基于最大熵模型分析小麥黃花葉病在黃淮海地區的適生性

韓曉潮， 明艷芳*， 姬忠林， 王凱

(1. 山東科技大學測繪科學與工程學院，山東 青島 266590; 2.北京師范大學地理科學學部，北京 100875)

小麥花葉病毒病也叫小麥黃花葉病，由小麥黃花葉病毒(wheat yellow mosaic virus, WYMV)引起。該病是世界性病害，以禾谷多黏菌 (Polymyxagraminis) 為介體進行土壤傳播，于1927年在日本首次被發現，廣泛分布于歐洲、北美洲和非洲，造成了全球范圍內小麥等糧食作物大量減產[1]。我國是農業大國，小麥生產世界排名第一，種植地區分為西南麥區、長江中下游麥區和西北麥區、黃淮海麥區等。黃淮海麥區是我國冬小麥的主要生產區之一，播種面積在1 300萬hm2左右，占全國冬小麥播種面積的56%，總產量約為7 375萬t，占全國總產量的67%以上，是“冬小麥的黃金區”[2]。近幾年發現黃淮海冬麥區小麥黃花葉病自西向北傳播并在多地發生，浸染面積逐年擴大，使小麥拔節返青期推遲、植株矮縮、成穗率低，進而導致減產30%左右，發病嚴重田塊減產高達 50% 以上，甚至絕產，對小麥生產造成嚴重危害[3]。該病在山東、河南、江蘇和安徽等地危害日趨嚴重[4]。

物種適生性主要是指對其適生區及其與環境變量之間的關系。研究物種適生性對了解物種可能分布區、控制有害生物傳播和保護生物多樣性等具有重要的意義。目前，應用較廣的有害生物適生性預測軟件有GARP、CLIMEX、 BIOCLIM、MaxEnt(maximum entropy model)等。周國梁等[5]利用GARP生態位模型預測桔小實蠅(Bactroceradorsalis)在中國的適生區域，發現其主要分布在四川南部和東部 (攀枝花和涼山州南部、樂山及成都以東地區)、云南大部等植被茂盛、溫暖潮濕的地區；謝瀟等[6]運用CLIMEX模型對谷象在中國潛在適生區進行了預測及風險分析，發現其在除新疆外的其余省市區均有其適生區域，主要集中在東南部地區；徐家文等[7]基于BIOCLIM模型分析發現，扶桑綿粉蚧的高度適生區分布在黃河以南的華北、華中、華南地區,中低度適生區分布在內蒙古、河北、新疆、遼寧、甘肅、山西、寧夏、西藏等省區的部分區域；黃治昊等[8]基于MaxEnt對我國大陸黃檗分布適宜性進行預測，發現黃檗潛在分布區主要集中在我國東北地區和京津冀大部分區域，以及內蒙古東南部、河南北部等區域，影響黃檗分布的主要的環境因子是年均降水量、年均溫、坡度、溫度季節性變化的標準差和有機碳含量。大量研究結果表明，MaxEnt 預測結果優于其他同類模型,尤其是在物種現實分布數據比較少的情況下，MaxEnt得到的結果仍然較為理想[9]。

安全有效地防治小麥黃花葉病已成為小麥生產中亟待解決的問題，目前國內外對小麥黃花葉病的研究主要集中在小麥黃花葉病的檢測方法[10-11]、發生與防治[12-13]、生物和遺傳特性分析[14]、抗病品種的鑒定和篩選[15-16]等方面。防治小麥黃花葉病的重要途徑是阻止該病害進入其適宜分布區，開展小麥黃花葉病的適生性分析，有利于從控制病害擴散的角度降低小麥黃花葉病的入侵風險，控制病情發展。利用MaxEnt模型，研究人員分析了玉米霜霉病[17]、麥瘟病[18]、草莓疫霉紅心病[9]在中國的適生區；曹學仁等[18]預測了麥瘟病在全球及中國的潛在分布區；張靜秋等[9]分析了小麥印度腥黑穗病在中國的適生性，研究結果均為相關部門制定相應的檢疫對策、為病害的傳入和擴散的預防措施提供依據。文章擬運用MaxEnt 模型探究小麥黃花葉病適生區分布，揭示影響其分布的主要環境因子，旨在為小麥黃花葉病制定合理的防控措施提供重要參考和理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

1.1.1物種地理分布數據 小麥黃花葉病49個分布數據(圖1)源于已有研究進展[20-29]、農資新聞和河南省農業農村廳植物保護植物檢疫站(http://www.haagri.gov.cn/zbw/)。利用 Google Earth 獲取分布點的經緯度，根據 MaxEnt 模型的格式要求，將物種名、分布點的經緯度錄入到Excel 中，并以“.CSV”格式文件存儲。

圖1 小麥黃花葉病樣點分布Fig.1 Distribution of wheat yellow mosaic virus sample

1.1.2環境數據 本研究數據共選取了生物氣候、地形、土壤、氣候背景4類生態因子的29個環境變量(表1)。生物氣候數據來自Worldclim網站(http://www.worldclim.org/)，為1950—2000年各環境變量的平均值，空間分辨率為30″；地形數據包括海拔、坡度和坡向，坡度和坡向利用ArcGIS 10.2從高程數據獲取，高程數據從中國科學院資源環境科學數據中心 (http://www.resdc.cn/)下載，土壤質地數據包括砂土(sand)、粉砂土(silt)與黏土(clay)。中國氣象背景數據包括≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、濕潤指數和干燥度，均來自中國科學院資源環境科學數據中心。最后將所有環境變量利用ArcGIS10.2掩膜工具提取出研究區數據，并把所有環境變量轉為MaxEnt模型所需的“.ASC”格式，統一像元大小為1 km×1 km、坐標為WGS-1984。

表1 環境變量Table 1 Environmental variables

1.2 試驗方法

1.2.1環境數據預處理 為提高模型模擬精度，避免過度擬合，分析各個環境變量之間的相關性，結合MaxEnt和ArcGIS波段集統計(band collection statistics)工具去掉高度相關但對預測結果貢獻不大的變量：利用 29個環境變量和小麥黃花葉病的地理分布數據進行運算，每一次運算后將貢獻率為0的變量舍去，至貢獻率都大于0為止。將篩選后得到的環境變量利用ArcGIS 中的波段集統計工具進行相關性檢驗分析。在相關系數>±0.8的2個環境變量中剔除貢獻較小的變量[30-31]。

1.2.2MaxEnt模型構建 采用MaxEnt Version3.3.3 K(http:// www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt)對黃淮海地區小麥黃花葉病適生性進行分析。將49個小麥黃花葉病分布點數據和去相關性以后選取的11個環境變量數據導入 MaxEnt模型，選擇分布點的75%為訓練數據、25%為測試數據[32-33]。采用刀切法(Do jackknife to measure variable importance)檢驗環境變量在模型預測時的重要性；選擇創建響應曲線(create response curves)分析各環境變量的適宜值；分布點數據為49，根據 MaxEnt 使用說明，本研究訓練樣本量在15～79個之間，因此，特征組合參數選擇 linear features、quadratic eatures 和 hinge features，其他參數默認，構建小麥黃花葉病分布模型。利用ArcGIS 10.2將模型輸出的.asc文件轉化為柵格(raster)格式進行重分類：根據自然間斷點方法[34]按3個等級劃分小麥黃花葉病的適生區，分別為高適生區(適宜值>0.376)、次適生區(0.116<適宜值≤0.377)和非適生區(適宜值≤0.116)，最后得到該病在黃淮海地區的生境適宜性分布。

1.2.3模型評價 利用接受者操作特征曲線(receiver operating characteristic, ROC)下的面積(area under curve，AUC)評價預測精度，AUC值為ROC與橫軸所圍成的面積[33]。 AUC值以概率形式表示，取值范圍為[0,1]，值越接近于1，模型預測結果精度越高[35-36]，評價標準見表2。

表 2 受試者工作特征曲線下面積與模型精度[37]Table 2 Relationship between the accuracy of MaxEnt mode and area under curve[37]

2 結果與分析

2.1 環境數據預處理結果

環境數據經過預處理，最終選取如下變量用于研究，包括最干月份降水量、最熱月份最高溫、海拔、黏土、最濕月份降水量、年平均氣溫、坡度、濕潤指數、等溫性、坡向、氣溫日較差。利用刀切法(Jackknife)分析各生態因子對小麥黃花葉病分布適宜度的貢獻率，排列前5的環境因子是最干月降水量、最暖月最高溫、海拔、黏土、最濕月降水量，貢獻率分別為50.2%、20.1%、10.5%、8.1%、4.6%，累計貢獻率達93.5%。

2.2 影響小麥黃花葉病分布的主要環境因子

根據MaxEnt模型運行結果中的生態因子響應曲線(圖2)可知，當出現的概率值大于0.5時，其對應的生態因子值比較適合小麥黃花葉病的生長：最干月降水量范圍大概在12～31.5 mm，最適宜值在14.5 mm左右；最暖月最高溫適宜范圍在9.4～32.8 ℃，在16.2～32.8 ℃之間隨著溫度的升高適宜度下降；海拔高度范圍在20～260 m，最適宜值在40 m左右；黏土含量在15.4%～37.5%，最適宜值在20.5%左右；最濕月降水量范圍在166 mm以上時存在概率大于0.5，表明小麥黃花葉毒耐受的最濕月最低降水量為166 mm。由此可知，降水和溫度是小麥黃花葉病生長的必要條件，黏土含量在一定程度上會影響小麥黃花葉病生長，海拔是限定小麥黃花葉病生長區域的重要因素。

圖2 主要生態因子的響應曲線Fig.2 Response curves of major ecological factors

2.3 小麥黃花葉病的適生區分布

在MaxEnt模型預測結果的基礎上，結合小麥黃花葉病的實際空間分布，將小麥黃花葉病分布區預測結果進行高適生區、次適生區和非適生區3個等級劃分，得到基于MaxEnt模型分布的小麥黃花葉病在黃淮海地區的適生區(圖3)。可以看出：小麥黃花葉病在黃淮海地區的適生區(包括高適生區和次適生區)主要分布在黃淮海地區的西南部、東部、東南部以及中部偏南地區，包括調查的區域和預測到的區域。調查的區域有莒南縣、羅莊區、河東區、商水縣、項城市、沈丘縣、遂平縣、郯城縣、博山區、滕州市、平輿縣、正陽縣、嶗山區、西平縣、榮成、曲阜、費縣、蘭陵縣、新蔡縣、潁泉區、泰山區、滕州市、淮安區、葉縣、上蔡縣、膠州市、沂水縣、福山區、文登區、安丘市、蘭山區、汶上縣、蘭陵縣、泰山區、萊陽市、驛城區、汝南縣、確山縣、寧陽縣、舞陽縣、源匯區、尉氏縣、召陵區、郾城區、五蓮縣；預測的地區有贛榆、東海、連云港市轄區、豐縣、沛縣、銅山、邳州、新沂、徐州市轄區、睢寧、宿遷市轄區、宿豫、泗陽、泗洪、洪澤、淮陽市轄區、楚州區、淮陰區、漣水、沭陽、灌云、五河、淮北市轄區、碭山、懷遠、鳳臺、潁上、阜南、亳州市轄區、淮濱、息縣、周口市轄區、西華、淮陽、臨潁、許昌、襄城、郟縣、太康、鹿邑、柘城、通許、杞縣、睢縣、寧陵、民權、永城、夏邑、虞城、商丘市轄區、威海市轄區、乳山、海陽、棲霞、招遠、萊州、萊西、平度、即墨、膠南、高密、諸城、濰坊市轄區、昌樂、青州、臨朐、沂源、日照市轄區、新泰、蒙陰、沂南、泗水、平邑、棗莊市轄區、微山、魚臺、鄒城、兗州、濟寧、嘉祥、巨野、金鄉、單縣、成武、曹縣。

圖3 小麥黃花葉病適宜性等級分布Fig.3 Distribution of different suitability hierarchy for wheat yellow mosaic virus

2.4 模型精度評價

由ROC曲線(圖4)可知：MaxEnt模型得到小麥黃花葉病的適生性分析的訓練 AUC值和測試 AUC 值均達到0.955，大于隨機測試的 AUC 值(0.5)，根據評價標準(表2)，此模型對小麥黃花葉病的適生區預測精度達到優秀水平，表明運算準確，結果可信。

圖4 ROC曲線及AUC值Fig.4 ROC curve and AUC value

3 討論

本文基于MaxEnt模型科學預測了小麥黃花葉病的主導環境因子和在黃淮海地區的適生區分布，評價模型預測精度的AUC值達到0.955，根據分類標準達到優秀水平，預測結果科學可信，可以較好的反映小麥黃花葉病在黃淮海地區的分布狀況。

Jackknife檢驗結果表明，對小麥黃花葉病分布影響比較大的環境因子是最干月降水量、最暖月最高溫、海拔、黏土、最濕月降水量，貢獻率依次為50.2%、20.1%、10.5%、8.1%、4.6%，降水和溫度的貢獻率達74.9%，說明小麥黃花葉病毒對降水和溫度要求較高，這一結果也驗證了孫炳劍等[38]的研究，即小麥黃花葉病的發生和溫度、降水密切相關。本研究發現，海拔和土壤質地也是影響小麥黃花葉病的重要因素。根據環境因子響應曲線，小麥黃花葉病發生最適宜的海拔高度為40 m，黃淮海地區海拔大多在50 m以下，為該病害的發生提供了有利條件。土壤質地與保肥、保水狀況、耕作的難易以及土壤通氣有密切關系，黏土含沙粒少、有黏性，水分不容易從中通過，具有較好的可塑性，降水到達土壤以后黏土可以很好的保持水分，提高土壤濕度，利于該病的發生，這也間接印證了李鵬等[29]的結論，該病害的發生與土壤濕度有關。

MaxEnt預測結果表明，小麥黃花葉病的適生區主要分布在河南、山東、安徽和江蘇，這與崔正勇等[4]研究相符。小麥黃花葉病在黃淮海地區的高適生區主要分布在駐馬店西部與南部、淮安與宿遷交界一帶、連云港西北部、臨沂東南部、棗莊北部、濟寧西部與東部、菏澤東南部；次適生區主要分布在青島、濰坊、煙臺、臨沂中西部、濟寧東北部、徐州東部與北部、宿遷北部、淮安東南部、商丘大部分地區、菏澤和開封的東南部、周口、駐馬店中部與南部。這些地區土質肥沃，地勢平坦，夏季高溫多雨，加之光熱資源充足，光熱水土資源匹配較好，在這些地區內種植有大面積的小麥，能夠為小麥黃花葉病毒提供良好的寄主和環境條件，且預測結果顯示潛在適生區大于實際發生的區域，因此，預測適生區要加強防范、提高警惕以防止該病害的擴散。

基于最大熵模型對物種進行適生性分析考量的最主要因素是生物氣候因素，除此之外，本研究引入了地形因素、氣象背景因素和土壤質地因素，預測精度達到優秀水平，預測適宜分布區基本將查閱到的分布數據包含在內，結果準確可信。但影響植物分布的因素有很多，在今后的研究中如能將土壤溫濕度、灌溉和土壤有機質含量因素考慮在內，盡可能選用較多的環境因子做研究，以增加其準確性，預測結果應會更具說服力。

基于本研究究結果，對小麥黃花葉病的防控措施提出以下建議：①加強適生區小麥黃花葉病的監測。對于預測且未發生的小麥黃花葉病高適生區，如淮濱、息縣、淮陰、泗陽、沭陽、碭山金鄉、鄒城等，建議增設疫情監測點，實時掌握該病的發展動態。②合理安排田間管理。小麥返青期是小麥黃花葉病發生的高峰期，根據研究結果可知：溫度、降水、海拔和土壤質地是影響小麥黃花葉病的重要因素，在此期間要及時松土，尤其是低洼易存水地帶，以降低土壤濕度，改善土壤透氣性，促進根系的生長和養分的吸收，延緩和減輕小麥發病程度，適時晚澆返青水，澆返青水要嚴格控制澆水量，澆水量以澆小水為宜，不宜大水漫灌，土壤濕度大更利于疾病的發生。③增補小麥黃花葉病為全國農業植物檢疫性有害生物。根據調查，威海、煙臺、青島、濰坊、淄博、濟南、泰安、日照、臨沂、濟寧、棗莊、平頂山、駐馬店、周口、開封和阜陽已經發現該病害，且根據預測結果，在萊蕪、菏澤、信陽、商丘、淮南、淮北、宿州、徐州、宿遷連云港以及蚌埠是其潛在適生區，適生面積較廣。小麥黃花葉病發病田塊造成嚴重產量損失，且黃淮海地區作為我國糧食主產區，近30年來為我國糧食增產貢獻45%[36]，但在國家的相關檢疫網站相關的信息很少，因此，建議增補小麥黃花葉病為全國農業植物檢疫性有害生物，以全面、準確掌握該病的分布動態情況，及早行動，防患于未然。