溫度和土壤酸度對(duì)八仙花‘Bailmer’生長(zhǎng)發(fā)育的影響

楊鎖寧， 張黎， 劉春， 袁素霞， 張軍云， 張蓋天

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081；3.玉溪市農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 云南 玉溪 653100)

八仙花(Hydrangeamacrophylla)原產(chǎn)于日本和中國(guó)，名繡球，虎耳草科(Saxifragaceae)八仙花屬植物[1]，傘狀花序，具總梗，花可育或不育[2]。花初開時(shí)聚攏在一起,萼片邊緣先由綠色轉(zhuǎn)為白色，再漸變成藍(lán)色或粉紅色，因其花色可變，花型特殊，近年來成為人們喜愛的觀賞花卉，主要用于庭院觀賞植物、盆栽及鮮切花等[3]。

溫度是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一，不同植物有其特定的生長(zhǎng)溫度。在煙草生長(zhǎng)發(fā)育過程中，23.5 ℃條件下植株的生長(zhǎng)勢(shì)、煙葉的形態(tài)以及光合作用優(yōu)于長(zhǎng)期處于28.5和16.5 ℃的煙草[4]。新鐵炮百合幼苗在38 ℃環(huán)境中光合作用受到很大程度的抑制，氣孔導(dǎo)度、實(shí)際光化學(xué)效率顯著降低[5]。在八仙花栽培過程中，生長(zhǎng)溫度的高低直接決定八仙花的生長(zhǎng)特性和觀賞價(jià)值。八仙花花原基的形成需要一段時(shí)間的低溫處理[6]，因此，溫度在八仙花的花形成中起著決定性作用。土壤酸度與土壤養(yǎng)分的有效性密切相關(guān)，而且不同作物對(duì)土壤酸度的要求有所不同，合適的土壤pH對(duì)于植株生長(zhǎng)發(fā)育有著重要的影響[7]。牡丹的部分品種在pH4.5、5.5下生長(zhǎng)不良，葉片干枯、卷曲，在pH 6.5和8.5環(huán)境中生長(zhǎng)良好[8]。‘密斯娣’藍(lán)莓植株在pH超過5.5的栽培環(huán)境下生長(zhǎng)受到抑制，葉片缺素，根系發(fā)黑，在3.5～5.0之間長(zhǎng)勢(shì)較好，根系碩大[9]。前人的研究結(jié)果表明，土壤酸度也是影響八仙花花色變化的重要因素之一，較強(qiáng)酸性土壤(pH 4～5)可以調(diào)控花色呈現(xiàn)藍(lán)色，而弱酸性性土壤(pH 5.5～6)可使花色呈現(xiàn)粉色[10]。

目前，國(guó)內(nèi)八仙花的栽培研究主要集中于組培快繁[11]、激素對(duì)其扦插生根的影響[12]以及遮陰對(duì)其熒光參數(shù)的影響[13]；國(guó)外側(cè)重于八仙花花色的研究，比如藍(lán)色花化學(xué)成分的分析等[14-16]。但是關(guān)于溫度和土壤pH對(duì)八仙花形態(tài)建成和花色的研究甚少。‘Bailmer’是Bailey Nursery管理人員發(fā)現(xiàn)并培育的一個(gè)八仙花品種，注冊(cè)于2004年[17]。‘Bailmer’與其他八仙花品種的主要區(qū)別在于開花無需低溫處理，新枝老枝都具備開花能力，花期延長(zhǎng)至整個(gè)夏天[18]，而且抗寒性也優(yōu)于其他八仙花品種，是一個(gè)比較理想的應(yīng)用基礎(chǔ)研究材料。本研究通過研究不同溫度、土壤pH對(duì)‘Bailmer’生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為八仙花促成栽培及花期調(diào)控提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為八仙花無盡夏系列品種‘Bailmer’，種植于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所培養(yǎng)箱中。

1.2 試驗(yàn)處理

扦插苗苗齡35 d，選取生長(zhǎng)勢(shì)一致的小苗上盆后放入人工氣候箱(MGC-450HP，上海譜振生物)培育。兩個(gè)培養(yǎng)箱的溫度分別設(shè)置為恒溫21和26 ℃，光照條件一致，均為16 h光/8 h暗，光照強(qiáng)度為10 000～14 000 lx，相對(duì)濕度為80 %。基質(zhì)pH分別為4.5、5.5、6.5，不同基質(zhì)pH通過用稀硫酸調(diào)制，澆灌植株，培養(yǎng)時(shí)間為120 d。光照強(qiáng)度用光照度計(jì)(AS803，東蕪萬創(chuàng)電子)測(cè)定；pH用土壤pH計(jì)(HI99121，意大利HANNA)測(cè)定，基質(zhì)pH每周測(cè)定一次，直至開花；肥水每次澆灌前測(cè)定pH，澆水頻率為一周兩次。

1.3 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定及方法

1.3.1營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)指標(biāo) 生長(zhǎng)指標(biāo)包括株高、莖粗、葉對(duì)數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間每隔20 d測(cè)量一次生長(zhǎng)指標(biāo)，數(shù)值用游標(biāo)卡尺(DL91150，浙江得力)測(cè)定。

1.3.2光合參數(shù) 在植株發(fā)育到8～10對(duì)葉后，選取植株莖稈中部的營(yíng)養(yǎng)葉片測(cè)定其熒光參數(shù)，用多功能植物測(cè)量?jī)xMultispeQ(MI48823，北京慧諾瑞德科技)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括Phi 2、PhiNPQ、qL、PhiNO、SPAD、light intensity (PAR)。

1.3.3生殖生長(zhǎng)指標(biāo) 在植株花發(fā)育過程中記錄現(xiàn)蕾時(shí)間和花期；在盛花期用分光測(cè)色儀(NS810，深圳三恩馳科技)測(cè)定花色，代替?zhèn)鹘y(tǒng)的比色卡，降低視覺差異。測(cè)定指標(biāo)包括花色明度L*值，色相a*、b*值，并計(jì)算彩度C*值，C*=(a2+b2)1/2。用游標(biāo)卡尺測(cè)量小花徑、花序大小以及計(jì)數(shù)每株花序的小花朵數(shù)、花序分枝數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel 2010 處理并繪圖，并用SPSS 24.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行單因素方差分析(One Way -ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度和土壤pH對(duì)八仙花‘Bailmer’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加，各生長(zhǎng)指標(biāo)值日趨增大。從圖1可以看出，八仙花‘Bailmer’扦插苗在26 ℃環(huán)境下比21 ℃生長(zhǎng)迅速。其中，在10月15日之后，植株生長(zhǎng)速度加快，在11月29日最后一次指標(biāo)測(cè)定時(shí)，各指標(biāo)差異顯著。26 ℃處理下的植株高度約是21 ℃的5倍；葉寬是21 ℃的2～3倍；葉長(zhǎng)是21 ℃處理下的4倍左右；在葉對(duì)數(shù)方面，26 ℃處理多集中在10對(duì)葉，而21 ℃處理只有4～6對(duì)葉。在土壤pH 4.5和 5.5處理下兩種溫度的植株莖粗差異不顯著，但是pH 6.5中26 ℃處理下的植株莖粗顯著高于21 ℃(表1)。

表1 相同土壤pH值不同溫度處理對(duì)植株生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Table 1 Effect of different temperatures on plant growth index under the same soil pH

適宜的溫度是植株良好發(fā)育的必需條件，偏高偏低都會(huì)影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。結(jié)果(圖2)表明，在相同土壤pH中26 ℃處理下植株生長(zhǎng)勢(shì)遠(yuǎn)優(yōu)于21 ℃。在21 ℃ 環(huán)境中，整個(gè)生長(zhǎng)期植株均出現(xiàn)葉片卷曲、葉邊緣焦葉現(xiàn)象。

在21 ℃條件下，不同土壤pH處理葉長(zhǎng)、葉寬和葉對(duì)數(shù)均差異顯著；而在26 ℃，不同土壤pH處理之間株高、莖粗和葉對(duì)數(shù)存在顯著差異。而且在這兩種溫度(21和26 ℃)處理下，土壤pH 5.5均比4.5、6.5更適合八仙花‘Bailmer’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(圖3)。相比土壤酸度，溫度對(duì)植株株高、莖粗、葉面積和葉對(duì)數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)的影響較大。

2.2 不同溫度和土壤pH對(duì)八仙花‘Bailmer’熒光參數(shù)的影響

植株對(duì)溫度的響應(yīng)機(jī)制一般通過光合作用來體現(xiàn)。實(shí)際光量子效率(Phi 2)能真實(shí)反映光環(huán)境下消耗的光化學(xué)反應(yīng)能量占全部吸收光能的比例系數(shù)，光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)表示總PSⅡ反應(yīng)中心中開放的反應(yīng)中心所占比例，NPQ 則代表過剩激發(fā)能的最終的耗散情況。研究結(jié)果(表2)表明，不同土壤pH處理下，21 ℃處理各熒光參數(shù)除(PAR)、PhiNPQ外，其他都與26 ℃處理差異不顯著(P>0.05)。

表2 相同土壤pH不同溫度對(duì)植株熒光參數(shù)的影響Table 2 Effect of different temperatures on plant chlorophyll fluorescence parameter at the same soil pH

在21 ℃不同pH處理下，僅PhiNPQ有顯著性差異；而在26 ℃，不同土壤pH處理間，PhiNO、SPAD均差異顯著，說明不同溫度各個(gè)土壤pH處理下熒光參數(shù)表現(xiàn)不同(圖 4)。

2.3 不同生長(zhǎng)溫度和土壤pH對(duì)八仙花‘Bailmer’生殖生長(zhǎng)的影響

2.3.1不同溫度和土壤pH對(duì)八仙花‘Bailmer’花芽分化的影響 通常花芽分化早晚和溫度高低有著密切聯(lián)系，本研究發(fā)現(xiàn)不同土壤pH處理下，21 ℃相對(duì)于26 ℃，不僅提前了現(xiàn)蕾日而且還提高了現(xiàn)蕾率；但26 ℃條件下的觀賞花期(初花期到衰老期)稍長(zhǎng)于21 ℃(表3)。

21 ℃條件下，土壤pH 5.5處理下植株現(xiàn)蕾最早，且花期最長(zhǎng)；而26 ℃下土壤pH 6.5處理的植株現(xiàn)蕾最早，花期最長(zhǎng)(表3)。

表3 不同溫度和土壤pH對(duì)植株開花的影響Table 3 Effect of different temperature and soil pH on flowering

2.3.2不同溫度和土壤pH對(duì)八仙花‘Bailmer’花序形態(tài)建成的影響 不同土壤pH處理下，在小花數(shù)、花序大小和小花徑方面， 21 ℃均顯著低于26 ℃處理(表4)。但是相比于21 ℃，26 ℃條件下花型較飽滿，花序較大，小花數(shù)較多，分枝角度較大，造成 “花下垂”現(xiàn)象；然而在不同土壤pH條件下，兩種溫度處理對(duì)花序分枝數(shù)的影響差異不顯著。

表4 相同土壤pH條件下不同溫度對(duì)植株花序發(fā)育的影響Table 4 Effect of different temperature on plant inflorescence development at the same soil pH

不論是在21 ℃還是在26 ℃條件下，不同土壤pH處理下花序數(shù)和花序大小均呈顯著差異，其中以pH 5.5最佳(圖5)。

2.3.3不同溫度和土壤pH對(duì)八仙花‘Bailmer’花色的影響 Lab色彩模型是由照度L*、紅度a*和黃度b*三個(gè)要素構(gòu)成的三維模型，C*表示彩度。C*值表示到L*軸的垂直距離，距離越大，彩度越大。從表5可以看出，除土壤pH 6.5處理下26 ℃的a*、b*、L*、C*值顯著大于21 ℃外， pH 4.5和5.5處理下21 ℃的紅度a*、黃度b*、明度L*、彩度C*值明顯高于26 ℃處理，花色也較明艷(圖6)。

表5 相同土壤pH條件下不同溫度處理對(duì)植株花色的影響Table 5 Effect of different temperature on plant flower color under the same soil pH

兩種溫度條件下，不同土壤pH處理間花色表型的各個(gè)指標(biāo)均有顯著性差異，其中21 ℃條件下 pH 5.5中各指標(biāo)值最大，而26 ℃下pH 6.5最大(圖7)。

3 討論

溫度對(duì)植物形態(tài)建成有重要的影響，具體表現(xiàn)在植株生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用以及花發(fā)育方面，本文就此三方面進(jìn)行了初步探究。試驗(yàn)采取的培養(yǎng)環(huán)境是恒溫環(huán)境，在控制其他外在影響因子一致的情況下，在兩個(gè)不同恒溫條件下，設(shè)置不同土壤pH環(huán)境來研究溫度和土壤pH對(duì)八仙花植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

適宜的溫度是植株良好發(fā)育的必備條件，偏高偏低都會(huì)影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。番茄幼苗的株高和相對(duì)生長(zhǎng)速率均隨著溫度的升高(20、25、30 ℃)而顯著升高[18]；Skalova等[19]研究發(fā)現(xiàn)，豚草的播種苗在22 ℃處理下的植株株高、生長(zhǎng)速率都顯著低于26 ℃處理。在本研究中，‘Bailmer’ 在不同土壤pH條件下26 ℃處理的株高、葉長(zhǎng)、葉寬均顯著高于21 ℃處理，且葉對(duì)數(shù)約10對(duì)左右，是21 ℃的兩倍，說明長(zhǎng)時(shí)間的相對(duì)低溫(21 ℃)對(duì)植株生長(zhǎng)有脅迫作用，相對(duì)高溫(26 ℃)有利于其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。表明在兩種不同溫度件下， pH 5.5處理下植株生長(zhǎng)勢(shì)最優(yōu)，說明該土壤酸度條件下土壤養(yǎng)分的有效性最大，更適合 ‘Bailmer’ 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。另外，適宜的溫度對(duì)于控制植株株型有著重要的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，在26 ℃下的植株在后期易出現(xiàn)徒長(zhǎng)現(xiàn)象，植株高大，節(jié)間距離過長(zhǎng)； 21 ℃的植株節(jié)間短，株型矮小，生長(zhǎng)滯慢。

溫度不僅調(diào)控植株的生長(zhǎng)速率還影響其光合作用。不同植株在受到溫度脅迫時(shí)，其光合響應(yīng)機(jī)制存在差異性。在20 ℃處理下，曼陀羅植株的光合能力較弱，代謝緩慢，植株表現(xiàn)出株型矮小、葉對(duì)數(shù)低，當(dāng)溫度升高至25 ℃時(shí)，植株生長(zhǎng)迅速，光捕獲能力增強(qiáng)[20]；龍葵葉片的光抑制作用隨著處理溫度的逐漸升高(15、20、25、30 ℃)而增強(qiáng)，同時(shí)光系統(tǒng)Ⅱ受到傷害，植株的光合能力下降[21]；21 ℃處理下的煙草葉片光合效率僅為25 ℃處理的64 %[22]；Massad等[23]發(fā)現(xiàn)，25 ℃處理下的玉米葉片最大光合效率顯著高于20 ℃處理；說明相對(duì)于20 ℃而言，25 ℃環(huán)境下植株的光合能力更強(qiáng)。而在本研究中，不同土壤pH條件下， 21 和26 ℃處理間 ‘Bailmer’ 除PAR、PhiNPQ外，其他熒光參數(shù)指標(biāo)均無顯著性差異，這與前人的研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)椴煌锓N間存在差異性。而在兩種不同溫度(21 和26 ℃)條件下，不同土壤pH處理間Phi 2、SPAD均呈現(xiàn)顯著差異，說明不同土壤pH環(huán)境對(duì)葉綠素含量(SPAD)和光合利用率有很大影響。

花芽分化是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的標(biāo)志，而溫度是植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)的必要臨界因素。在花芽分化期間，升高溫度能增加植株葉片的對(duì)數(shù)，降低溫度能減少八仙花冷處理前的低溫需要，大部分八仙花花芽分化需在特定的低溫環(huán)境條件下，但少數(shù)八仙花花芽分化不受溫度影響[24]。在15 ～18 ℃之間，花芽分化情況較好，但植株生長(zhǎng)嚴(yán)重受限，除八仙花 ‘Sibylla’外，其他八仙花在27 ℃均沒有花芽形成[25]。考慮到八仙花品種‘Bailmer’具有特殊的開花習(xí)性，在保證植株正常生長(zhǎng)的情況下，將本次試驗(yàn)的溫度設(shè)置為21和26 ℃。本研究發(fā)現(xiàn)，不同土壤pH 條件下，相對(duì)于26 ℃，21 ℃處理有利于花芽分化，且提高現(xiàn)蕾率，這與郭海燕等[26]在研究不同溫度處理(15、20、25 ℃)下葎草的花芽分化情況所得結(jié)果一致。在兩種不同的溫度(21 和26 ℃)條件下，pH 5.5處理的現(xiàn)蕾率最早、花期最長(zhǎng)。另外，溫度對(duì)植物花形態(tài)形成也有重要影響，20 ℃處理下的晚香玉花序大小、小花徑都顯著低于25 ℃處理[27]。在本次研究中，不同土壤pH條件下，相對(duì)于21 ℃，26 ℃處理中植株花序和花徑均較大、小花數(shù)較多、花期較長(zhǎng)，但花序不緊湊、花容易褪色，表明相對(duì)高溫(26 ℃)有利于八仙花‘Bailmer’花發(fā)育，但是不利于花型建成且可能加速花萼片中花青苷的降解[28]。但是，在兩種不同溫度(21和26 ℃)條件下，土壤pH 5.5中除花序分枝數(shù)之外其他花序發(fā)育指標(biāo)均表現(xiàn)最好，由此可以推斷該性狀可能不受溫度控制。

花色是觀賞花卉的重要價(jià)值之一，目前采用分光測(cè)色儀測(cè)定花色，其中a*值大小代表花瓣的紅綠水平，b*值大小代表花瓣的藍(lán)黃水平，C*值反映花瓣的彩色程度。本研究中不同土壤pH條件下21 ℃處理中花色的紅度a*、彩度C*均顯著高于26 ℃，而b*值則相反。21 ℃處理下花色鮮艷，呈玫粉色，26 ℃花色偏淡，呈白粉色，表明溫度通過影響花萼片中花青苷的穩(wěn)定性間接影響花色的鮮艷程度。紅花草莓的a*值、彩度C*值也隨著溫度的上升(15、20、25、30 ℃)逐漸下降[29]，這與‘Bailmer’的表現(xiàn)趨勢(shì)一致。

不同品種的花卉，其栽培基質(zhì)pH條件適應(yīng)范圍存在差異性[30]。本研究通過比較 ‘Bailmer’ 在21 和26 ℃兩種不同溫度條件下，不同土壤pH處理中花色的紅度a*、黃度b*、明度L*、彩度C*值，發(fā)現(xiàn)土壤pH 5.5使花色較明亮，紅度、彩度值較大，花萼片的顏色最鮮艷，說明微酸性土壤有利于增加花色的明艷程度。

綜上結(jié)果，在植株整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中，21 ℃不利于 ‘Bailmer’ 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，節(jié)間短，葉片生長(zhǎng)畸形，花序較小；但該溫度有利于其生殖生長(zhǎng)，現(xiàn)蕾率顯著高于26 ℃，花色鮮亮。26 ℃處理下植株現(xiàn)蕾期率低，葉片發(fā)黃，易出現(xiàn)徒長(zhǎng)現(xiàn)象，影響盆栽花卉的觀賞效果。植株在土壤pH 5.5中的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)明顯優(yōu)于pH 4.5、6.5。因此，在八仙花 ‘Bailmer’ 生長(zhǎng)過程中，應(yīng)該將這兩個(gè)溫度和土壤酸度合理搭配，種植土壤pH控制在5.5左右，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)期，環(huán)境溫度控制在26 ℃左右，促進(jìn)植株吸收營(yíng)養(yǎng)，增強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)；在花芽分花期，溫度降低至21 ℃，促進(jìn)現(xiàn)蕾，進(jìn)一步提升其成花品質(zhì)。