積累量反而降低[5]。本研究在氮、磷、鉀綜合施用條件下進行研究,結果表明,F1處理下小麥干物質在冠層不同層次的分配量及總積累量顯著高于不施肥處理,且施肥量增加至F2和F3時,干物質在冠層不同層次的分配量及總積累量均無顯著 變化。
本研究相關分析表明,小麥成熟期干物質在冠層不同層次營養器官、籽粒中的分配量及總干物質積累量均與冠層上層、中層和總PAR截獲率呈極顯著正相關,而與下層PAR截獲率無顯著相關性。因此,通過調整小麥生育期內的氮、磷、鉀施用量,提高小麥冠層上層、中層和總PAR截獲率是提高籽粒產量的有效途徑。