特立獨行的真菌

劉夙

絕大多數植物通過光合作用利用水和二氧化碳制造養分，自己為自己提供生存和繁殖所需的能量和物質。絕大多數動物不能進行光合作用，無法自養，只能靠吞食其他生物為生。

真菌也不能進行光合作用，只能靠攝取現成的有機質為生。但是真菌攝取有機質的方式不是吞到體內慢慢消化，而是把消化酶直接分泌到身體表面，把復雜的有機質在外面消化成能吸收的簡單分子之后，再把它們吸收到體內。真菌和動物在攝食營養上的本質區別就是真菌不需要消化道，而是把這個消化食物的過程放到了生物體外面進行。

生物殘骸分解者

不僅如此，真菌能夠利用的有機質比動物要多得多。動物自身無法利用纖維素，更利用不了木質素，所以我們人類消化不了木頭。在生物世界中，只有真菌和一些微生物可以分泌消化纖維素和木質素的酶，從而把植物大量合成的這兩類有機物利用起來。也許你會說：兔子、馬、牛、羊這些食草動物就能吃草，白蟻就可以吃木頭啊！實際上，它們吃下的纖維素和木質素并不是自己消化的，而是由棲息在它們腸道中的微小真菌和其他微生物消化的，它們只是為這些腸道微生物提供了一個生存的地點，彼此形成了互惠共生關系而已。

這樣一來，真菌以及按類似方式攝取養分的微生物就在地球生態系統中扮演了名為“分解者”的重要角色，可以把動物利用不了的大量生物殘骸分解，讓其中被束縛住的碳、氮等元素重新在地球上循環流轉起來。現在地質學界基本確定，當植物從海洋登陸、在陸地上興旺發達起來之后，一度因為沒有能大量分解纖維素和木質素的真菌，而在陸地上堆積了巨量的植物殘骸。這些殘骸有一部分被壓到地底，形成了大量煤層，把很多碳固定起來，導致大氣中的二氧化碳不足，溫室效應減弱，這是3.6億～2.6億年前地球經歷了一次大冰期的原因之一。直到后來能分解纖維素和木質素的真菌演化出來，植物殘骸堆積起來才不那么容易了。

蘑菇和木耳是素菜還是葷菜

長期以來，像蘑菇和木耳之類的真菌，因為不能進行光合作用、“不會動”，一度被歸入植物的隊伍。最終是分子生物學家，通過比對DNA序列，確定真菌實際上和動物的關系更密切。

具體來說，在真核生物演化的早期，植物的祖先就與真菌和動物的共同祖先分道揚鑣了。真菌和動物這一支經過演化，分出了一系列支系之后，在大約10億年前演化出“后鞭毛生物”。最古老的后鞭毛生物是單細胞生物，整個細胞體只在身后有一根鞭毛，借此在水中游動，就像蝌蚪一樣。

正是這些古老的后鞭毛生物，后來又分化成“泛真菌”和“泛動物”兩大支，各自以真菌和動物為主要類群，走上了以不同的方式養活自己的道路。盡管大部分真菌和所有的動物都跨越了從單細胞到多細胞的門檻，在外觀上表現得千姿百態，但是其中有不少種類還保留著后鞭毛這個典型特征。比如動物的精子就在身后有一根鞭毛，像小蝌蚪一樣;在真菌中，雖然蘑菇和木耳這類更“發達”的真菌的全部細胞都已經失去了鞭毛，但在相對較為“低等”的壺菌類中，它們的孢子——用于繁殖的特殊細胞——仍然保留著這根可以游動的后鞭毛。

聽上去，這是個挺顛覆性的結論，特別是可能給我們的飲食文化帶來一點困擾——如果蘑菇和木耳完全不是植物，反而和動物的親緣關系更近，那么它們算是素菜還是葷菜？

對這個問題，嚴肅的回答是這樣的：生物的分類是一個科學問題，素菜和葷菜的劃分卻是個文化問題。文化上的分類不一定非要和生物的分類一致。因此，盡管我們已經知道真菌與動物關系更近，但這并不是說蘑菇和木耳就非得從素菜劃到葷菜。我們仍然可以延續傳統的二分法，把葷菜定義為用動物體做的菜，而把素菜定義為用一切不是動物體的食材做的菜。

奇妙的地衣

在曾經被歸為植物的生物里，地衣算是最奇妙的一類了。

絕大多數地衣都形態矮小，看上去壓根就不像生物。盡管有一些地衣有很多分枝，看上去確實很像植物，特別是苔蘚，但也有很多地衣呈葉狀，貼在巖石或樹干上，甚至還有很多地衣干脆就像巖石、墻壁和樹干上長出來的一層膜，緊緊巴著下面的基質而難以分離。這后兩種形態的地衣往往生長緩慢，幾年也長大不了多少，難怪古人大多都認識不到它們的生物本質，以為它們是石頭之類的分泌物。

在西方，一直要到17世紀末，法國植物學家圖爾納福爾才明確認定地衣是一類特殊的生物。因為它們和植物很像，也過著固著生活，不會運動，不會攝食，圖爾納福爾理所當然地把它歸為植物。此后，盡管植物學界陸續發現了地衣的很多種類，但直到19世紀，地衣的一些關鍵結構才在顯微鏡下現了真身。

1867年，瑞士植物學家西蒙·施溫德納第一次提出地衣不是單純的生物，而是真菌和藻類的共生體。雖然他這個驚世駭俗的見解沒有馬上得到學界承認，但在越來越多的證據面前，人們最終意識到這正是地衣的本質。

真菌中的農場主

曾經有生物學家說，地衣就是從事農業生產的真菌。在千姿百態的地衣中，真菌以自己的身體搭建了一個骨架，仿佛是一座立體的農場;單細胞的藻類（主要是綠藻，也有一些是藍藻）就充填在這個骨架中，仿佛是農場中種植的農作物。藻類進行光合作用，生產養分，一部分供自己利用，另一部分就轉給真菌，讓真菌也能夠存活下去。

不僅如此，最近幾十年來，學界還發現一些地衣的組成生物比以往想象的更復雜。有的地衣里面既有綠藻，又有藍藻，它們分布在地衣體的不同地方。還有的地衣里面除了搭建骨架的真菌和棲息其中的藻類外，還有另一種微小的酵母類真菌也生存其中，參與了整個地衣體的形成。更深入的研究表明，一塊地衣里的真菌雖然在分類上都是同一種，卻可能包含了幾類不同的個體;同樣，一塊地衣里的藻類也可能包含了幾類不同的個體。所以還有生物學家說，地衣其實不是一種生物，而是一個微小的生態系統。

正是在這么多種生物齊心協力的作用下，地衣才可以在很多不適宜生物生長的地方生存。在裸露的巖石上，在南極的冰天雪地里，甚至在墻壁、墓碑和石制雕像上都能見到地衣。它們分泌酸性物質，慢慢把石頭腐蝕掉，久而久之就積累出土壤，為植物和其他生物的生存提供了基礎。所以地衣常常是地球環境中的“先鋒”生物。在極地和高山這樣的生物多樣性比較貧乏的嚴酷地區，地衣甚至可能成為生態系統中的重要組成部分。

雖然地衣在本質上是多種生物的共生體，但真菌在其中畢竟起了主要作用，決定了整個地衣體的外形。過去學者主要根據外形和化學特征對地衣所做的分類，基本等同于對構成地衣的骨架的真菌進行分類。目前已經命名的地衣有2萬多種，這等于說能夠構成地衣骨架的真菌有2萬多種。相比數量龐大的真菌，地衣中藻類的種類就少多了，滿打滿算也只有100多種。很顯然，有很多種地衣擁有同樣的藻類，只是構成它們的真菌不同。

更有趣的是，地衣中的真菌和藻類并不是相依為命、分開之后無法生存的關系，地衣其實更像是上萬種的真菌對那100多種藻類的“奴役”。

這種抓藻類來為自己提供養分的生存方式，對無法自己養活自己的真菌來說，確實非常劃算。分子研究表明，在整個真菌大家族里面至少有5個支系各自獨立掌握了這種養殖藻類、構成地衣的生存方法，它們共同為我們呈現了地衣這種生命奇觀。

地衣是植物嗎？嚴格來說，不是。地衣甚至不是一種生物，而是多種生物的集合。從分類學的角度來說，地衣的分類基本等同于構成它的真菌的分類。

（摘自《科學畫報》2019年第10期）