旋幽夜蛾對寄主植物選擇偏好和種群適合度

楊安沛，張 航，白微微，高海峰，李廣闊，王鎖牢

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】旋幽夜蛾(Scotogrammatrifolii)又名旋歧夜蛾、三葉草夜蛾，屬鱗翅目，夜蛾科。該蟲在歐美和亞洲均有分布。在我國新疆、甘肅、內(nèi)蒙古等北方地區(qū)均有發(fā)生[1～2]。幼蟲具有多食性、暴發(fā)性和遷移危害性的特點(diǎn)。幼蟲多在葉背取食，低齡幼蟲常取食葉片背面的葉肉，僅留下上表皮呈窗膜狀。2～3齡幼蟲則可將葉片咬成缺刻。大齡幼蟲常造成大型孔洞或食盡整張葉片的葉肉，僅剩葉柄和葉脈。旋幽夜蛾食性雜，寄主非常廣泛，目前報(bào)道可危害8科20多種作物、27種雜草,主要危害的作物有甜菜、棉花等大宗經(jīng)濟(jì)作物，對亞麻、馬鈴薯、花生、蓖麻和大豆等作物也有危害，在內(nèi)蒙古、甘肅、吉林、新疆等地區(qū)均有嚴(yán)重危害的報(bào)道[3～6]。害蟲種群的暴發(fā)成災(zāi)不僅與氣候環(huán)境有關(guān)，還有與昆蟲對被害作物的嗜好性、適合度有關(guān)，在自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，適宜的寄主會(huì)促進(jìn)害蟲種群的快速增長，植食性昆蟲寄主選擇機(jī)制的行為調(diào)控策略已成為害蟲治理研究的重要方向[7～8]，植物-害蟲相互作用關(guān)系研究為生態(tài)調(diào)控的策略的制定提供理論基礎(chǔ)和支撐。【前人研究進(jìn)展】寄主植物對植食性昆蟲的識(shí)別和定位過程起著重要的通訊引導(dǎo)作用[9]，可以引導(dǎo)植食性昆蟲準(zhǔn)確找到寄主產(chǎn)卵和取食[10]。目前，國內(nèi)外學(xué)者在草地螟[11]、甜菜夜蛾[12]、棉鈴蟲[13]、小菜蛾[14]、斜紋夜蛾[15]、三條橙燈蛾[16]等農(nóng)林害蟲的寄主植物選擇和適合度方面進(jìn)行了大量研究。在旋幽夜蛾寄主選擇行為方面，僅趙琦[17]進(jìn)行了旋幽夜蛾成蟲對不同的植物產(chǎn)卵選擇性研究。【本研究切入點(diǎn)】經(jīng)前期田間觀察，旋幽夜蛾在新疆主要危害棉花、白菜、甜菜等作物，在田間雜草灰藜上的發(fā)生危害也較為嚴(yán)重。目前關(guān)于旋幽夜蛾對寄主植物的選擇和適合度方面研究報(bào)道較少和不夠深入。研究旋幽夜蛾對寄主植物的選擇偏好行為以及適合度。【擬解決的關(guān)鍵問題】選取棉花、白菜、甜菜及灰藜作為供試植物，研究旋幽夜蛾與寄主的相互作用關(guān)系，分析寄主植物對旋幽夜蛾種群增長的影響，為旋幽夜蛾的生態(tài)防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試蟲源

1.1.2 供試作物

棉花(源棉8號，非轉(zhuǎn)BT棉)，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供；甜菜(JZ98-1)，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供；白菜(春夏帝王)，由綠亨科技股份有限公司生產(chǎn)，市場購買；灰藜，上年田間采集成熟種子。

1.1.3 儀器及輔助材料

光照培養(yǎng)箱、自制產(chǎn)卵籠、培養(yǎng)皿、十二孔板、毛筆、剪刀、尼龍網(wǎng)罩(市場購買)等。

1.2 方 法

1.2.1 旋幽夜蛾對寄主植物的產(chǎn)卵和取食選擇性1.2.1.1 旋幽夜蛾對寄主植物的產(chǎn)卵選擇偏好

試驗(yàn)分非選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)和選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)，非選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)于4月25日在昌吉市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心試驗(yàn)基地種植棉花、白菜、甜菜、灰藜等寄主植物，每種寄主植物種植1個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為1 m×1 m=1 m2，每種寄主植物重復(fù)4次，共計(jì)16個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)排列。待植株生長至8～9片真葉期時(shí)，于6月7日將每小區(qū)寄主植物用木條搭架、40目尼龍網(wǎng)罩(1 m×1 m ×2 m)罩籠。選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)與非選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)方法區(qū)別為，以4種寄主植物為一區(qū)組，每一區(qū)組內(nèi)不同寄主植物隨機(jī)排列，每種寄主植物作為一小區(qū)，每小區(qū)間隔0.5 m，小區(qū)面積為1 m×1 m=1 m2，正方形排列，重復(fù)4次。待植株生長至8～9片真葉期時(shí)，將每區(qū)組寄主植物用木條搭架、40目尼龍網(wǎng)罩(2.5 m×2.5 m ×2 m)罩籠。網(wǎng)罩中均接入5對剛羽化成蟲，提供蜂蜜水供應(yīng)成蟲營養(yǎng)，5 d后檢查每種寄主植物上的落卵量。

1.2.1.2 旋幽夜蛾幼蟲對不同寄主植物的取食選擇性

方法同旋幽夜蛾成蟲產(chǎn)卵選擇性試驗(yàn)，于7月2日調(diào)查每種寄主植物上幼蟲數(shù)量。

用廢電解液來酸化氧化鉍在專門的容器中進(jìn)行，酸化的起始酸度即為廢電解液的酸度，控制終點(diǎn)酸度考察氧化鉍除氯效果，其他條件一致，其結(jié)果見表2。

1.2.2 寄主植物對旋幽夜蛾生長發(fā)育及種群的影響

飼養(yǎng)在室內(nèi)光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，飼養(yǎng)條件設(shè)置為L∶D=14∶10，溫度(26±1)℃，濕度RH75%±5%。將同一批初孵幼蟲置于φ5 cm的一次性塑料培養(yǎng)皿中，每皿中飼養(yǎng)5頭，皿內(nèi)用濾紙保濕，用衛(wèi)生紙密封，防止初孵幼蟲逃逸，分別飼養(yǎng)已清水洗滌晾干的寄主植物的新鮮葉片，待幼蟲3齡時(shí)，單頭飼養(yǎng)于φ10 cm的一次性塑料培養(yǎng)皿中。設(shè)4種寄主植物4個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，每重復(fù)至少飼養(yǎng)100頭初孵幼蟲，中途死亡不補(bǔ)充蟲源。每天更換飼料，直至化蛹，統(tǒng)計(jì)幼蟲的發(fā)育歷期、存活率。化蛹后將蛹置于12孔板中，分別編寫編號，直至羽化，統(tǒng)計(jì)蛹期、蛹期存活率，在化蛹后的第2 d，用電子天平稱蛹重，每重復(fù)稱重10頭蛹。羽化后隨機(jī)選取 1對成蟲置于一次性塑料罐中 (φ8.5 cm、高15 cm)中，罐底置一蘸有蜂蜜水的棉球供其取食，罐口置紗布，任其自由交配和產(chǎn)卵。每日更換紗布，直至雌蟲死亡，每重復(fù)至少選取5對，統(tǒng)計(jì)單雌產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、成蟲壽命、羽化率、性比。收集產(chǎn)卵紗布，每重復(fù)至少重復(fù)5次，統(tǒng)計(jì)孵化率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2013 記錄、整理數(shù)據(jù)，對百分?jǐn)?shù)進(jìn)行了反正弦轉(zhuǎn)換，運(yùn)用 SPSS19. 0軟件進(jìn)行單因素方差分析和Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 旋幽夜蛾對4種寄主植物的選擇偏好性

研究表明,在有選擇的條件下，旋幽夜蛾成蟲在棉花、甜菜、白菜、灰藜上的產(chǎn)卵選擇率分別為29.83%、21.44%、4.23%、45.28%，在灰藜上的產(chǎn)卵選擇率最高，在白菜上產(chǎn)卵選擇率最低，2者之間存在顯著性差異。在非選擇條件下旋幽夜蛾單頭雌蟲在棉花、甜菜、白菜、灰藜上的平均產(chǎn)卵量分別為10.67、28.50、8.00和35.25粒，在灰藜、甜菜上的落卵量最多，但不存在顯著性差異。在產(chǎn)卵選擇性與非選擇性試驗(yàn)中，都是在灰藜上產(chǎn)卵選擇性最強(qiáng)和落卵量最高，最低的為白菜，2個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果基本一致，旋幽夜蛾對灰藜產(chǎn)卵選擇偏好性最強(qiáng)。圖1

旋幽夜蛾幼蟲對棉花、甜菜、白菜、灰藜的取食選擇率分別為8.56%、39.87%、39.81%、11.77%。旋幽夜蛾幼蟲對甜菜、白菜的取食選擇率最高，2者的取食選擇率之間無顯著性差異，但與對棉花、灰藜的取食選擇率有顯著性差異，旋幽夜蛾幼蟲對棉花、灰藜的取食選擇率最低，兩者的取食選擇率之間無顯著性差異。圖2

綜合旋幽夜蛾成蟲的產(chǎn)卵選擇結(jié)果和幼蟲取食選擇結(jié)果，成蟲對寄主植物的產(chǎn)卵選擇偏好性和幼蟲對寄主植物的取食偏好有明顯差異，如成蟲在灰藜上落卵量和產(chǎn)卵選擇率較高，但是幼蟲對灰藜的取食選擇率較低，成蟲在白菜上落卵量和產(chǎn)卵選擇率較低，但幼蟲對白菜的取食選擇率較高。旋幽夜蛾對寄主植物的產(chǎn)卵選擇偏好與幼蟲對寄主植物的取食選擇偏好不一致。

2.2 飼喂4種寄主植物對旋幽夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期和蛹質(zhì)量的影響

研究表明,飼喂4種寄主植物的旋幽夜蛾卵歷期為4 d，無顯著性差異。幼蟲歷期由長到短順序?yàn)槊藁?甜菜>白菜>灰藜，飼喂棉花的幼蟲歷期最長，為36.02 d，飼喂灰藜的幼蟲歷期最短，為19.26 d，兩者相差16.76 d，存在極顯著差異。蛹?xì)v期由長到短的順序?yàn)槊藁?甜菜>灰藜>白菜，飼喂棉花的蛹?xì)v期最長，為11.52 d，飼喂白菜的蛹?xì)v期最短，為9.34 d，兩者相差2.18 d，有極顯著差異，飼喂灰藜與飼喂白菜的蛹?xì)v期之間無顯著性差異。成蟲壽命無顯著性差異，雌成蟲壽命為7.32～9.25 d，雄成蟲壽命為6.92～7.76 d。從卵至成蟲產(chǎn)卵整個(gè)世代歷期結(jié)果可知，飼喂棉花歷期最長，為55.71 d；飼喂白菜歷期最短，為35.78 d，兩者間有極顯著差異，飼喂白菜與灰藜的歷期之間無顯著性差異。飼喂不同寄主植物對蛹重有明顯影響，飼喂白菜、棉花比飼喂灰藜、甜菜的蛹重稍重，有顯著性差異。旋幽夜蛾均能在4種寄主植物上完成整個(gè)世代周期，飼喂4種寄主對旋幽夜蛾卵歷期、成蟲歷期沒有顯著影響，但對幼蟲歷期、蛹?xì)v期、世代歷期有顯著影響。表1

注：A：在選擇條件下產(chǎn)卵選擇比例； B：在非選擇條件下落卵量。MH：棉花；TC：甜菜；BC：白菜；HL：灰藜。數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05水平差異顯著,下同

Note:A：The selection ratio of laying eggs under the condition of selection; B：The amount of egg drop under non-selective conditions. MH: Cotton; TC: Sugar beet; BC: Chinese cabbage; HL:ChenopodiumalbumL. Data are mean±SE. Different letters indicate significant difference atP< 0.05 level by Duncan’s new multiple range test. The same as below

圖1 旋幽夜蛾成蟲在不同寄主植物上產(chǎn)卵選擇

Fig. 1 Oviposition selection ofScotogrammatrifoliiadults on different host plants

表1 4種寄主植物飼養(yǎng)下旋幽夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期及蛹重

Table 1 Developmental duration and pupal weight ofScotogrammatrifoliireared by four host plants

寄主植物Host plants卵Egg(d)幼蟲Larva(d)蛹Pupa(d)成蟲(♀)Adult (d)成蟲(♂) Adult(d)蛹重 Weight of pupa(g)世代歷期Generation duration(d)甜菜Sugar beet4.0022.71±2.38bB10.10±0.88bB8.90±3.93a7.05±3.84a0.13±0.02bB39.17±3.11bB灰藜Chenopodium album L.4.0019.26±1.80dD9.35±0.87cC7.32±3.46a6.83±3.69a0.12±0.02bB37.04±3.12cBC白菜Chinese cabbage4.0020.31±2.47cC9.34±1.02cC7.76±3.69a6.92±3.83a0.15±0.03aA35.78±2.50cC棉花Cotton4.0036.02±2.74aA11.52±0.86aA9.25±3.19a8.57±4.37a0.15±0.02aA55.71±2.97aA

注：表中數(shù)值表示為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差。同一列數(shù)據(jù)后的小寫字母不同者表示差異顯著P<0.05，大寫字母不同者表示差異極顯著P<0. 01 (Duncan’s 新復(fù)極差法檢驗(yàn))，下同

Note: Data are mean ±SD. Different lowercase letters indicate significant difference atP< 0.05 level by Duncan’s new multiple range test, Different uppercase letters indicate extremely significant difference atP< 0.01 level .The same as below

圖2 旋幽夜蛾幼蟲對4種寄主植物趨取食選擇偏好

Fig.2 Feeding preferences ofScotogrammatrifoliilarvae to four host plants

2.3 飼喂4種寄主植物的旋幽夜蛾種群存活率比較

研究表明,飼喂4種寄主植物的旋幽夜蛾卵孵化率為81.97%～87.26%，卵孵化率之間無顯著性差異。飼喂灰藜的幼蟲存活率最高，為82.93%，飼喂棉花的幼蟲存活率最低，為22.50%，飼喂灰藜與飼喂白菜、棉花的幼蟲存活率之間有極顯著差異，飼喂灰藜的幼蟲存活率極顯著高于飼喂甜菜與飼喂棉花的幼蟲存活率，飼喂灰藜的幼蟲存活率顯著高于飼喂甜菜的幼蟲存活率。飼喂棉花的蛹存活率最高，為100.00%，飼喂甜菜的蛹存活率最低，為82.36%，兩者之間有極顯著差異，飼喂灰藜、白菜、甜菜的蛹存活率之間有顯著性差異。從初孵化幼蟲至成蟲羽化前累計(jì)存活率以飼喂灰藜最高，為73.70%，極顯著高于飼喂其他3種寄主的累計(jì)存活率，飼喂其他3種寄主之間無顯著性差異。飼喂灰藜的成蟲羽化率最高，為91.36%，飼喂甜菜的成蟲羽化率最低，為71.38%，兩者之間有顯著性差異。表2

表2 飼喂4種寄主植物對旋幽夜蛾種群存活率比較

Table 2 Comparison of the survival rate of four host plants to the population ofScotogrammatrifoliipopulation

寄主植物Host plants孵化率Hatching rate(%)幼蟲存活率Survival rate of larva(%)蛹存活率Survival rate of pupa(%)羽化率Emergence rate(%)累計(jì)存活率Cumulative survival rate(%)甜菜Sugar beet81.97±13.94a47.81±14.33bAB82.36±4.88cB71.38±7.32bA28.77±11.45bB灰藜Chenopodium album L.87.26±11.61a82.93±13.48aA97.49±2.92aA91.36±6.48aA73.70±9.41aA白菜Chinese cabbage84.86±13.95a31.47±8.28bcB90.49±3.47bAB85.05±8.45abA24.75±9.74bB棉花Cotton83.36±17.10a22.50±7.78cB100.00±0.00aA94.64±7.58aA21.00±5.66bB

2.4 飼喂4種寄主植物對旋幽夜蛾繁殖力的影響

研究表明,飼喂白菜的雌成蟲產(chǎn)卵量最高，平均為367.30粒/雌，最多單雌可產(chǎn)600多粒，飼喂棉花的產(chǎn)卵量最低，為274.70粒/雌，但飼喂4種不同寄主植物的產(chǎn)卵量之間無顯著性差異。圖3

注：TC：甜菜；BC：白菜；HL：灰藜；MH：棉花

Note:TC: Sugar beet; HL:ChenopodiumalbumL. BC: Chinese cabbage; MH: Cotton

圖3 不同寄主植物飼養(yǎng)下旋幽夜蛾的產(chǎn)卵量

Fig.3 Eggs per female ofScotogrammatrifoliirearedby different host plants

3 討 論

昆蟲對寄主植物的產(chǎn)卵和取食選擇是自然進(jìn)化的選擇結(jié)果，成蟲多選擇在最利于自己后代生活的植物上產(chǎn)卵[18]。同時(shí)也反映了植食性昆蟲對植物的行為利用策略，從而影響昆蟲種群的演化和繁榮[19]。欽俊德等[19]研究認(rèn)為，植食性昆蟲選擇寄主植物的行為活動(dòng)滿足2個(gè)條件，可以確定這種植物是否成為寄主植物。一是在環(huán)境中尋找適宜的植物，最終與植物接觸、棲居與取食；二是選擇一定種類的植物進(jìn)行試探取食或產(chǎn)卵,確定這種植物是否滿足自身的需要。通過試驗(yàn)研究結(jié)果分析，旋幽夜蛾可在棉花、白菜、甜菜、灰藜等植物上產(chǎn)卵、取食，并且能完成整個(gè)生活史，可以確定4種植物均為旋幽夜蛾的寄主，與前人研究報(bào)道的旋幽夜蛾的寄主植物種類一致。

研究通過選擇性和非選擇性試驗(yàn)，灰藜是旋幽夜蛾最偏好選擇產(chǎn)卵的寄主植物。趙琦[17]在田間通過罩籠試驗(yàn)研究了旋幽夜蛾對18種寄主植物的產(chǎn)卵選擇，研究認(rèn)為成蟲對灰藜的選擇產(chǎn)卵有明顯趨性，與研究結(jié)果一致。同時(shí)都在試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，旋幽夜蛾在植株葉片上的落卵量大大少于在罩籠上的落卵量，大多分布在罩籠的頂部和邊緣，可能由于空間選擇性和產(chǎn)卵行為習(xí)性的原因。趙琦[17]研究了初孵幼蟲的取食選擇性，研究認(rèn)為各齡幼蟲對灰藜的選擇量最高，其次為甜菜，而研究認(rèn)為旋幽夜蛾幼蟲對甜菜、白菜的取食選擇性最高，對棉花、灰藜的取食選擇率較低，并且具有顯著性差異，研究結(jié)果不完全一致，可能由于研究環(huán)境的差異，試驗(yàn)灰藜植株株齡較大，影響幼蟲的取食，發(fā)生轉(zhuǎn)主危害，轉(zhuǎn)移到新鮮、營養(yǎng)物質(zhì)豐富的寄主上，結(jié)合寄主危害程度調(diào)查也驗(yàn)證了這一結(jié)果，灰藜、棉花植株危害程度輕，而甜菜、白菜植株葉片全部被取食，僅剩葉脈，危害程度重。旋幽夜蛾對寄主植物的產(chǎn)卵選擇偏好與幼蟲對寄主植物的取食選擇偏好不一致，與韓慧[20]、程禹銘[21]對二點(diǎn)委夜蛾、甜菜夜蛾對寄主植物的產(chǎn)卵選擇性和幼蟲取食選擇性并不一致的研究觀點(diǎn)一致，究其原因還有待進(jìn)一步研究。

旋幽夜蛾的寄主范圍廣，是多食性昆蟲，由于寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)成分、理化性質(zhì)的差異，廣食性昆蟲對不同寄主植物的適應(yīng)性具有一定的差異，從而會(huì)不同程度的影響昆蟲的各項(xiàng)生長發(fā)育指標(biāo)[22～25]。研究認(rèn)為飼喂4種寄主植物對旋幽夜蛾卵歷期、成蟲歷期沒有顯著影響，但對幼蟲歷期、蛹?xì)v期、世代歷期有顯著影響，對種群參數(shù)孵化率、繁殖力無顯著性影響，對各蟲態(tài)成活率有顯著性影響。張航[26]進(jìn)行了人工飼料條件下旋幽夜蛾的發(fā)育歷期和存活率研究，與研究利用寄主植物飼養(yǎng)的研究結(jié)果不完全一致，如幼蟲歷期、存活率等有明顯差異，由于營養(yǎng)成分的差異導(dǎo)致一系列發(fā)育指標(biāo)的差異。對于寄主營養(yǎng)成分的差異對旋幽夜蛾生長發(fā)育、種群繁育參數(shù)的影響還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

4.1 灰藜是旋幽夜蛾最偏好選擇產(chǎn)卵的寄主植物，甜菜、白菜是旋幽夜蛾幼蟲最偏好取食的寄主植物，其對同種寄主植物的產(chǎn)卵選擇性與取食選擇性存在差異。

4.2 旋幽夜蛾對參試的4種寄主植物的適合度均存在一定差異。飼喂4種寄主對旋幽夜蛾幼蟲歷期、蛹?xì)v期、世代歷期、幼蟲存活率、蛹存活率、羽化率、蛹重存在顯著影響。棉花、白菜、甜菜、灰藜等參試的4種植物均為旋幽夜蛾的寄主。其中灰藜、白菜、甜菜均為旋幽夜蛾的適宜寄主。