烏蘭布和沙漠綠洲防護(hù)林楊樹葉片性狀研究

黃雅茹, 馬迎賓, 郝玉光*, 張家祺, 張建平,李帥, 馬媛, 張冉昊

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015200; 2.內(nèi)蒙古工業(yè)大學(xué)航空學(xué)院, 呼和浩特 010051)

葉片是植物光合作用的主要器官之一，植物蒸騰作用也是通過葉片進(jìn)行[1]。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，葉片性狀與植物的生長(zhǎng)對(duì)策及其利用資源的能力密切相關(guān)，能夠準(zhǔn)確反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略[2]。葉片性狀特征變化直接影響植物的基本行為及生態(tài)功能的發(fā)揮[3]，植物自身的生長(zhǎng)狀況和生態(tài)系統(tǒng)的功能均會(huì)隨著葉片性狀的變化而改變[4]。因此，關(guān)于葉性狀的研究已逐漸成為植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域新的研究熱點(diǎn)[5]。比葉面積(specific leaf area，SLA)是指葉片面積與葉片干重的比值。由于比葉面積與植物的生長(zhǎng)狀況和生存策略存在緊密的聯(lián)系，能夠反映植物對(duì)不同環(huán)境條件的適應(yīng)能力，比葉面積是植物葉性狀研究中的首選指標(biāo)，是重要的葉性狀之一[6]。葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content，LDMC)是指葉片干物質(zhì)重量與飽和鮮重的比值，植物生態(tài)行為差異及獲取資源的能力能夠通過葉干物質(zhì)量準(zhǔn)確反映[7]。與比葉面積相比，葉干物質(zhì)量測(cè)定過程更容易。因?yàn)楸热~面積需要測(cè)定植物葉面積，而針形葉類、線形葉類等植物的葉面積難以測(cè)定，此時(shí)，測(cè)定植物葉干物質(zhì)含量顯得尤為重要。許多學(xué)者認(rèn)為，在描述植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策時(shí)，必須要綜合考慮植物葉片性狀因子之間的相互作用[8]。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)比葉面積、葉干物質(zhì)含量方面的研究較多[9-13]，但是，目前從葉片性狀方面研究烏蘭布和沙漠東北部的防護(hù)林不同楊樹品種適應(yīng)性的報(bào)道不多。如，高君亮等[1]對(duì)新疆楊(Populusalbavar.pyramidalisBge.)、二白楊(Populusgansuensis)和小葉楊(PopulussimoniiCarr.)的比葉面積和葉干物質(zhì)含量進(jìn)行了研究，但沒有結(jié)合葉片形態(tài)性狀進(jìn)行分析。

光肩星天牛是我國(guó)西北綠洲防護(hù)林等人工林中危害最嚴(yán)重的蛀干害蟲[14]。我國(guó)現(xiàn)行林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《光肩星天牛防治技術(shù)規(guī)程》明確了毛白楊(Populustomentosa)、河北楊(Populushopeiensis)、新疆楊等為西北干旱區(qū)防護(hù)林的主栽樹種，即抗性樹種[15]。在西北地區(qū)，毛白楊、河北楊生長(zhǎng)高度較低，繁殖難度大，實(shí)際應(yīng)用不多；而新疆楊則是西北地區(qū)應(yīng)用最多、栽培規(guī)模最大的抗性樹種[14]。從國(guó)外引進(jìn)的楊樹品種中，許多黑楊派品種，尤其是美洲黑楊(Populusdeltoides)對(duì)光肩星天牛表現(xiàn)出較高的抗性[16]。美洲黑楊屬黑楊派樹種，其生長(zhǎng)快，材質(zhì)優(yōu)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值和遺傳價(jià)值都極高[17]。在楊屬(Populus)5個(gè)派中，我國(guó)擁有的青楊派樹種最多。大量研究證明，青楊派和黑楊派的親緣關(guān)系較近，以黑楊派樹種作母本，以青楊派樹種作父本，雜交可配性高，是非常優(yōu)良的雜交組合[18-19]。美青楊(Populusdeltoides×Populuscathayana)是以美洲黑楊(Populusdeltoides)為母本，青楊為父本(Populuscathayana)的雜交種。烏蘭布和沙漠綠洲為防治河套地區(qū)的風(fēng)沙災(zāi)害起著重要作用。目前，烏蘭布和沙漠綠洲防護(hù)林體系主要以新疆楊為主[14]。2003年，烏蘭布和沙漠綠洲引進(jìn)美青楊雜種2個(gè)無性系(3-69、93-8-6)。美青楊雜種和新疆楊對(duì)烏蘭布和沙漠綠洲相對(duì)貧瘠與干旱環(huán)境的適應(yīng)能力便成為研究重點(diǎn)。有學(xué)者曾對(duì)葉片氮含量、葉厚度、葉體積、葉密度、葉面積、葉鮮重、葉干重、比葉面積、葉干物質(zhì)含量9種葉片性狀進(jìn)行比較，篩選后得出比葉面積和葉干物質(zhì)含量是最優(yōu)的2個(gè)葉片性狀指標(biāo)，90%以上植物葉片性狀隨環(huán)境變化而發(fā)生的變異可以通過研究這2個(gè)葉片性狀指標(biāo)來解釋，同時(shí)可以定量化研究葉片性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系[20]。如果植物具有較低的比葉面積，說明植物能更好地適應(yīng)相對(duì)貧瘠與干旱的環(huán)境；相反，如果植物具有較高的比葉面積，說明植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的保持能力較強(qiáng)[21]。因此，本文以烏蘭布和沙漠綠洲防護(hù)林體系新疆楊及美青楊雜種2個(gè)無性系(3-69、93-8-6)為研究對(duì)象，比較了3種楊樹的葉片性狀，分析了比葉面積、葉干物質(zhì)含量、干重、葉面積等性狀之間的相關(guān)性，探討了3種楊樹對(duì)烏蘭布和沙漠綠洲相對(duì)貧瘠與干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，以期為烏蘭布和沙漠東北部防護(hù)林體系的更新及造林樹種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

烏蘭布和沙漠地理位置介于N 39°40′-41°00′，E 106°00′-107°20′，地形起伏很小，主要為圓錐形沙丘或新月形沙丘(10 m以下)，平均海拔1 050 m。烏蘭布和沙漠東北緣屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，其特點(diǎn)是氣候干燥，降水稀少、分配不均，光照充足。研究區(qū)多年平均降水量約140.3 mm(1954—2005年)，平均氣溫6.8 ℃，晝夜溫差大，年日照時(shí)間為3 229.9 h。研究區(qū)主風(fēng)向以西風(fēng)和西北風(fēng)為主，11月至翌年5月之間為研究區(qū)的風(fēng)沙季節(jié)。研究區(qū)土壤類型較多，主要有灰漠土、草甸土、灌淤土、鹽堿土、沼澤土、風(fēng)沙土等。綠洲防護(hù)林體系主要以楊樹為主。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集 在烏蘭布和沙漠東北緣綠洲內(nèi)部，新疆楊、美青楊雜種2個(gè)無性系(3-69、93-8-6)樹齡均為16 a。每種楊樹選擇3株樹干通直、無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)良好的作為標(biāo)準(zhǔn)木(表1)。在每株冠層上、中、下部各選取1枝無病蟲害、長(zhǎng)度適中的枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝，每枝標(biāo)準(zhǔn)枝隨機(jī)摘取10片葉片，每株標(biāo)準(zhǔn)木采集30片葉片，每種楊樹共采集90片，密封保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。取樣時(shí)間為2018年5月14日。

表1 3種楊樹標(biāo)準(zhǔn)木狀況Table 1 Sample tree states of the three kinds of poplar

1.2.2葉片性狀測(cè)定 將從野外帶回的葉片放入蒸餾水中，在實(shí)驗(yàn)室的黑暗環(huán)境中(5～8 ℃)儲(chǔ)藏約12 h，然后將葉片取出，用濾紙將葉片表面的水分吸干，稱重，獲得楊樹每片葉片的飽和鮮重(m1)。然后將葉片按順序放好，作好標(biāo)記，用CI-202型葉面積儀(美國(guó)CID公司)測(cè)定葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)/葉寬和葉形指數(shù)。每種楊樹測(cè)定90片葉片。葉形指數(shù)表示葉形狀與圓形狀接近的程度，亦稱形狀因子，計(jì)算公式[22]如下。

f=4a/p2

(1)

式中，f為葉形指數(shù),a為葉面積,p為葉周長(zhǎng)。

將葉片放入烘箱內(nèi)進(jìn)行烘干，溫度控制為60 ℃，烘干約24 h，然后取出稱重，獲得每片葉片的干重(m2)。葉片的比葉面積(SLA)與葉干物質(zhì)含量(LDMC)分別采用式(2)和(3)[1]進(jìn)行計(jì)算。

(2)

(3)

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并作圖，采用SPSS 17.0軟件的單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行葉性狀因子之間的顯著性分析，采用SPSS 17.0軟件的雙變量相關(guān)分析(Bivariate)進(jìn)行葉性狀因子之間的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種楊樹的葉片形態(tài)性狀

由表2可知，葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)為美青楊雜種93-8-6>美青楊雜種3-69>新疆楊，美青楊雜種93-8-6與美青楊雜種3-69差異不顯著(P>0.05)，與新疆楊差異顯著(P<0.05)。葉長(zhǎng)寬比為美青楊雜種93-8-6>美青楊雜種3-69>新疆楊，差異不顯著(P>0.05)。葉形指數(shù)為新疆楊>美青楊雜種3-69>美青楊雜種93-8-6，差異不顯著(P>0.05)。說明新疆楊的葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉周長(zhǎng)均比美青楊2個(gè)無性系小，從葉形指數(shù)來看，新疆楊的葉片形狀與圓的形狀越接近。植物應(yīng)當(dāng)具有較多的小葉片和較少的大葉片，這是植物長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度來看，更有利于植物的代謝生長(zhǎng)[23]。

表2 3種楊樹葉形態(tài)性狀Table 2 Leaf morphological traits of the three kinds of poplar

2.2 3種楊樹比葉面積與葉干物質(zhì)含量比較

比葉面積(SLA)是描述葉片性狀、反映植物光合、蒸騰及植物生理特征的重要指標(biāo)，葉形、葉厚、重量[24]和環(huán)境因素[25]是影響植物比葉面積大小的主要因素。由圖1可知，3種楊樹比葉面積值大小順序是美青楊雜種93-8-6(20.570±1.506 m2·kg-1)>美青楊雜種3-69(17.562±2.827 m2·kg-1)>新疆楊(13.347±0.824 m2·kg-1)。方差分析表明，美青楊雜種93-8-6、美青楊雜種3-69、新疆楊之間的比葉面積差異顯著(P<0.05)。3種楊樹葉干物質(zhì)含量(LDMC)大小順序是新疆楊(299.431±6.011 mg·g-1)>美青楊雜種3-69(246.015±7.594 mg·g-1)>美青楊雜種93-8-6(220.748±4.493 mg·g-1)。方差分析表明，3種楊樹的葉干物質(zhì)含量差異顯著(P<0.05)。3種楊樹比葉面積與葉干物質(zhì)含量大小順序相反。說明美青楊雜種93-8-6單位質(zhì)量的葉面積較大，葉片薄；其次為美青楊雜種3-69，新疆楊單位質(zhì)量的葉面積最小。研究表明，植物的比葉面積越大，表明單位質(zhì)量的葉面積越大，葉片越薄，生產(chǎn)力就會(huì)越高[26]。

2.3 葉片性狀間的相關(guān)性分析

2.3.1比葉面積與葉干物質(zhì)含量之間的關(guān)系

圖2為3種楊樹比葉面積和葉干物質(zhì)含量的散點(diǎn)圖。從圖2可以看出，比葉面積與葉干物質(zhì)含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.407 8，P<0.05)，兩者呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系(y=ae-bx)。這是由于葉干物質(zhì)含量增加導(dǎo)致葉片含水率降低，從而使葉片組織密度增加，組織密度增加導(dǎo)致透光性較差，植物的光合能力降低，從而使比葉面積降低[27]。

2.3.2干重與葉面積之間的關(guān)系 圖3是3種楊樹干重和葉面積的散點(diǎn)圖。從圖3中可以看出，干重與葉面積存在顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.776 3，P<0.05)，兩者呈冪函數(shù)關(guān)系(y=axb)。說明葉片干重隨著葉面積的增加而增加。

2.3.3干重與比葉面積之間的關(guān)系 圖4是3種楊樹的散點(diǎn)圖。從圖4可以看出，干重與比葉面積存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.123 1，P<0.05)，兩者呈線性函數(shù)關(guān)系(y=-ax+b)，說明葉片比葉面積隨著葉干重的增加而呈減小趨勢(shì)。

2.3.4葉性狀因子之間的相關(guān)系數(shù) 從表3中可以看出，葉飽和鮮重與葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉鮮重、葉干重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉干重與葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉鮮重、葉飽和鮮重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；比葉面積與葉面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉長(zhǎng)、葉寬呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與葉干重、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；干物質(zhì)含量與葉干重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉飽和鮮重、葉鮮重、比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。說明這些葉片性狀之間均存在相關(guān)關(guān)系，比葉面積隨著葉片干重和葉干物質(zhì)含量的增加而減小，而葉干物質(zhì)含量隨著葉干重的增加而增加。在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，葉片功能性狀間通常存在相互促進(jìn)或制約的關(guān)系。葉面積大小決定植物光合作用面積的大小，葉片干重直接反映葉片生物量的高低，葉長(zhǎng)寬比則反映了植物對(duì)環(huán)境溫度和濕度的適應(yīng)能力。比葉面積是葉片形態(tài)性狀中最重要的指標(biāo)，不僅反映葉片光合能力和捕獲碳能力的強(qiáng)弱，而且也直接影響葉面積、葉片干重和葉長(zhǎng)寬比等葉片形態(tài)性狀。因此，通過分析葉片形態(tài)性狀之間的關(guān)系，有助于了解植物各生理功能和環(huán)境適應(yīng)能力之間的內(nèi)在聯(lián)系，從而深入地理解楊樹對(duì)環(huán)境的適應(yīng)潛力。

表3 葉性狀因子之間的相關(guān)性Table 3 Correlation among leaf trait factors(n=270)

3 討論

一般來講，植物的比葉面積較高，說明植物的潛在相對(duì)生長(zhǎng)速率和凈光合速率較高，具有相對(duì)較高養(yǎng)分獲得能力[28-30]。研究顯示，植物的比葉面積高，表明植物對(duì)資源豐富的環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)；反之，植物的比葉面積低，表明植物對(duì)貧瘠和干旱的環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)[10]。本研究中，3種楊樹比葉面積介于13.347～20.570 m2·kg-1，與高君亮等[1]、吳曉成等[9]的研究結(jié)果一致。干旱、半干旱區(qū)的喬木[9]、灌木[31-32]和草本植物[30-31]的比葉面積大小均處于中下的位置。所以，3種楊樹的干物質(zhì)含量、細(xì)胞壁和次生化合物濃度等均較高，均具有較強(qiáng)的保持體內(nèi)水分的能力，因此，才能更好地適應(yīng)干旱貧瘠的環(huán)境。3種楊樹相對(duì)較低的比葉面積是長(zhǎng)期適應(yīng)烏蘭布和沙漠干旱貧瘠環(huán)境的結(jié)果，同時(shí)也是在干旱環(huán)境中長(zhǎng)期生存的一種策略[1]。

研究認(rèn)為，葉干物質(zhì)含量與植物潛在相對(duì)生長(zhǎng)速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，被認(rèn)為是資源獲取利用分類軸上定位植物種類的最佳變量，是比較穩(wěn)定的預(yù)測(cè)指標(biāo)[10]。本研究中，3種楊樹比葉面積大小順序是美青楊雜種93-8-6>美青楊雜種3-69>新疆楊，葉干物質(zhì)含量大小順序是新疆楊>美青楊雜種3-69>美青楊雜種93-8-6，比葉面積與葉干物質(zhì)含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.407 8，P<0.05)。許多研究結(jié)果顯示，比葉面積與葉干物質(zhì)含量之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，即植物的比葉面積大，葉干物質(zhì)含量小；反之，植物的比葉面積小，葉干物質(zhì)含量大[1,10,26,31]。方差分析表明，美青楊雜種93-8-6、美青楊雜種3-69、新疆楊之間的比葉面積與葉干物質(zhì)含量差異顯著(P<0.05)，說明3種楊樹對(duì)相同或相似的環(huán)境條件的適應(yīng)策略不同。比葉面積低的植物葉片中大部分物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)或增加葉肉細(xì)胞密度，形成比葉面積較小的葉片來延長(zhǎng)壽命，同時(shí)使葉片內(nèi)部的水分向表面擴(kuò)散的距離或阻力增大，從而減少水分的散失，提高植物的水分利用效率[33-34]。葉干物質(zhì)含量反映了植物葉片對(duì)干旱氣候與環(huán)境的適應(yīng)程度，能夠很好地反映葉片的組織密度，如果植物生長(zhǎng)速度較快，則植物的組織密度較低，植物的干物質(zhì)含量也較低，反之則高[10]。