高原生態條件下23份大蔥資源的農藝性狀與產量形成

田潔, 鐵原毓, 李江, 鐘啟文,2*

(1.青海大學農林科學院, 青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室, 西寧 810016；2.青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室, 西寧 810016)

大蔥(AlliumfistulosumL.)為百合科蔥屬草本植物，以食用嫩葉及蔥白為主，營養豐富。大蔥具有獨特的香辣味，既可生食又可烹飪，不僅作為重要調味蔬菜，還具有一定的醫療保健功能[1]。然而由于大蔥花器官小、結籽率低，雜交育種難度大，目前我國大蔥生產中應用的品種多為各地區傳統資源[2]。因此，通過挖掘現有大蔥資源的優良性狀，探究影響大蔥產量的主要農藝性狀，對于大蔥高產品種選育具有重要參考價值[3]。

青海高原具有大蔥栽培的良好氣候優勢，夏季涼爽的氣溫以及高輻射的日照強度，非常利于露地蔬菜大蔥的生長。同時青海省夏季少雨，能夠減少弦狀須根系的大蔥遭受暴雨澇害的影響。與大蔥主產區山東省相比，青海大蔥不僅長勢好，而且病蟲害及農藥殘留少，高原生態條件對于大蔥的綠色高產十分有利。高產是大蔥育種的主要目標，因此了解產量與其構成性狀的相關關系極其重要。苗錦山等[3]研究發現，影響大蔥單株重的因素包括假莖重、葉長、株高、出葉孔間距、葉扁寬和假莖長等，注重這些農藝性狀的選擇，可顯著提高大蔥單株重。高莉敏等[4-5]通過主成分分析和因子分析，明確了影響大蔥單株產量的高型因子、粗型因子和光合因子等主要農藝性狀，同時研究表明蔥白長、蔥白直徑、葉扁寬、綠葉數是決定大蔥單株重的主要因素。這些研究均偏重于單株產量因子的篩選，然而單株重是否能夠準確評價大蔥產量，仍有待考證。因此，本研究通過對青海高原引進的大蔥資源的農藝性狀進行調查和測定，對其進行相關性分析、主成分分析、通徑分析和回歸分析等多重分析，以期探明高產大蔥的關鍵農藝特征，為高原地區大蔥種質資源的種質創新、高效栽培生產等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與種植

供試的23份大蔥資源由青海省引進，引自國內外，詳細信息見表1。于2019年3月，在青海省農林科學院園藝育苗基地進行育苗，地理坐標為N 36°43′32.06″，E 101°45′08.15″，海拔高度2 261～2 800 m，進行穴盤育苗，4月進行露地定植，株行距為10 cm×70 cm，小區面積23.1 cm×4.5 cm，隨機區組排列，重復3次。于2019年9月收獲。

表1 供試大蔥資源信息

1.2 主要農藝性狀調查

于大蔥采收期，選取不同大蔥資源具有典型特征的10個植株混合取樣，分別調查根系強弱、葉片挺直度、葉姿、葉色、葉面蠟粉、葉節緊密度、假莖色、假莖基部形狀、假莖基部膨脹度、假莖彎曲度、假莖橫切面、假莖肉色和假莖緊實性共13項質量性狀，以及產量、株高、株幅、分蘗數、單株葉數、葉片長、葉橫徑、假莖長、假莖橫徑共9項數量性狀，重復3次，農藝性狀的調查參照《蔥種質資源描述規范和數據標準》[6]進行。質量性狀多樣性用Shannon-Wiener多樣性指數表示，參照湯翠鳳等[7]方法計算。

H′=-∑Pi×lnPi

式中，Pi表示第i性狀類型的分布比例。

1.3 數據統計與分析

利用Microsoft Excel 2010進行數據處理，利用SPSS 21.0進行相關性分析、主成分分析、通徑分析和回歸分析。

2 結果與分析

2.1 不同大蔥資源的質量性狀多樣性

通過Shannon-Wiener多樣性指數分析大蔥資源的質量性狀多樣性，結果(表2)顯示，不同質量性狀之間差異顯著，多樣性指數范圍為0.18～1.03，以假莖基部膨脹度的多樣性指數最大，為1.03，葉姿和假莖肉色的多樣性指數最小，均為0.18，其多樣性大小順序為假莖基部膨脹度>葉節緊密度>根系強弱>假莖彎曲度>假莖基部形狀>假莖橫切面>假莖緊實性=假莖色=葉片挺直度>葉面蠟粉>葉色>假莖肉色=葉姿。

表2 不同大蔥資源的質量性狀多樣性分析

2.2 不同大蔥資源的數量性狀變異

由表3可知，23份大蔥資源的單位面積產量存在顯著差異，其中產量最高的資源為7 539 kg·hm-2，而最低的資源僅為3 514 kg·hm-2。大蔥資源各農藝性狀的差異也有所不同，變異系數最大的是分蘗數，變異系數為260.09%，其他依次是假莖長、單株葉數、產量、葉橫徑、株幅、假莖橫徑、葉片長和株高，變異系數分別為19.87%、19.72%、16.49%、15.26%、14.02%、13.82%、11.37%和9.07%。表明23份差異明顯的大蔥資源，可為今后高產品種的創新及特征鑒定提供參考價值。

表3 不同大蔥資源數量性狀變異分析

2.3 不同大蔥資源數量性狀的相關性分析

23份大蔥資源的9項數量性狀的相關性分析結果(表4)可知，供試大蔥資源的產量與單株葉數呈極顯著負相關，相關系數為-0.669。同時，產量與株高、假莖長、葉橫徑、株幅呈正相關，但相關性不顯著。由于大蔥資源各數量性狀間具有不同程度的相關性，如株高與分蘗數存在顯著正相關，相關系數為0.430；株高與葉片長呈極顯著正相關，相關系數為0.724。因此，僅通過各數量性狀與產量的簡單相關系數，難以判斷其對大蔥資源產量的貢獻大小。

表4 不同大蔥資源數量性狀的相關性分析

2.4 不同大蔥資源數量性狀的主成分分析

主成分分析結果見表5，以“特征值>1.0”的標準對23份大蔥資源的9項數量性狀進行主成分提取，共提取到3個主成分，其累計貢獻率達77.18%。由各特征向量值和貢獻率可以得出，主成分1貢獻率最大，達到36.85%，特征值為3.316，主要由單株葉數、葉片長和分蘗數決定，但主成分1中產量的特征向量為負值，說明23份資源中單株葉數多、葉片長、分蘗多的品種產量并不高。因此，將主成分1定義為“低產型品種形態因子”。第2主成分的貢獻率為25.73%，特征值為2.316，主要由假莖橫徑和假莖長決定，二者與產量的特征向量均為正值，故定義為“高產型假莖因子”。第3主成分的貢獻率為14.60%，主要由產量和株高決定，二者的特征向量均分別為0.603和0.454，故將其命名為“高產控制因子”。

表5 主成分分析的特征向量、特征值、方差貢獻率和累計貢獻率

2.5 不同大蔥資源數量性狀的通徑分析

對產量有影響作用的因素很復雜，影響效應分為性狀間的直接影響，以及某個性狀通過另一性狀的間接影響。通徑分析可以確定不同數量性狀對產量的有效作用，以通徑系數判斷不同性狀之間的直接效應或間接效應。結果(表6)表明，大蔥8項數量性狀對產量的直接通徑系數絕對值大小排序為單株葉數>株高>分蘗數>假莖橫徑>株幅>葉片長>假莖長>葉橫徑。

表6 不同大蔥資源數量性狀的通徑分析

單株葉數對產量的直接貢獻最大，直接通徑系數為-0.924，其絕對值排在第1位；單株葉數與產量極顯著負相關，相關系數為-0.699。可見，單株葉數直接通徑系數與相關系數均為負值，且方向相同，說明單株葉數對大蔥產量產生的負向直接效應最大，是影響單株重的主要因素。此外，株高與產量的直接通徑系數為0.682，相關系數為0.066，對產量的直接貢獻位居第二，且為正效應，說明提高株高有利于大蔥增產。除了單株葉數和株高，其他6項數量性狀均對大蔥產量產生間接影響，其中假莖橫徑、株幅、葉片長、假莖長、葉橫徑對產量具有間接正效應，分蘗數對產量具有間接負效應。在產生間接正效應的性狀中，株幅對產量的間接通徑系數最小，葉橫徑對產量的直接通徑系數最小，假莖橫徑、葉片長和假莖長通過其他性狀產生的間接正效應抵消了其產生的直接負向作用，均不能作為高產大蔥的篩選指標。與之相比，對產量具有間接負效應的分蘗數，其直接通徑系數(0.340)排名靠前，相關系數為-0.308，表明分蘗數通過單株葉數、葉片長、株幅、假莖橫徑和葉橫徑對產量起負向間接作用，在單株性狀中分蘗數對產量的間接作用占主導地位。

2.6 回歸模型建立及產量決定因子篩選

為進一步確定產量的決定因子，進行逐步回歸分析。以產量(Y)作為因變量，數量性狀株高(X1)、株幅(X2)、分蘗數(X3)、單株葉數(X4)、葉片長(X5)、葉橫徑(X6)、假莖長(X7)、假莖橫徑(X8)作為自變量，構建出最佳回歸方程Y=5 621.093+44.939X1-459.177X4,決定系數(R2)為0.577。由回歸方程可見，株高和單株葉數對大蔥產量貢獻較大，與通徑分析結果一致。

3 討論

高產作為作物育種的重要目標，不僅是受農藝性狀的直接或間接作用，還是被光溫等氣候條件影響顯著的生態適應性性狀。大蔥作為一種耐寒性蔬菜，溫度對于旺盛生長期的大蔥具有重要作用。青海地處青藏高原，氣溫低、晝夜溫差大、光照充足。高原氣候對于大蔥資源的生長特性影響較大。因此，不同生態區域的大蔥選育工作，應根據大蔥資源在不同氣候條件下的農藝性狀表現，具體分析影響產量的關鍵性狀。本研究以青海地區引進的23份大蔥資源為材料，8項數量性狀為自變量、產量為因變量，進行農藝性狀與產量關系的多重分析。結果表明，大蔥資源產量相關的農藝性狀變異豐富，這為探明大蔥高產因子提供了豐富的材料保障。相關性分析發現，產量與株幅、葉橫徑、假莖長和株高存在一定正相關，這些性狀的增加有利于大蔥的增產，孔素萍等[8]在大蒜產量影響因素的研究中也得到類似結果。同時，相關性還發現，大蔥產量與單株葉數極顯著負相關，說明高產大蔥選育時要盡量選擇植株葉片較少的品種，葉數的減少有利于促進大蔥假莖的生長，更容易得到蔥白長且粗的大蔥。這與高莉敏等[5]研究存在一定差異，他們發現綠葉數與大蔥單株重呈極顯著正相關，可能是大蔥資源在高原生態條件下單株重決定因子與產量決定因子有差異所致。

由于大蔥各農藝性狀之間存在著不同程度的相關性，僅通過各農藝性狀與產量的簡單相關系數判斷，難以體現大蔥資源的產量決定因子，由此本研究引入了主成分分析及通徑分析。結果顯示，影響大蔥產量的農藝性狀主要包含“低產型形態因子”“高產型假莖因子”和“高產控制因子”，其中單株葉數、株高和分蘗數對大蔥產量影響較大。單株葉數的直接通徑系數居首位，對大蔥產量產生的負向直接影響最大，低產大蔥植株的特點之一就是單株葉數較多，這與相關性分析結果相同。株高對產量的直接通徑系數排第二位且為正值，說明株高是大蔥單株選擇的重要性狀，這與主成分分析結果基本一致。此外，分蘗數通過多項農藝性狀對產量產生較大負向間接作用，可能是由于分蘗數較多會使植株倒伏，從而對大蔥產量產生不利影響。以上結果說明，適當減少單株葉數和分蘗數的基礎上，提高大蔥植株的株高是增加大蔥產量的有效途徑。

有關決定大蔥的產量形成因子，高莉敏等[4-5]研究表明，蔥白長、蔥白直徑、葉扁寬、光合葉片數與大蔥單株重的相關性達到極顯著或顯著水平，認為蔥白直徑是影響大蔥單株重的主要性狀；苗錦山等[3]研究指出，單株重、株高、假莖重3個主成分的累計方差貢獻率為91.18%，可作為綜合性狀選擇依據；陳運起等[9]對大蔥資源數量性狀進行聚類分析，將23份大蔥品種或材料劃分為高粗型、矮粗型、矮細型和高細型，其中高粗型品種平均單株質量最高，說明大蔥以植株高、蔥白粗、葉型指數居中的品種為高產資源。研究發現，青海高寒地區，少葉型大蔥品種“寒將大蔥”的產量較高，適應性更強[10]，說明高原氣候下單株葉數的減少不僅是大蔥產量的影響因素，更是對生態適應性的表現。由此提出，在選育高產大蔥資源時，應在保持較大蔥白直徑的基礎上，結合本研究回歸方程結果，適當增加株高，并減少葉片數及分蘗數是提高大蔥產量的有效途徑。本研究明確了單株葉數少和植株高大是青海地區高產大蔥的主要形態特征，應在高產育種中引起關注。