CO₂濃度升高影響植物生長發育的研究進展

郝田 范寧麗 于景金

摘要：植物的生長發育如何響應及適應高濃度CO2環境，一直是當今學者廣泛關注的熱點問題。大氣中的CO2濃度持續上升，引起全球降水格局的變化及溫度的升高，給植物的生長發育帶來極大的影響。這種影響不僅體現在植物的地上部分，還體現在植物的地下部分。綜述了CO2濃度升高對植物地上部分發育進程、光合作用、抗逆性，地下部分根系生長及生物量的影響，并進行總結，以期對今后開展植物響應CO2濃度升高的研究提供參考。

關鍵詞：CO2濃度;植物生長發育;地上部分;地下部分

中圖分類號：S688.401?文獻標志碼：A?文章編號：1002-1302（2020）21-0052-05

CO2是大氣的主要成分之一，其濃度在逐年上漲，預計到21世紀末，大氣中CO2濃度可能會從目前的400 μmol/mol增加到421～936 μmol/mol[1-2]。出現這種情況，一方面是因為自19世紀工業革命以來，特別是最近幾十年，人口數量快速增加，大量工業崛起，煤炭、石油、天然氣等化石燃料過度燃燒，導致生成的CO2大幅增加;另一方面是由于人類對森林的不合理砍伐，對草原過度放牧，為了城市和工廠的建設而損毀了大量農田，生態系統遭到嚴重破壞，使植物吸收的CO2量明顯下降;再加之地表水域面積逐年減少，降水量呈下降趨勢，水吸收溶解的CO2量也相應減少。這些因素共同作用，干擾了CO2生成和轉化之間的動態平衡，導致大氣中的CO2含量持續上升。

大氣中的CO2是溫室氣體的主要成分，而溫室氣體排放量的增加是引發全球氣候變暖的重要因素之一，氣候變暖又引起降水模式改變，這些彼此關聯的變化勢必影響植物的生長發育、形態結構、內部激素穩態等，最終影響植物的生產力[3-4]。植物光合作用的底料是CO2，其濃度高低對作物生長發育和產量有直接影響[5]。CO2的增加不可避免地會與其他環境因子相互作用，這也是當前全球氣候變化大背景下的研究熱點。目前有大量研究探討了CO2濃度升高對植物生長發育的影響，主要利用環境條件可控的人工氣候室來控制CO2濃度，研究對象既包括森林、草地、農田等宏觀大尺度生態系統，又涉及各類木本、草本等微觀個體。本綜述在現有文獻的基礎上，總結植物生長發育對CO2濃度升高及其與逆境脅迫協同作用的響應，以期為未來氣候變化大背景下研究植物對環境的適應機制提供借鑒。

1 CO2濃度升高對植物地上部的影響

1.1 CO2濃度升高對植物發育進程的影響

迄今為止，大部分研究證明CO2濃度升高能夠縮短植物的發育進程，即表現為促使植物快速發芽，減少平均發芽天數，同時提高種子的發芽率、發芽勢和發芽指數。如CO2濃度倍增，會使秋眠型、半秋眠型和極非秋眠型苜蓿（Medicago sativa）生育期提前[6]，也會使葫蘆科植物種子發芽勢升高[7]。但也有研究表明，三葉草（Trifolium repens）、辣椒（Capsicum frutescens）、茼蒿（Chrysanthemum coronarium）、玉米（Zea mays）、康乃馨（Dianthus caryophyllus）種子的發芽率、發芽勢、發芽指數在CO2濃度升高的環境中下降[8]。出現結論不一致的原因可能是不同植物光合作用的CO2飽和點不同。普遍認為高濃度CO2會對植物的生長有正向作用，如在高CO2濃度下，大豆[9]（Glycine max）、西瓜[10]（Citrullus lanatus）、甜瓜[11]（Cucumis melo）、番茄[12]（Solanum lycopersicum）的株高、葉面積指數均高于正常濃度下的對照組，水稻（Oryza sativa）分蘗數也出現增加現象[13]。

1.2 CO2濃度升高對植物光合作用的影響

CO2是植物進行光合作用的底物[14]，對植物的生長發育和作物產量起著決定性的作用[15]。由于正常空氣中的CO2濃度比植物的CO2飽和點低很多，所以空氣中的CO2濃度升高對多數植物的生長是有利的，特別是C3植物。研究發現，多種灌木[紫丁香（Syringa oblata）、紫葉矮櫻（Prunus cistena）、金葉榆（Ulmus pumila）、水蠟（Ligustrum obtusifolium）、榆葉梅（Amygdalus triloba）]的光合速率均隨空氣中CO2濃度的升高而升高[16]，這與重要糧食作物大豆[17]和黃瓜[18]（Cucumis sativus）、番茄[19]的變化一致。劉金祥等通過比較不同月份沿階草（Ophiopogon bodinieri）的光合效率發現，隨著CO2濃度升高，11月和3月的沿階草的光合速率均提高，但 3月沿階草的光合速率持續上升，而11月沿階草的光合速率則隨CO2濃度的增加呈現先急速上升后逐漸變緩的趨勢[20]。這種現象被統稱為“光合上調”，一般發生在短期處理試驗中。但也有一些植物在長期CO2濃度升高的情況下沒有表現出對光合速率的正效應，甚至會導致光合速率下調，這種現象被稱作“光合適應”[21]。

1.3 CO2濃度升高對植物抗逆性的影響

干旱、高溫、鹽堿等不良環境條件會影響植物的正常生長發育，而CO2濃度升高能夠在一定程度上改變植物對逆境的耐受性。就干旱脅迫而言，高濃度CO2通過降低氣孔開度和導度使蒸騰速率下降，從而降低植物耗水量，提高水分利用效率[22-23]，從而緩解水分脅迫對植物造成的危害，提高植物的耐旱能力。高濃度CO2也可使植物體內葉綠素含量提高、各種生理代謝物增加，最終提高植物對不良環境的適應能力。CO2濃度的增加可以促進干旱條件下開花期大豆葉片的光合速率和水分利用效率，但提升效果有限[24];也能削弱干旱脅迫對泥胡菜（Hemistepta lyrata）、風輪菜（Clinopodium chinense）的不利影響;但對于網果酸模（Rumex chalepensis）、野豌豆（Vicia sepium），CO2濃度升高對干旱脅迫的減緩作用顯著降低;干旱脅迫對藜的生長并不受CO2濃度變化的影響;但是CO2濃度升高對干旱條件下玉米的生長起抑制作用[25]。可見，CO2濃度升高能否緩解干旱的負面影響具有明顯的種間差異。也有學者證實，在中度干旱條件下，CO2濃度升高能提高黃瓜幼苗的光化學效率、表觀量子效率和最大CO2同化率[26]。但經過對羊草（Leymus chinensis）的研究，發現隨著干旱的加劇，高濃度CO2的“施肥效應”會逐漸減弱，甚至消失[27]。

水分利用效率起到關聯植物葉片光合與耗水量的作用，表征植物在水分消耗不變的情況下固定CO2的能力，是植物葉片水分利用特征的基本生理參數。樊良新等研究發現，當CO2倍增與干旱脅迫共同作用時，紫花苜蓿（Medicago sativa）的水分利用效率在光照強度小于200～250 μmol/（m2·s）時快速增大，隨后趨于穩定[28]。劉錦春等發現，在不同水分處理下，燕麥（Avena sativa）的瞬時水分利用效率均隨CO2濃度的增加而提高，且CO2濃度越高水分利用效率增加幅度也越大[29]。同時CO2濃度升高會使飛機草（Eupatorium odoratum）、異葉澤蘭[30]（Eupatorium heterophyllum）、黑麥草（Lolium perenne）、草地早熟禾（Poa pratensis）、高羊茅[31]（Festuca arundinacea）的水分利用效率都顯著升高，黑麥草的增幅甚至高達175%，這與水稻[32]、甘蔗[33]（Saccharum officinarum）和高粱[34]（Sorghum bicolor）等作物的研究結果一致，但對重要農作物大豆和冬小麥[31]的水分利用效率沒有顯著影響。這表明，不同植物對大氣CO2高濃度響應的敏感程度不同。同時也有研究表明，在干旱脅迫下植物的光合能力和水分利用效率可以通過CO2倍增來提高，從而增強耐旱性[35-36]，但對大豆水分利用效率提高的程度遠不及正常水分條件[17]。說明CO2濃度升高可提高植物的耐旱性或減輕干旱脅迫引起的危害，但不會完全抵消干旱的不利影響[35]。

高溫和鹽脅迫等逆境對植物的生長發育也有很明顯的抑制作用，而高濃度CO2會削弱這種不利影響。高濃度CO2對鹽脅迫條件下黃瓜[37]、番茄[38]的株高、莖粗和葉面積有很明顯的提升作用，能促進高溫條件下高羊茅的生長速率和凈光合速率[39]，能提高黃瓜[40-41]、大豆[42]的株高、莖粗和產量。綜上可以看出，高濃度CO2對逆境脅迫的緩解作用具有一定的普遍性，但這種緩解作用通常僅在脅迫強度在一定范圍內的條件下發揮作用，當脅迫超出限度，該緩解作用則會逐漸消失。

1.4 CO2濃度升高對植物地上生物量的影響

CO2濃度升高對植物生物量的影響受多種因素限制。有試驗指出，當水分、養分充足且溫度、光照、濕度等環境條件均適宜時，CO2濃度升高能提高植物的總生長量[43]。在不同程度水分處理下，CO2濃度升高使紅砂[44]（Reaumuria soongorica）、玉米[45]等植物的地上生物量明顯增加。在水分充足的條件下，CO2濃度的增加使大豆地上生物量在2年內平均增長15.2%;而在水分虧缺條件下，這種促進作用更明顯，達到22.6%[15]。但也有試驗表明，CO2濃度升高與其他環境因子協同作用下，植物的生物量不但沒有提高，反而有所下降[46]。然而，無論CO2濃度高低，生物量的積累都是隨著水分含量的降低而減少，這主要是由于水分脅迫使植物生長過程受到抑制，導致總葉面積減少，從而使地上生物量降低[29]。

2 CO2濃度升高對植物地下部的影響

2.1 CO2濃度升高對植物根長的影響

大多數植物地上部分的生長都受到根系從土壤中吸收水分和養分能力的影響[47]。根系是植物吸收和運輸養分最主要的器官，根系還能固定植物、合成和儲存有機物質[48]。根系在土層中的空間分布及與土壤的接觸表面積對植物吸收養分非常重要。根深才能葉茂，為了獲取更多的養分，植物往往形成發達的根系，盡可能增加其與土壤的接觸面積。根系具有形態和生理方面的可塑性，會根據環境的變化而改變自身在土壤剖面中的空間分布[49]。在CO2濃度升高時，植物地上生物量增加，匯能力提高，對養分的需求也相應增加，刺激地下根系適時變化，這是植物的一種自我反饋調節方式。

CO2濃度升高對大多數作物根系的生長都起著促進作用，促進效果比對地上部分的更明顯[50]。但根系長度的變化因作物種類不同而不同，既存在高濃度CO2導致根系增長的情況[51-53]，也存在根系變短的現象[8]。CO2濃度變化導致植物根系數量和長度的改變，除了因植物品種不同而存在差異外，也與溫度、濕度、土壤狀況等很多條件相關[54]。

2.2 CO2濃度升高對植物根系生物量的影響

大多數研究認為，CO2濃度增加可以提高植物的光合效率，增加的碳水化合物需要在不同器官進行再分配，因此植物根系的生物量隨之增大。CO2濃度升高可以促進三葉草、辣椒、茼蒿、玉米、康乃馨[7]、小麥[55]（Triticum aestivum）、黃瓜[56]、水稻[57]、紅樺[58]、番茄[59]等物種根系生物量的增加。這些研究表明，CO2對植物的影響除了與植物的遺傳背景有關外[60]，可能也是植物適應大氣成分變化的一個普遍現象。同時，研究CO2濃度升高對植物根系生物量的影響時，還要兼顧考慮空氣和土壤溫度以及土壤肥力等條件的變化[49]。例如，高氮條件下，CO2濃度升高對植物根系生物量的提升效果大于低氮條件[61];高濃度CO2與高養分濃度營養液結合時，對番茄根系生物量的促進作用才能達到最佳[62]。

3 研究展望

目前，關于高濃度CO2對植物生長發育影響的研究有很多，且主要集中在CO2濃度升高及其與逆境脅迫協同作用對植物生長、光合作用及形態等方面的影響。普遍結論是CO2濃度升高會縮短植物的發育進程，增加植株地上和地下部分的生物量，提升光合效率、水分利用率，加強植物抗逆性。事實上，高濃度CO2對植物生長發育的影響比較復雜，因植物種類、品種、生長發育階段的不同而不同。由于植物的生長發育是由自身生理生態過程和多個環境因子共同調控的，僅從某一方面研究和解釋高濃度CO2對植物生長發育的影響機制比較片面。在研究高濃度CO2對植物生長發育的影響時，許多研究集中在植株個體水平，并且尚無定論。因此，今后研究高濃度CO2對植物的影響，應側重探討不同物種長期適應高濃度CO2的生理機制，并深入展開對高濃度CO2影響植物生長的分子作用機制等方面的研究。

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