黃土高原半干旱區(qū)典型草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換對刈割的響應

張燕江,邱莉萍,,*,高海龍,劉 建,魏孝榮,張興昌

1 西北農林科技大學資源環(huán)境學院, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 西北農林科技大學動物科技學院, 楊凌 712100

草地生態(tài)系統(tǒng)與大氣的碳交換決定著草地的生產力,并對碳平衡有重要影響,包括土壤呼吸(Rs, soil respiration),生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re, ecosystem respiration)和光合3個過程。土壤呼吸是土壤產生并向大氣釋放CO2的代謝作用[1],是陸地碳收支中最大的通量,約占全球CO2交換量的25%[2]。凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE, net ecosystem carbon exchange)是生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力(GEPG, gross primary productivity)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸平衡的結果[3],約為總初級生產力的20%[4]。隨著氣候變化和人為活動的加劇,生態(tài)系統(tǒng)碳平衡被打破,導致凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換降低[5],土壤呼吸釋放出更多的CO2[6]。草地作為世界上分布最廣的植被類型之一,大約儲存著全球碳總量的1/5[7],在調節(jié)氣候變化中扮演著重要角色,已成為減緩全球氣候變化的主要研究內容[8]。目前,草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分季節(jié)性變化特征及其與環(huán)境因子之間關系的研究已受到廣泛關注[9- 11],但在刈割條件下,黃土高原半干旱區(qū)典型草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其影響因子的研究較少。

黃土高原半干旱區(qū)典型草地是我國主要的草地生態(tài)系統(tǒng)之一,受過度放牧及人類生產活動的干擾,草地退化十分嚴重[12- 13]。近年來,隨著草地封育與植被重建措施的實施,該區(qū)退化草地得到明顯恢復,面積已達6×107hm2,占該區(qū)土地面積的32.6%[14]。黃土高原屬典型的干旱及半干旱氣候,降雨年際差異大、季節(jié)性分布不均,該區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換對氣候變化的響應非常敏感。為提高草地生產力,實現(xiàn)草地資源合理利用,保障生態(tài)效益最大化,選擇適當?shù)牟莸毓芾泶胧┮殉蔀榇龠M草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的關鍵。刈割作為草地生態(tài)系統(tǒng)合理利用的主要措施之一,對生態(tài)系統(tǒng)的結構及功能具有一定的調節(jié)作用[15- 17]。有研究表明刈割可使高草草原土壤呼吸降低19%—49%[18- 20],而Jia等[21]和Han等[22]發(fā)現(xiàn)刈割對我國黃土高原和內蒙古草地的土壤呼吸沒有影響,這表明刈割對土壤呼吸的影響與氣候條件有關,因此,需要深入分析刈割和氣候條件的交互作用。此外,作為生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要組成部分,GEP、Re和NEE對刈割響應方面的研究比較少,限制了我們對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其對氣候變化反饋的認識。

本研究以寧夏回族自治區(qū)固原市云霧山國家自然保護區(qū)圍封30年的典型草地為對象,設計刈割和對照處理,對土壤呼吸、總初級生產力、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換進行了3年的測定,以確定刈割對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的影響及其與溫度和水分的關系,為黃土高原典型草地碳循環(huán)的預測及草地生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗設計

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市云霧山國家級自然保護區(qū)(106°24′—106°28′ E, 36°13′—36°19′ N),海拔1800—2148 m,面積約為6000 hm2。該區(qū)為黃土高原典型的半干旱草地生態(tài)系統(tǒng),屬暖溫帶半干旱季風氣候,冬季寒冷干燥,夏季炎熱少雨,多年平均降雨量為425 mm,7—9月降水占年總量的65%,年均氣溫6.9℃,月均溫最高可達22℃(7月),最低為-14℃(1月)。土壤類型為黃土母質上發(fā)育而成的黑壚土和山地灰褐土,土層分布均勻且深厚。植被以旱生草本植物為主,建群種包括長芒草 (Stipabungeana)、大針茅 (S.grandis)、鐵桿蒿 (Artemisiavestita)、百里香 (Thymusmongolicus),伴生物種有豬毛蒿 (A.scoparis)、賴草(Leymussecalinus)、星毛委陵菜 (Potentilla)等[23- 24]。

在30年禁牧草地內選取地勢相對平坦且植被類型相對一致的地段,設計刈割和未刈割2種處理,每種處理3次重復,共6個小區(qū)完全隨機排列,小區(qū)面積為20 m2(4 m × 5 m),間隔為2 m。刈割是在每年秋季植物枯萎后將小區(qū)內所有植物齊地面收割并移出小區(qū),未刈割為對照。

1.2 測定項目和方法

碳通量采用LI- 840紅外線分析儀(LI-COR, Lincoln, USA)結合密閉式氣室法測定。測定前在每個小區(qū)隨機永久布置2個直徑20 cm的PVC環(huán)和2個0.5 m × 0.5 m的PVC框作為測定基座,將其一端砸入土壤5 cm,另一端露出地表7 cm。在2013年7—9月、2014和2015年5—9月,選擇晴朗的天氣,在9:00—11:00進行Rs、Re、NEE的測定,每個月測定3—5次。Rs觀測時,將直徑20cm,高50 cm氣體收集罩置于PVC環(huán)上,保持整個空間密閉,待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后,開始記錄并保存數(shù)據(jù),測定時長120 s。NEE的測定是在Rs測定結束并將氣室更換為0.5 m × 0.5 m × 0.5 m的透明有機玻璃箱后進行。將玻璃箱放置在PVC框上,保持空間密閉,連續(xù)測定CO2濃度,待CO2濃度趨于穩(wěn)定變化后,記錄并保存120 s內的測定數(shù)據(jù)。NEE測定結束后,抬起箱子使其內部氣體與外界大氣充分交換,將其再次放置在PVC框上并迅速用不透明黑布遮蓋箱體以阻擋光線,當CO2濃度開始穩(wěn)定上升時,開始記錄數(shù)據(jù)且持續(xù)120 s,此時測定結果為Re。GEP根據(jù)NEE和Re兩者的差值進行計算。兩氣室內頂端均安裝兩個小風扇和一個測定箱內氣體溫度的溫度傳感器。

太陽輻射、空氣溫度、0—10 cm土壤溫度和土壤水分由微氣象系統(tǒng)直接觀測,2秒1次,每10 min計算1個均值,所有數(shù)據(jù)保存在數(shù)據(jù)采集器(CR1000, Campbell Scientific Inc., Logan, USA)中。根據(jù)樣地氣象站觀測數(shù)據(jù)(圖1),該區(qū)2013—2015年降雨量分別為410 mm、450 mm和230 mm,與多年平均降雨量(425 mm)相比,2013年和2014年為正常降雨年,而2015年為干旱年。

采用以下公式對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分(Rs,NEE和Re)進行計算,具體方法見[25- 26]。

(1)

式中,F為CO2通量組分 (Rs,NEE和Re, μmol m-2s-1);V是氣室體積 (m3);Pav為大氣壓強 (kPa);Wav是水汽分壓 (mmol/mol);R為理想氣體常數(shù) (8.314 J mol-1K-1);S表示氣室表面積 (m2);Tav為箱室內氣溫 (℃); dc/dt為氣室內CO2濃度隨時間變化的斜率。

總初級生產力(GEP)計算公式為：

GEP=-NEE+Re

(2)

1.3 數(shù)據(jù)分析

圖1 實驗期間降雨量(柱)及月平均氣溫(線)的變化 Fig.1 Variations in monthly precipitation (columns) and mean air temperature (solid line) during experimental period

采用Excel 2016和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析和作圖。

2 結果

2.1 土壤溫度和水分的變化

受大氣溫度的影響,兩種處理土壤溫度在各生長季均呈顯著的單峰模式,以夏季最高,春秋季節(jié)最低(圖2),但其峰值出現(xiàn)的時間與大小在年際間有所不同,2013和2014年其峰值均出現(xiàn)在8月中旬,其值分別為(24.6±1.0)℃和(23.6±1.0)℃,而2015年峰值出現(xiàn)在7月下旬((21.6±1.5)℃)。刈割、測定年度和兩者交互作用對土壤溫度的影響不顯著(表1)。土壤水分季節(jié)性波動非常顯著(圖2)：在2013年7月中旬最高,之后呈緩慢下降的趨勢；2014年4月下旬和10月上旬分別出現(xiàn)2個峰值(20.4%±3.7%和24.8%±2.1%),5—10月呈現(xiàn)出波動上升的趨勢；2015年全年最高值出現(xiàn)在5月(22.2%±1.9%),而7—9月受長期干旱及間歇性大降雨事件的影響,土壤水分在較高的范圍內劇烈波動。刈割對土壤水分的影響與測定年度有關,2013年刈割使土壤水分顯著提高了30%(表2),而在2014—2015年土壤水分不受刈割的影響,但受測定年度的影響(表1),與2014年相比,在2015年土壤水分顯著降低了17.68%。

圖2 2013年7月至2015年10月間0—10 cm日均土壤溫度及水分的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal variation in daily mean soil moisture and temperature at 0—10 cm depth under different treatments from July 2013 to October 2015

表1 刈割與測量時間(年)對土壤溫度、土壤水分及生態(tài)系統(tǒng)CO2通量各組分影響的雙因素方差分析結果

Table 1 A two-ANOVA results of clipping and year effects on soil temperature, soil moisture, and ecosystem CO2flux components

時間Time因子Factorsdf土壤溫度T土壤水分M土壤呼吸Rs總初級生產力GEP生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re凈碳交換NEE2013—2015CL10.23290.09540.00220.06130.03370.2661Y10.2317<0.00010.4198<0.00010.0005<0.00012014—2015CL10.32810.97720.00150.75630.08860.0692Y× CL10.12450.28590.08780.00520.38780.0006

CL：刈割 Clipping；T：土壤溫度 Soil temperature；M：土壤體積含水量 Contents of volumetric moisture；Rs：土壤呼吸 Soil respiration；GEP：總初級生產力Gross primary productivity；NEE：凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(負值表示固定CO2) Net primary productivity；Re：生態(tài)系統(tǒng)呼吸 Ecosystem respiration；Y：年 Year

2.2 生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的變化

草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換通量呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化特征(圖3)。生態(tài)系統(tǒng)Rs、GEP、Re和NEE在整個生長季均呈現(xiàn)出單峰曲線的變化模式,以夏季最高,春秋季節(jié)最低,但其峰值出現(xiàn)的時間因碳交換組分的不同而異(圖3)。土壤和生態(tài)系統(tǒng)呼吸在3個測定年度均以7月下旬最高,其值在2013、2014和2015年分別為(4.0±0.1)和(6.7±1.0)、(4.8±0.9) μmol m-2s-1和(9.9±0.8)、(3.6±0.3)和(8.7±0.5) μmol m-2s-1。GEP和NEE在生長季峰值出現(xiàn)的時間則與測定年度有關,GEP的峰值在3個年度分別出現(xiàn)在8月中旬((14.2±3.8) μmol m-2s-1)、7月上旬((18.6±3.8) μmol m-2s-1)和6月中旬((13.6±3.5) μmol m-2s-1),而NEE的峰值則分別出現(xiàn)在9月中旬((-7.9±3.8) μmol m-2s-1)、6月上旬((-11.5±1.6) μmol m-2s-1)和6月下旬((-7.5±4.1) μmol m-2s-1)。

表2 刈割及對照對土壤溫度水分及生態(tài)系統(tǒng)CO2 通量各組分的影響

每列不同小寫字母表示處理之間具有顯著性差異,每行不同大寫字母表示年際間具有顯著性差異(P< 0.01)

圖3 2013年7月至2015年10月間生態(tài)系統(tǒng)CO2通量各組分的季節(jié)性變化Fig.3 Seasonal variation in ecosystem CO2 flux through July 2013 to October 2015 of each treatments Rs：土壤呼吸 Soil respiration；GEP：總初級生產力Gross primary productivity；NEE：凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(負值表示固定CO2) Net primary productivity；Re：生態(tài)系統(tǒng)呼吸 Ecosystem respiration

本研究中,土壤呼吸不受測定年度的影響,在2014、2015年的平均值分別為(2.3±0.6)μmol m-2s-1和(2.5±0.6) μmol m-2s-1(表2),但受刈割的影響(P=0.0015),而且刈割與測定年度之間的交互作用接近顯著水平(P=0.0878)。刈割使土壤呼吸在2014年度增加最大(40%,P=0.032),在2013和2015年度增加較小(5%和8%,P=0.5080和0.2291)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸在2014年度顯著高((6.4±1.3) μmol m-2s-1)于2015年度((5.2±1.5) μmol m-2s-1)(P=0.0005)。刈割降低了生態(tài)系統(tǒng)呼吸(P=0.0886),而且這種降低在2014年度較大(12.4%),在2015年度較小(5%)。

生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力和凈氣體交換呈現(xiàn)出顯著的年際變化特征(P<0.0001),而且受測定年度和刈割交互作用的影響(P=0.0052和0.0006)。總初級生產力和凈氣體交換量在正常降水年(2014)顯著高于干旱年(2015),其值分別為(13.3±3.0)和(-6.9±2.4)、(9.9±2.7)和(-4.7±1.8) μmol m-2s-1。刈割后總初級生產力和凈氣體交換量在正常降水年顯著降低,但是在干旱年顯著增加。如刈割后總初級生產力和凈氣體交換量在2013年分別降低了33%(P<0.001)和38%(P<0.001),在2014年分別降低了10%(P=0.2422)和8%(P=0.5253),在2015年則增加了22%(P=0.013)和63%(P=0.0002)。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分與土壤溫度和水分的關系

整個實驗期間,草地生態(tài)系統(tǒng)土壤溫度與Rs、GEP和Re的相關性均顯著(P<0.01),而與NEE的相關性不顯著(P=0.676)。利用線性模型和指數(shù)模型分別對不同處理條件下各組分與土壤溫度的關系進行擬合(表3),發(fā)現(xiàn)指數(shù)模型對Rs和Re與溫度的擬合關系較好,土壤溫度分別解釋了Rs和Re季節(jié)性變化的31%—46%和39%—56%。基于線性和指數(shù)模型對土壤溫度與GEP和NEE的擬合不顯著,決定系數(shù)均在20%以下。土壤水分與Rs、GEP、Re和NEE的二次函數(shù)和線性擬合也不顯著,決定系數(shù)在10%左右(未列出)。

Table 3 生態(tài)系統(tǒng)通量各組分與土壤溫度的回歸分析

RMSE：均方根誤差 Root mean square error；Q10：溫度敏感性Temperature sensitivity (Q10)；SE (Q10): 標準誤 Standard error forQ10,SE(Q10)=Q10×10×SE(b)

3 討論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的年季變化及其影響因素

生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分均呈顯著的季節(jié)性變化特征,這與大多數(shù)的研究結果一致[27- 29]。土壤溫度和水分是引起碳通量季節(jié)性變化的主要原因[8,22]。本研究中,與土壤水分相比,土壤溫度很好地解釋了Rs和Re的季節(jié)性變化,表明在該草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤溫度是引起Rs和Re季節(jié)性變化的主要原因。與Re和Rs不同的是,土壤溫度和水分對NEE和GEP季節(jié)性變化的解釋度均不高,其原因可能是NEE和GEP的季節(jié)性變化不僅與土壤溫度和水分有關,同時也受到光合有效輻射和葉面積指數(shù)等多種因子的影響[30- 31]。因此,該生態(tài)系統(tǒng)碳通量季節(jié)性變化的影響因子與碳通量組分有關,土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的季節(jié)性變化主要由土壤溫度決定。

Rs和Re的峰值出現(xiàn)在7—8月,這與大多數(shù)的研究結果一致[19,21],且與土壤溫度峰值出現(xiàn)的時間大致相吻合,證明了土壤溫度是調節(jié)Rs和Re季節(jié)變化的主要因子。有研究表明NEE最大值發(fā)生在植物生長旺盛期(8月)且與GEP顯著相關[32]。本研究中GEP和NEE峰值出現(xiàn)的時間并不同步,且在不同生長季差異很大。適宜的氣象條件是植被生長的關鍵,2013年降雨主要集中在8月,較好的水熱條件有利于植物快速生長,使GEP達到峰值,但NEE的最大值卻滯后于GEP。2014和2015年生長季前期發(fā)生的大降雨事件有利于植物快速返青并積累有機物,使GEP和NEE的峰值提前出現(xiàn),在干旱年更加明顯。這些結果表明降雨的季節(jié)分布是引起GEP和NEE季節(jié)性變化的主要原因。這與Pierre和Smith[33]發(fā)現(xiàn)的由于植物在不同生長階段對水分的需求不同,生長季特定時期的降水量對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響大于年降雨量這一觀點基本吻合。此外,在干旱和半干旱草地生態(tài)系統(tǒng),降水量和土壤水分有效性是植被生產力的主要限制因子[34],降雨引起生物量變化驅動的RE、GEP和NEE與年降雨量有關[35],干旱導致GEP和NEE降低[36]。如在本研究中,2015年是典型的干旱年,降水量僅為2014年的50%,生長季長期缺水限制了植物的生長,降低了生物量,從而使RE、GEP和NEE在干旱年顯著低于正常降水年。

3.2 刈割對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的影響

刈割是草地生態(tài)系統(tǒng)的主要管理措施之一,可通過降低枯落物向微生物的底物供應和光合產物向根系的輸送[37],改變群落結構[15]、植物群落補償性生長[38]和土壤環(huán)境等多種直接和間接因素影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量過程。

本研究結果與郭明英等[39]、Bremer等[18]發(fā)現(xiàn)的刈割使土壤呼吸降低這一結論不一致。這種差異可能與不同生態(tài)系統(tǒng)土壤溫度和水分對刈割的不同響應有關。土壤溫度是影響酶和微生物活性、植物生長和有機質分解的關鍵,對土壤呼吸具有重要作用[40]。增溫可激發(fā)微生物及其酶活性、加快凋落物和有機質的分解[41],促進地上生物量的生長[42],從而增大土壤呼吸。土壤水分亦可通過改變土壤中溶解性有機碳的含量和遷移能力,影響微生物的利用效率,進而改變土壤呼吸[43]。在受水分限制的生態(tài)系統(tǒng)中,隨著土壤水分的增加,土壤呼吸顯著增加[44]。因此,本研究中,刈割后較高的土壤溫度和水分可能是引起土壤呼吸增大的主要原因。此外,在2014年,刈割對土壤呼吸的影響最為顯著,其原因可能是：在降雨充沛年,刈割可極大地促進植物的生長,增加組成群落的物種數(shù)量[15],甚至引起部分植物的超補償生長[38],使土壤呼吸進一步提高。

刈割對GEP和Re的影響共同決定了NEE對刈割的響應。本研究中,NEE與GEP顯著正相關(對照：NEE=1.48-0.63×GEP,R2=0.78,P<0.0001；刈割：NEE=1.18-0.62×GEP,R2=0.47,P<0.0001),而與Re相關性不顯著(R2為0.11—0.06),表明在兩種處理下NEE的變化主要受到GEP的直接調控,這一結果與張素彥等[45]發(fā)現(xiàn)的典型草地生態(tài)系統(tǒng)NEE主要取決于GEP的結論相吻合,而與初小靜和韓廣軒[46]對中國濕地草地生態(tài)系統(tǒng)NEE受ER影響的觀點不符,這種差異可能與氣候、生態(tài)系統(tǒng)類型和土地利用方式有關。在測定期間,刈割增大了Re,但其對GEP和NEE的影響則與降雨年型有關,干旱年為增,正常降雨年為減。這可能與降雨年型和刈割對植被群落結構組成及生長的交互作用有關。不同功能群物種對GEP和NEE貢獻差異很大[47],刈割可通過去除土壤表層覆蓋物改變土壤環(huán)境,使對土壤水分、溫度和光照需求較低的物種類型顯著增大[15],從而改變GEP和NEE的變化方向和尺度。正常降雨年長芒草主導了碳交換過程,刈割抑制了長芒草的生長,而干旱年長芒草的生長受到限制,其主導的GEP和NEE降低,刈割樣地內耐旱性植被具有較高的水分利用性,其在干旱年生長旺盛,成為主導碳交換的植被類型,進而使GEP和NEE對刈割的響應出現(xiàn)年際差異。因此,刈割對GEP和NEE的影響主要取決于不同植被類型對降雨模式的不同響應。

4 結論

本文在不同降雨年型下研究了刈割對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的影響。結果表明,降雨年際變化是引起GEP、Re和NEE年際差異的主要原因,降雨越多,其值越大。刈割顯著提高了土壤呼吸,而刈割對GEP和NEE的影響與降水年型有關,在干旱年增加,正常降雨年減小。