常 青
除了動物生理狀態外,含有高中性洗滌纖維和低能量濃度的低消化日糧的攝入量受瘤胃填充的限制,而高發酵、高能量日糧的攝入量受代謝途徑的驅動。在整個收割季節,甘蔗越成熟糖分越多,纖維消化率越低,其通過高可溶性糖含量和低纖維消化率兩種機制來控制動物的采食量(劉文秀,2009)。因此,在收獲季節開始時進行青貯可能是一個合理的選擇,使收獲的早熟甘蔗通過青貯來實現更大的中性洗滌纖維消化率。瘤胃填充會限制采食量,其是瘤胃內容物通過速度慢的結果。而牧草中性洗滌纖維消化率越大,瘤胃中性洗滌纖維消失率越高,瘤胃填充效果越差(Allen,2014)。可溶性糖,如蔗糖是一種替代能源,但與淀粉相比具有不同的發酵特性。Oba(2011)研究發現,當淀粉被糖部分替代時,瘤胃pH并沒有降低,反而升高,盡管糖的發酵速率比淀粉快,同時用糖代替淀粉也會增加瘤胃中丁酸的比例和奶牛的采食量。通過育種手段提高牧草中性洗滌纖維消化率是提高反芻動物牧草營養品質的一個重要措施。但甘蔗育種系統并不關注纖維質量,而是關注乙醇和蔗糖產量的積累。由于甘蔗是最常見的纖維來源,因此,本試驗旨在評價不同成熟度期和不同中性洗滌纖維消化率的青貯甘蔗對肉牛采食量、瘤胃動力學、代謝及微生物種群的影響。
1.1 試驗材料與動物分組 甘蔗是一種多年生作物,每年收獲一次,由于產量下降,通常每5年重新種植一次。本試驗在甘蔗作物的第四年進行,每周對4塊地進行取樣,并進行蔗糖和中性洗滌纖維消化率的表觀測定。500 g樣品榨出果汁后,用旋光度法測定其表觀蔗糖含量,以確定其成熟期。參考Sousa等(2014)的方法分析甘蔗的中性纖維消化率。選擇8頭體重為(374±13.88)kg的帶有瘤胃瘺管的肉牛作為瘤胃液供體,試驗日糧組成見表1,每天對肉牛飼喂2次,試驗共進行84 d(每21 d為一個時期),在試驗結束前4 d分別收集瘤胃液。

表1 青貯甘蔗及日糧營養成分
1.2 樣品采集 在試驗第18、19和20天分別對試驗飼料、粗飼料、精料進行采樣,用于分析化學成分。
1.3 瘤胃液和纖維動力學及瘤胃微生物種群 參考Rinne等(2002)研究方法測定瘤胃液和纖維動力學,瘤胃發酵參數如pH、氨氮和短鏈脂肪酸水平參考Sousa等(2014)的研究方法。瘤胃液大腸桿菌、白色瘤胃球菌、牛鏈球菌和埃氏巨球型菌相對含量的分析參考Sousa等(2014)的方法。
1.4 統計分析 試驗參數均采用SAS軟件MIXED程序進行分析,試驗數據殘差的正態性采用Shapiro-Wilk檢驗,方差齊性采用Levene檢驗。Ducan’s多重比較研究各組平均值之間的差異顯著性,P<0.05表示差異顯著。
2.1 采食量、瘤胃池、纖維和瘤胃液動力學 由表2可知,早熟期低中性纖維消化率青貯甘蔗組干物質攝入量最大(P<0.05),其不可消化中性洗滌纖維攝入量最高(P<0.05)。早熟期青貯甘蔗組中性洗滌纖維攝入量顯著高于晚熟青貯甘蔗組(P<0.05)。甘蔗收割時期和品種對瘤胃池參數的影響無顯著交互效應(P>0.05)。低中性洗滌纖維消化率品種的青貯甘蔗組瘤胃池干物質、中性洗滌纖維和不可消化中性洗滌纖維量最高(P<0.05)。高中性洗滌纖維消化率品種的青貯甘蔗組中性洗滌纖維周轉、不可消化纖維過瘤胃速度和可消化中性洗滌纖維周轉最高(P<0.05)。甘蔗收割時期和品種對瘤胃纖維動力學指標的影響無顯著交互效應(P>0.05)。低中性洗滌纖維消化率品種的早熟期青貯甘蔗組瘤胃液周轉速率(L/d)顯著提高(P<0.05)。
2.2 瘤胃發酵參數 由表3可知,高中性洗滌纖維消化率品種的早熟青貯甘蔗顯著提高了瘤胃pH(P<0.05),而同樣收割時期的低中性洗滌纖維消化率品種顯著提高了短鏈脂肪酸總量(P<0.05)。各處理及其交互效應對瘤胃氨氮含量無顯著影響(P>0.05)。高中性洗滌纖維消化率品種青貯甘蔗較低消化率組顯著提高了瘤胃丙酸含量(P<0.05),但顯著降低了丁酸含量(P< 0.05)。
2.3 瘤胃細菌含量 由表4可知,甘蔗的品種對大腸桿菌、白色瘤胃球菌、牛鏈球菌和埃氏巨球型菌相對含量均無顯著影響(P>0.05),甘蔗的成熟期對大腸桿菌、白色瘤胃球菌和牛鏈球菌相對含量也無顯著影響(P>0.05),但晚熟期青貯甘蔗較早熟期顯著提高了埃氏巨球型菌相對含量(P<0.05)。甘蔗品種和成熟期對瘤胃細菌相對含量的影響無顯著交互效應(P>0.05)。

表2 日糧處理對肉牛采食量和瘤胃液動力學的影響

表3 日糧處理對肉牛瘤胃發酵參數的影響

表4 日糧處理對肉牛瘤胃細菌含量的影響
采食調節機制(如瘤胃擴張、滲透作用、代謝反饋)隨動物日糧特點和生理狀態發生變化,尤其是在反芻動物中變化較大。反芻動物在低能量日糧或高能量需求量時,瘤胃膨脹可能控制采食量,但當能量供應超過所需時,組織的能量感知可能控制采食量(Allen等,2009)。本研究中,肉牛對中性洗滌纖維的攝入量低于(6.03 g/kg)Huhtanen等(2016)的研究結果。但用高中性洗滌纖維消化率基因型的青貯甘蔗飼喂肉牛時,中性洗滌纖維周轉率和傳輸速率升高,干物質攝入量無差異,說明較高的纖維消化率通過瘤胃中中性洗滌纖維含量的快速清除來刺激采食量之前,采食量受到代謝途徑的限制。
Sousa等(2014)報道,甘蔗基因型在整個收獲季節的中性洗滌纖維消化率表現出不同的變化。本研究結果表明,與早熟期收獲相同基因型青貯甘蔗相比,晚熟期收獲的低中性洗滌纖維消化率青貯甘蔗的干物質攝入量明顯降低。這可能與甘蔗越成熟,糖分越多,纖維消化率越低有關。Oba(2011)研究表明,當淀粉被糖部分替代時,瘤胃pH并沒有降低反而升高,糖的發酵速率比淀粉快,用糖代替淀粉瘤胃中丁酸的比例和奶牛的采食量也會增加。
在本研究中,各組pH均值為6.7,短鏈脂肪酸總濃度為55.6 mmol,其水平較低可能與中性洗滌纖維質量較低,青貯甘蔗不可發酵有機成分有關(Daniel等,2013)。Malhi等(2013)發 現,瘤胃中丁酸濃度升高增加了瘤胃上皮細胞的生長和脂肪酸在瘤胃中的吸收能力,可能增加瘤胃上皮吸收揮發性脂肪酸的能力,這有助于維持較低的短鏈脂肪酸總濃度,從而使瘤胃pH高于臨界水平。大多數的瘤胃纖維素分解細菌喜歡pH接近中性,本研究測得乳酸利用菌為埃氏巨球型菌,其種群數量在晚熟甘蔗組有所增加,且丁酸比例較大。
綜上所述,飼喂甘蔗青貯飼料肉牛的采食量可能受糖發酵和青貯過程中發酵終產物積累的限制。但當飼喂晚熟期、低中性洗滌纖維消化率基因型品種青貯甘蔗可以降低肉牛的采食量。高中性洗滌纖維消化率基因型甘蔗與其他牧草一樣,對瘤胃營養物質池和纖維動力學有積極影響。