干旱脅迫對甜菜塊根膨大期光合光響應特性的影響

王克哲,李思忠,杜亞敏,侯麗麗,高麗麗,孫桂榮,彭云承，曹 禹

(1.伊犁州農業科學研究所，新疆伊寧 835000;2.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】甜菜作為世界兩大糖料作物之一，因具有耐鹽堿、抗旱、耐貧瘠及適應性廣、抗逆性強等特點，在我國北方干旱、半干旱地區廣泛種植，是北方地區重要的經濟作物之一[1]。干旱脅迫是作物主要非生物脅迫因子之一。在新疆干旱區，水資源相對短缺及時空分布不均仍然是影響甜菜生產發展的重要因素，干旱、高溫等極端天氣發生頻率和強度的增加，將進一步限制甜菜生產[2, 3]。葉片是進行光合生產的主要器官，是產量形成的基礎，光合作用不僅受品種內在遺傳特性的影響，同時也受外部氣候因素干旱天氣的影響[4]。研究干旱脅迫對甜菜塊根膨大期葉片光合光響應特性的影響,對干旱區滴灌甜菜高產栽培有實際意義。【前人研究進展】水分脅迫條件下甜菜葉片葉綠素含量減少，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度下降，糖積累量減少，從而使甜菜減產[5, 6]。有研究表明，在適宜范圍內減少滴水量,甜菜葉片凈光合速率和蒸騰速率值反而較高，旱后復水對作物光合速率具有超補償效應，利于作物增產和水分利用效率的提高[5, 7-9]。馬永勝等[10]研究表明，相較其它生育時期，甜菜在葉叢生長期對水分的需求敏感，此時期的補水灌溉直接影響最終產量。當土壤水分含水量達田間持水量的50%時，甜菜減產25%[11]。【本研究切入點】前人對不同水分條件下甜菜葉片生理特性、光合物質生產及需水規律等進行了大量的研究[12, 13],而關于膜下滴灌甜菜塊根膨大期干旱脅迫下葉片光合光響應特性研究較少，且目前光合光響應曲線的測定與擬合已廣泛應用于水稻[14]、玉米[15]等作物。研究干旱脅迫對甜菜塊根膨大期葉片光合光響應特性的影響。【擬解決的關鍵問題】選取2個甜菜品種，在甜菜塊根膨大期進行控水，測定干旱條件下甜菜葉片的光響應過程，選用非直角雙曲線數學模型進行擬合，并計算光響應參數，研究甜菜光合作用光響應過程及其主要參數對干旱脅迫的響應規律，為干旱區滴灌甜菜高產栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在新疆伊犁州農業科學研究所試驗田進行。試驗地為壤土，含全氮0.78 g/kg，速效磷0.016 g/kg，速效鉀0.019 g/kg，前茬作物為玉米。2018年4月9日施入基肥磷酸二銨225 kg/hm2后春翻整地，4月10日人工點播，4月28日出苗，5月8日定苗，理論保苗11.8×104株/hm2。5月10日中耕除草。6月10日灌頭水。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗設2個處理：干旱脅迫(0～40 cm土層含水量為田間持水量的40%～45%)和對照(0～40 cm土層含水量為田間持水量的70%～75%)，供試甜菜品種為H1352和81GM26(均由體系育種崗位提供)，隨機區組排列，3次重復，每小區寬3 m，長5 m，行距0.5 m，株距17 cm ，小區面積15 m2，滴灌帶鋪于行距中間，1條毛管控制2行甜菜，每小區前安裝水表控制灌水量，于甜菜塊根膨大期進行控水，達到預定土壤含水量后測定其相關光合參數。

1.2.2 測定指標

在甜菜塊根膨大期，各處理選取3株，運用美國產CIRAS-3便攜式光合儀測定葉片光合作用光強響應曲線。光強響應曲線測定時光強由強到弱，依次設定PPFD為2 500、2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、175、150、100、50、30、0 μmol/(m2·s)進行測定，參比室二氧化碳濃度設置為390 μmol/mol，葉片溫度設定為30℃。

繪制光強響應曲線，運用非直線雙曲線模型進行模擬[16]。

式中，PAR為光合有效輻射；K為光響應曲線曲角；AQY為表觀量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率。

在弱光照條件下，將初始部位(0≤PAR≤200 μmol/(m2·s))進行Pn-PAR線性回歸，得到線性回歸方程，將光響應曲線求出的最大凈光合速率(Pnmax)帶入該方程，求出光飽和點(LSP)；將數值0帶入該方程，即與X軸PAR的交點為光補償點(LCP)。

1.3 數據處理

用SPSS19.0統計分析軟件進行數據分析；Sigmaplot-10.0作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對甜菜葉片凈光速率的影響

研究表明,不同水分處理條件下，H1352和81GM26甜菜品種塊根膨大期葉片Pn均隨著PAR的增大的變化趨勢基本一致。不同水分處理兩甜菜品種葉片在PAR<200 μmol/(m2·s)初始階段，Pn呈線性增加; 在PAR<800 μmol/(m2·s)時，Pn隨PAR的升高而迅速增大；在PAR增加到光飽和點時，Pn隨PAR的升高而增速減緩，漸趨平穩或下降。在不同PAR條件下，對照處理凈光合速率大于干旱脅迫處理。在PAR<500 μmol/(m2·s)時，干旱脅迫處理和對照之間Pn差異不明顯，而后隨PAR的增大，各處理間差異達極顯著水平。干旱脅迫條件下低光照對葉片凈光合速率影響較小，在強光下葉片光合生產能力降低，甚至出現光抑制現象。圖1

圖1 干旱脅迫下甜菜葉片Pn-PAR響應曲線

Fig.1Pn-PARresponse curve of sugar beet leaves under drought stress

2.2 干旱脅迫對甜菜葉片最大凈光合速率的影響

研究表明,H1352和81GM26甜菜品種最大凈光合速率變化一致。與對照相比，干旱脅迫條件下葉片最大凈光合速率降低，各處理間差異達極顯著(P<0.01)。H1352和81GM26品種在干旱脅迫條件下最大凈光合速率分別為24.8和21.0 μmol/(m2·s)，分別比對照低18%和26%。干旱脅迫條件下甜菜葉片光合潛能降低，不利于葉片光合物質積累。圖2

圖2 干旱脅迫下甜菜葉片最大凈光合速率

Fig.2 Maximum net photosynthetic rate of sugar beet leaves under drought stress

2.3 干旱脅迫對甜菜葉片暗呼吸速率的影響

研究表明,不同處理條件下甜菜品種葉片暗呼吸速率不同，H1352品種在干旱脅迫條件下葉片暗呼吸速率降低，比對照降低40.3%，而81GM26品種在干旱脅迫下葉片暗呼吸速率只有略微下降，各處理間沒有顯著差異。干旱脅迫條件下葉片呼吸消耗能力降低，且不同品種間有差異。圖3

圖3 干旱脅迫下甜菜葉片暗呼吸速率

Fig.3 Dark respiration rate of sugar beet leaves under drought stress

2.4 干旱脅迫對甜菜葉片表觀量子效率的影響

在0≤PAR≤200 μmol/(m2·s)條件下進行Pn-PAR線性擬合，干旱脅迫和對照處理擬合度高達0.995(P<0.01)以上，同時根據光響應曲線擬合得出最大凈光合速率值,計算出光補償點和光飽和點。H1352和81GM26品種干旱脅迫條件下葉片表觀量子效率降低，但各處理間沒有顯著差異。表1，圖4

表1 光合-光響應曲線初始部位(0≤PAR≤200 μmol/(m2·s))的線性方程擬合

Table 1 Linear equation fitting of the initial part of photosynthetic-light response curve (0≤PAR≤200 μmol/(m2·s))

品種Cultivars處理Treatment線性擬合方程Linea fitting equation擬合度R2H1352干旱脅迫 Droughty=0.046x-2.800.997??對照 CKy=0.047x-4.1880.995??81GM26干旱脅迫 Droughty=0.041x-3.6280.998??對照 CKy=0.043x-2.5200.998??

圖4 干旱脅迫下甜菜葉片表觀量子效率

Fig.4 Apparent quantum efficiency of sugar beet leaves under drought stress

2.5 干旱脅迫對甜菜葉片光補償點的影響

研究表明,不同處理間各品種葉片光補償點表現略有不同，H1352品種在干旱脅迫條件下葉片光補償點降低，比對照降低32%，各處理間差異達極顯著水平，而81GM26品種表現則恰恰相反，葉片光補償點升高，比對照高51%，各處理間差異達極顯著水平。葉片光補償點不僅受品種內在遺傳特性的影響，同時也受干旱脅迫的影響。圖5

圖5 干旱脅迫下甜菜葉片光補償點

Fig.5 Light compensation point of sugar beet leaves under drought stress

2.6 干旱脅迫對甜菜葉片光飽和點的影響

研究表明,兩甜菜品種(H1352、81GM26)光飽和點變化一致。與對照相比，干旱脅迫條件下葉片光補償點降低，且處理間差異達極顯著水平(P<0.01)。H1352和81GM26品種在干旱脅迫條件下光補償點分別為600和601 μmol/(m2·s)，分別比對照低18.5%和16.4%。干旱脅迫條件下甜菜葉片對強光利用效率降低。圖6

圖6 干旱脅迫下甜菜葉片光飽和點

Fig.6 Light saturation point of sugar beet leaves under drought stress

3 討 論

通過對光響應曲線的模擬是闡明植物光合作用在各種環境因子下生態適應性的重要手段之一[17]。光照和水分是影響甜菜葉片光合作用的重要生態因子。植物光合作用常受到干旱脅迫的影響而發生改變。通過分析甜菜葉片凈光合速率與光合有效輻射的光響應曲線，可得出最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)、光補償點 (LCP)和光飽和點(LSP)主要光合參數[18]。研究結果表明，不同水分處理條件下，各品種塊根膨大期葉片Pn均隨著PAR的增大的變化趨勢基本一致。不同水分處理兩甜菜品種葉片在PAR<200 μmol/(m2·s)時初始階段，Pn呈線性增加;后隨PAR的升高而急速增大，最終漸趨平穩或下降，可能受Rubisco活性、光合中間產物磷酸丙糖代謝、葉片氣孔等的限制[19]。H1352干旱脅迫處理Pn在PAR>1 800 μmol/(m2·s)左右時表現出明顯的下降趨勢，出現了光抑制現象，而其他處理均基本保持最大值不變。在不同PAR條件下，對照處理凈光合速率大于干旱脅迫處理，且處理間差異達極顯著水平，干旱脅迫下葉片光合生產能力減弱，不利于光合物質積累。研究表明，植株在干旱脅迫條件下葉片最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點均降低，但光補償點升高[20, 21]。陳志成等[22]研究表明，隨著土壤水分含量的降低，珍珠油杏葉片凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點均呈降低趨勢，表觀量子效率先升高后降低，光補償點先降低后升高。曹永慧等[23]研究表明，隨著水分脅迫強度增加，不同產地茴香幼苗光飽和點(LSP) 和光補償點(LCP) 值降低，最大凈光合速率基本為先升后降; 而表觀光量子效率(AQY) 呈增加的趨勢。試驗結果表明，各品種最大凈光合速率和光飽和點變化一致。與對照相比，干旱脅迫條件下葉片最大凈光合速率和光飽和點降低(P<0.01)，H1352和81GM26品種在干旱脅迫條件下最大凈光合速率分別為24.8和21.0 μmol/(m2·s)，分別比對照低18%和26%；光補償點分別為600和601 μmol/(m2·s)，分別比對照低18.5%和16.4%，且處理間差異達顯著水平，說明干旱脅迫條件下甜菜葉片光合生產能力和對強光利用效率降低，不利于光合物質積累。不同處理條件下甜菜品種葉片暗呼吸速率不同，H1352品種在干旱脅迫條件下葉片暗呼吸速率降低，比對照降低40.3%，處理間差異達極顯著水平，可能是植株通過降低葉片呼吸消耗能力來維持碳的平衡[24]，從而減輕干旱脅迫對其產生的影響，而81GM26品種干旱脅迫下葉片暗呼吸速率只有略微下降，處理間沒有顯著差異。低LCP和高LSP的植株，對光的生態適應性強[25]。試驗結果顯示，干旱脅迫條件下，H1352和81GM26LCP至LSP對應的光強范圍分別在60.9～599.7和88.5～600.7 μmol/(m2·s)，低于對照處理對應的光強范圍，表明葉片干旱脅迫后，葉片光適應范圍變窄，光能利用能力降低，耐旱型品種H1352光合能力下降幅度低于旱敏感型81GM26。

4 結 論

不同水分處理條件下，H1352和81GM26甜菜品種塊根膨大期葉片Pn均隨著PAR的增大的變化趨勢基本一致；干旱脅迫條件下甜菜葉片最大凈光合速率和光飽和點(P<0.01)降低，且處理間差異達極顯著水平； H1352品種在干旱脅迫條件下葉片暗呼吸速率降低，比對照降低40.3%，且處理間差異達極顯著水平，而81GM26品種處理間沒有顯著差異；干旱脅迫條件下葉片光適應范圍變窄，光能利用能力降低，對強光利用效率降低，不利于光合物質積累。