湖北賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭(Dipteronia sinensis)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)

詹穎馨，胡忠仁，周賽霞，張麗，詹選懷，彭焱松，

1.江西省中國(guó)科學(xué)院廬山植物園，廬山 332900

2.九江學(xué)院藥學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，九江 332000

3.湖北賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，十堰 442000

0 前言

金錢(qián)槭(Dipteronia sinensis)屬于槭樹(shù)科的落葉小喬木，是中國(guó)特有植物，為國(guó)家三級(jí)瀕危保護(hù)植物[1]。常生長(zhǎng)在海拔1000—2500 m的山坡中下部或溝谷溪旁，主要分布于我國(guó)的陜西、甘肅、河南、湖北、湖南、貴州和四川等地。由于金錢(qián)槭自然更新的能力差，再加上自然環(huán)境的不斷惡化以及長(zhǎng)期的樹(shù)木砍伐，使得其分布范圍以及種群數(shù)量一直在不斷地縮減，其生存正受到多方面的威脅[2]，加強(qiáng)金錢(qián)槭種群的保護(hù)是亟待解決的科學(xué)問(wèn)題。

種群生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)即研究種群的大小或者數(shù)量在時(shí)間以及空間上變化的規(guī)律[3]。生命表以及存活曲線是進(jìn)行種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析的重要工具，其核心是編制種群生命表，種群生命表的編制和分析是對(duì)種群變化進(jìn)行解釋的前提[4]。通過(guò)對(duì)種群生命表的編制和分析，能夠直接觀察種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的特征以及深入了解其內(nèi)在的規(guī)律和機(jī)制[5]。種群生命表也可以表現(xiàn)出植物種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果，對(duì)瀕危植物的保護(hù)具有特別重要的價(jià)值[6]。存活曲線分析是生命表結(jié)構(gòu)分析最常見(jiàn)也是最直觀的方法[7]，其四個(gè)函數(shù)分別為生存率函數(shù)、累計(jì)死亡率函數(shù)、死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)，能夠提供更多的有關(guān)種群年齡結(jié)構(gòu)以及數(shù)量統(tǒng)計(jì)方面的信息。很多學(xué)者在分析種群在未來(lái)的數(shù)量和結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)時(shí)會(huì)采用時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型[8]。近年來(lái)，對(duì)瀕危珍稀植物種群進(jìn)行數(shù)量動(dòng)態(tài)分析成為植物種群學(xué)研究的熱門(mén)之一。植物種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)不僅能夠反映種群內(nèi)個(gè)體的生長(zhǎng)狀況，同時(shí)也能反映種群的結(jié)構(gòu)、植物與環(huán)境間的相互作用以及其未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)[9]。

據(jù)文獻(xiàn)記載，目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于金錢(qián)槭的研究較少，僅涉及種子化學(xué)成分分析[10]，栽培繁殖[11-12]以及甘肅省小隴山地區(qū)金錢(qián)槭群落結(jié)構(gòu)[2]等方面。我們以湖北賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生分布的金錢(qián)槭種群為研究對(duì)象，通過(guò)樣地調(diào)查和時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型，分析金錢(qián)槭種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和群落特征，同時(shí)預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)，在期為金錢(qián)槭種群的科學(xué)保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖北省西北部，地處亞熱帶北緣，具有北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的大陸性季風(fēng)氣候特征，地理位置為東經(jīng) 110°35′40′—110°54′23′，北緯 32°23′26′—32°32′19′，境內(nèi)最高點(diǎn)為菩陀峰，海拔1722.8 m，為武當(dāng)山脈主峰。賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)年均氣溫 15.5 ℃，年均無(wú)霜期225—256 d，年均降水量 964 mm，海拔 1200 m 以上地區(qū)，年降水量會(huì)超過(guò) 1300 mm。保護(hù)區(qū)內(nèi)山嶺高峻，溝深林密，地貌切割強(qiáng)烈，相對(duì)高差大，分布有維管束植物 1752 種(含種下單位)，分屬于 185 科，837 屬，包含眾多古老、珍稀的物種。保護(hù)區(qū)保存著鄂西北為數(shù)不多的大面積原生性森林植被、多種生態(tài)類(lèi)型和獨(dú)特的自然景觀，是南水北調(diào)中線工程重要的庫(kù)前水源涵養(yǎng)地。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2017年4月21—26日在金錢(qián)槭種群集中分布的賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)伏龍山后山山谷開(kāi)展野外實(shí)地調(diào)查和觀測(cè)，沿山谷設(shè)置1個(gè)面積為40 m×60 m的固定樣方，樣方地理坐標(biāo)為:東經(jīng) 110°44′24′，北緯32°25′50′，海拔 963 m。將樣方分設(shè)為 24 個(gè) 10 m×10 m的小樣方，分別調(diào)查小樣方內(nèi)物種的組成、各種喬木的高度、數(shù)量、胸徑(DBH)、冠幅以及灌草的多度和蓋度等，并對(duì)喬木進(jìn)行坐標(biāo)定位，記錄相對(duì)坐標(biāo)。

2.2 齡級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

金錢(qián)槭為國(guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，因不能測(cè)定每株的具體年齡，所以采用常用的“空間推時(shí)間”的方法，用立木的胸徑徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)來(lái)對(duì)賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析[13]。根據(jù)調(diào)查研究所獲得的數(shù)據(jù)以及金錢(qián)槭的生活史，將金錢(qián)槭種群分為11個(gè)胸徑級(jí)。0＜DBH＜3 cm為第1徑級(jí)，此后胸徑每加2 cm，徑級(jí)就加一級(jí)，即3≤DBH＜5 cm為第2徑級(jí)，5≤DBH＜7 cm為第3徑級(jí)，依此類(lèi)推。將樹(shù)木的徑級(jí)由小到大看作是時(shí)間順序，即第一徑級(jí)對(duì)應(yīng)的是第 1齡級(jí)，第二徑級(jí)對(duì)應(yīng)的是第2齡級(jí)，第三徑級(jí)對(duì)應(yīng)的是第3齡級(jí)，依此類(lèi)推。將金錢(qián)槭劃分為幼齡、中齡和成齡三個(gè)生活史階段，其中幼齡包括第 1齡級(jí)和第 2齡級(jí)，中齡包括第 3齡級(jí)和第4齡級(jí)，成齡則包括第5至第11齡級(jí)。分別統(tǒng)計(jì)各個(gè)齡級(jí)的株數(shù)，編制金錢(qián)槭種群的靜態(tài)生命表，進(jìn)而對(duì)其動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析[14]。

2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)分析方法

采用種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)對(duì)賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量的分析[15]。公式如下:

式中:Vn是種群從n到n+1年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)；Vpi是種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)；Sn是第n個(gè)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)；Sn+1是第n+1個(gè)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)；max(……)表示取括號(hào)符中數(shù)列的級(jí)大值；-1≤Vn≤1，Vn分別取正、零、負(fù)值時(shí)分別表示種群內(nèi)兩相鄰的年齡級(jí)個(gè)體數(shù)的增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的動(dòng)態(tài)關(guān)系。-1≤Vpi≤1，Vpi分別取正、零、負(fù)值時(shí)分別表示整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

當(dāng)將未來(lái)的外部干擾考慮進(jìn)來(lái)時(shí)，

式中:K是種群的齡級(jí)數(shù)；Vn、Vpi、Sn代表的意義都與上述相同[16]。

2.4 靜態(tài)生命表編制

靜態(tài)生命表又叫作特定時(shí)間生命表，是對(duì)生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)的木本植物種群進(jìn)行數(shù)量動(dòng)態(tài)分析的重要工具之一。通過(guò)編制種群靜態(tài)生命表并對(duì)其進(jìn)行分析，能夠揭示種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀、探索種群歷史以及預(yù)測(cè)種群未來(lái)的發(fā)展?fàn)顩r，對(duì)瀕危物種的保護(hù)具有重要的意義[17]。由于靜態(tài)生命表反映的是種群多個(gè)時(shí)代重疊的年齡動(dòng)態(tài)，并不是這個(gè)種群全部生活史的追蹤，因此經(jīng)常會(huì)在實(shí)際應(yīng)用中出現(xiàn)死亡率為負(fù)數(shù)的情況，鑒于此，常采用勻滑技術(shù)對(duì)各個(gè)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)目進(jìn)行勻滑修正[18]，然后使用勻滑后的數(shù)據(jù)編制種群靜態(tài)生命表，本研究也采用這種勻滑技術(shù)。靜態(tài)生命表包括以下內(nèi)容:金錢(qián)槭種群x齡級(jí)的株數(shù)(ax)、勻滑修正后的x齡級(jí)的株數(shù)(ax*)x級(jí)開(kāi)始的標(biāo)準(zhǔn)化存活株數(shù)(lx)、x到x+1齡級(jí)間的標(biāo)準(zhǔn)化死亡株數(shù)(dx)、x到x+1齡級(jí)間的死亡率(qx)、x到x+1齡級(jí)間的存活株數(shù)(Lx)、x到超過(guò)x齡級(jí)的總株數(shù)(Tx)、進(jìn)入x齡級(jí)的個(gè)體生命期望(ex)、消失率(Kx)、存活率(Sx)。生命表中的各項(xiàng)數(shù)值都是相關(guān)聯(lián)的，其具體關(guān)系如下:

根據(jù)以上各項(xiàng)數(shù)據(jù)的處理，繪制金錢(qián)槭種群的靜態(tài)生命表。

2.5 生存分析方法

采樣種群生存率函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)等4個(gè)函數(shù)進(jìn)行金錢(qián)槭種群生存分析。四個(gè)函數(shù)的具體計(jì)算公式如下:

其中:Si為存活率；hi為齡級(jí)寬度。

根據(jù)上述的值，繪制出金錢(qián)槭種群的生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線以及危險(xiǎn)率曲線[19]。

2.6 時(shí)間序列分析

本研究使用一次移動(dòng)平均法對(duì)賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群現(xiàn)有的齡級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)進(jìn)行未來(lái)的趨勢(shì)分析，其模型如下:

式中:n是需要預(yù)測(cè)的未來(lái)年限、t是年齡級(jí)，Mt(1)是未來(lái)n年時(shí)t年齡級(jí)的株數(shù)、Xt是目前k年齡級(jí)的株數(shù)[20]。

3 結(jié)果分析

3.1 齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

本研究采用“時(shí)間推空間”的方法，用立木的胸徑徑級(jí)代替齡級(jí)分析了賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群動(dòng)態(tài)。

由圖1可以看出金錢(qián)槭種群的數(shù)量在齡級(jí)結(jié)構(gòu)大體上呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，齡級(jí)結(jié)構(gòu)存在一定的波動(dòng)性，其幼齡階段的個(gè)體較多，中齡次之，成齡的個(gè)體數(shù)量最少。在賽武當(dāng)保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭樣地中，共統(tǒng)計(jì)有138株金錢(qián)槭:第1—4齡級(jí)個(gè)體數(shù)為112，占總數(shù)的81.16%；成齡個(gè)體26株，僅占總個(gè)體數(shù)的18.84%。第6齡級(jí)個(gè)體數(shù)相對(duì)第5齡級(jí)有小幅度的下降，從第 7齡級(jí)開(kāi)始個(gè)體數(shù)保持了穩(wěn)定，這種現(xiàn)象表明金錢(qián)槭很難從幼苗、幼樹(shù)成長(zhǎng)為成熟個(gè)體。但當(dāng)金錢(qián)槭進(jìn)入成熟階段后，個(gè)體能穩(wěn)定成長(zhǎng)，這可能與金錢(qián)槭的生活特性和所處生境有關(guān)。從實(shí)地調(diào)查可知，金錢(qián)槭更新方式分為萌孽和種子繁殖 2種，萌孽苗數(shù)量較多，常與母株聚集在一起生長(zhǎng)，推測(cè)可能與母株產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致萌孽苗難于成活相關(guān)，而金錢(qián)槭成年樹(shù)常散生在山谷落葉闊葉林內(nèi)，所受到的種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)壓力相對(duì)較小。

金錢(qián)槭幼齡級(jí)植株很難生長(zhǎng)到中齡或者成齡階段，這種情況在一定的程度上限制了金錢(qián)槭種群的自然更新，是該種群存活和發(fā)展的瓶頸[21]，同樣也是其它一些瀕危物種群數(shù)量難以增多的主要原因之一。

3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)分析

根據(jù)陳曉德推導(dǎo)出的動(dòng)態(tài)指數(shù)計(jì)算得金錢(qián)槭種群各個(gè)相鄰年齡級(jí)間的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)[12](表1)。

圖1 金錢(qián)槭種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Figure 1 Age structure of D.sinensis population

該金錢(qián)槭種群的第1齡級(jí)、第3齡級(jí)和第10齡級(jí)的Vn都是負(fù)數(shù)，表明金錢(qián)槭種群在這三個(gè)齡級(jí)的更新比較差，個(gè)體數(shù)量為衰退走向。但整個(gè)種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=24.49%；在將未來(lái)的外部干擾考慮進(jìn)來(lái)時(shí)Vpi=2.45%＞0。因此能夠得出結(jié)論:現(xiàn)階段該金錢(qián)槭種群在整體上是增長(zhǎng)的[22]。

幼齡和老齡的個(gè)體因?yàn)樽陨淼挚雇饨绲哪芰^弱，再加上嚴(yán)酷的環(huán)境篩選，導(dǎo)致個(gè)體數(shù)量下降的相對(duì)較多。而金錢(qián)槭種群的中間年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)值基本上為正值且變化幅度小，說(shuō)明大部分的個(gè)體更新較好，多呈增長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)[23]。金錢(qián)槭種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)Vpi＞0，說(shuō)明該種群整體上呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。

3.3 靜態(tài)生命表的編制與存活曲線分析

根據(jù)樣地調(diào)查的數(shù)據(jù)，經(jīng)分析編制成金錢(qián)槭的靜態(tài)生命表(表2)。

由表2可以看出，金錢(qián)槭種群的幼齡個(gè)體數(shù)相對(duì)較多，隨著齡級(jí)的增大個(gè)體數(shù)不斷地降低。種群在第1和第2齡級(jí)出現(xiàn)了個(gè)體數(shù)的高峰，在第10齡級(jí)個(gè)體數(shù)最低。ex能反映出x齡級(jí)內(nèi)個(gè)體生命期望的壽命，也表示x齡級(jí)內(nèi)所有個(gè)體平均的生存能力，金錢(qián)槭種群的ex值中，第7齡級(jí)數(shù)值最高，達(dá)到3.49，表示金錢(qián)槭種群在第7齡級(jí)有最高的生命期望壽命，說(shuō)明在此階段的金錢(qián)槭生存質(zhì)量最高，為金錢(qián)槭生理活動(dòng)的旺盛期；第1齡級(jí)和第2齡級(jí)的ex值也比較高，這可能因?yàn)榻疱X(qián)槭分布區(qū)位于山谷溝邊，土壤肥力大，適于金錢(qián)槭的幼苗生長(zhǎng)，也可能是近幾年加強(qiáng)了對(duì)保護(hù)區(qū)的管理，在入山口增設(shè)了圍欄，減少了人為破壞因素，導(dǎo)致金錢(qián)槭幼齡個(gè)體數(shù)量的增多；第9、10、11齡級(jí)的值都有較大幅度的下降，這表明金錢(qián)槭種群在該齡級(jí)進(jìn)入生理衰退期[24]。

表1 金錢(qián)槭種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)Table 1 Quantitative dynamics of D.sinensis population

表2 金錢(qián)槭種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life-table of D.sinensis population

圖2 金錢(qián)槭種群存活曲線Figure 2 Survival curve of D.sinensis population

存活曲線能夠反映種群個(gè)體在各個(gè)齡級(jí)的存活狀況。根據(jù)金錢(qián)槭的靜態(tài)生命表中l(wèi)nlx的數(shù)據(jù)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，為lnlx縱坐標(biāo)繪制了金錢(qián)槭種群的存活曲線(圖2)。

由圖2可知金錢(qián)槭從第1齡級(jí)至第7齡級(jí)，各齡級(jí)間成活率下降趨勢(shì)基本一致，第 7齡級(jí)至第 9齡級(jí)成活率下降為種群的最低值。第9齡級(jí)至11齡級(jí)種群的成活率下降比例顯著上升。按照Deevey對(duì)種群存活曲線的劃分，一般分為 3種基本的類(lèi)型:DeeveyⅠ型為凸型曲線，表示種群內(nèi)的個(gè)體大多數(shù)都能達(dá)到其平均生理壽命；DeeveyⅡ型為對(duì)角線型，表示各個(gè)齡級(jí)有相同的死亡率；DeeveyⅢ型為凹型曲線，表示幼齡個(gè)體死亡率高，之后的個(gè)體死亡率較低且穩(wěn)定[25]。本研究采用兩種數(shù)學(xué)模型分別對(duì)金錢(qián)槭存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)，分別是用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx來(lái)描述DeeveyⅡ型的存活曲線，用冪函數(shù)式Nx=N0x-b來(lái)描述DeeveyⅢ型的存活曲線[26]。分別用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行回歸分析得到方程如下:

由于(2)中的R2和F的值均大于(1)中R2和F的值，所以金錢(qián)槭的種群生存曲線更趨近于 DeeveyⅢ型[27]。瀕危植物無(wú)論壽命的長(zhǎng)短，其種群的存活曲線大多為DeeveyⅡ型或者DeeveyⅢ型，賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)的金錢(qián)槭種群的存活曲線類(lèi)型符合這一觀點(diǎn)[28]。存活曲線是齡級(jí)結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表的重要反映，DeeveyⅢ型的凹型曲線反映出種群的增長(zhǎng)趨勢(shì)[29]，這與種群的其他分析結(jié)果相吻合。

3.4 生存分析

金錢(qián)槭種群的 4個(gè)生存函數(shù)值如表3。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，分別以 4個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)繪制折線圖如圖3、4和5。

從圖3可以看出:金錢(qián)槭種群的生存率呈現(xiàn)單調(diào)下降的趨勢(shì)，而累積死亡率呈現(xiàn)單調(diào)上升的趨勢(shì)。生存率曲線同累計(jì)死亡率一樣都在前6個(gè)齡級(jí)的變化幅度較大，第7和第8齡級(jí)曲線保持不變，后面的幾個(gè)齡級(jí)的變化幅度不明顯[30]。第10齡級(jí)的生存率為 2.8%＜5%，累計(jì)死亡率為 97.2%＞95%，說(shuō)明金錢(qián)槭種群進(jìn)入了生理衰老期[31]。

由圖4可知:金錢(qián)槭種群的死亡率曲線和消失率曲線的走向相一致，兩條曲線的波動(dòng)差異不大，但是消失率都比死亡率要大一些[32]。死亡率曲線和消失率曲線都有兩個(gè)峰值:第一個(gè)出現(xiàn)在第5齡級(jí)，死亡率為50%；第二個(gè)峰值出現(xiàn)在第10齡級(jí)，死亡率為 50%[33]。4個(gè)生存函數(shù)都表明金錢(qián)槭種群前期下降、中期穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)。

表3 金錢(qián)槭種群生存分析函數(shù)估計(jì)值Table 3 Estimated values of survival analysis functions of D.sinensis

圖3 金錢(qián)槭種群生存率(S(i))和累積死亡率(F(i))曲線Figure 3 Survival rate(S(i)) and cumulative mortality rate(F(i)) functional curve of D.sinensis population

圖4 金錢(qián)槭種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線Figure 4 Mortality rate(qx) and vanish rate(Kx) value curve of D.sinensis population

圖5可知:金錢(qián)槭種群的危險(xiǎn)率曲線波動(dòng)較大，在第6和第10齡級(jí)出現(xiàn)了峰值。然而死亡密度曲線則較為平緩，峰值出現(xiàn)在第5和第10齡級(jí)。兩條曲線的走勢(shì)基本一致，但是總體上來(lái)看，危險(xiǎn)率都比死亡密度高。

生存分析的生存率函數(shù)、死亡率函數(shù)、死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)很好的反映了種群結(jié)構(gòu)以及數(shù)量動(dòng)態(tài)。生存分析的 4個(gè)函數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，生存率曲線單調(diào)下降，累計(jì)死亡率曲線單調(diào)上升，死亡密度曲線較為平緩而危險(xiǎn)率曲線波動(dòng)較大。綜合分析能夠得出金錢(qián)槭種群結(jié)構(gòu)有前期下降、中期穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)[34]。

3.5 時(shí)間序列分析

圖5 金錢(qián)槭種群死亡密度(f(ti))和危險(xiǎn)率(λ(ti))曲線Figure 5 Mortality density(f(ti)) and hazard rate(λ(ti))functional curve of D.sinensis population

時(shí)間序列分析在預(yù)測(cè)種群未來(lái)的數(shù)量上具有較高的準(zhǔn)確性，并且適用于多種復(fù)雜情況下的預(yù)測(cè)，所以是種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)的理想方法[18]。根據(jù)上述計(jì)算方法對(duì)未來(lái)的3年、6年、9年各個(gè)齡級(jí)種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了模擬和預(yù)測(cè)，結(jié)果見(jiàn)表4(此處 1年為1個(gè)年齡級(jí))。從表4中可以看出，金錢(qián)槭種群的數(shù)量將從目前的138株減少至9年后的73株。各個(gè)齡級(jí)的數(shù)量變化不同:大部分的齡級(jí)個(gè)體數(shù)逐漸增多，如4年、5年生等的個(gè)體數(shù)量；也有齡級(jí)的個(gè)體數(shù)是下降的，如 3年生的個(gè)體數(shù)量；還有一些齡級(jí)是先減后增的，如12年、16年生的個(gè)體數(shù)量。綜合來(lái)看時(shí)間序列分析的結(jié)果和種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)分析的結(jié)果相一致:未來(lái) 3、6、9年該種群在整體上是增長(zhǎng)的[35]。

3.6 與小隴山林區(qū)金錢(qián)槭種群結(jié)構(gòu)的比較

于金龍等通過(guò)對(duì)小隴山林區(qū)金錢(qián)槭群落進(jìn)行研究[2]，得到小隴山金錢(qián)槭種群隨著徑級(jí)的增大，個(gè)體在逐步減少，種群基本呈鐘型的結(jié)論，研究結(jié)果與本研究得出的金錢(qián)槭種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)趨勢(shì)基本一致，表明這兩地的金錢(qián)槭種群都存在著幼齡樹(shù)、中齡樹(shù)轉(zhuǎn)化為成齡樹(shù)困難的問(wèn)題，這對(duì)金錢(qián)槭種群的長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展是不利的，但賽武當(dāng)金錢(qián)槭種群相對(duì)來(lái)看更穩(wěn)定。從存活曲線來(lái)看小隴山林區(qū)金錢(qián)槭種群屬于DeeveyⅡ型，而賽武當(dāng)金錢(qián)槭種群則為DeeveyⅢ型，兩者的整體的數(shù)量變化趨勢(shì)也不大相同:前者為2齡級(jí)前的存活率隨齡級(jí)的增加降低較快，2齡級(jí)后的各齡級(jí)死亡率基本相同；后者 7齡級(jí)前死亡率不斷地增大，第7齡級(jí)至第9齡級(jí)的死亡率為種群的最低值，第9齡級(jí)至第11齡級(jí)種群的個(gè)體死亡率又開(kāi)始增大。但是，小隴山金錢(qián)槭種群的死亡曲線在幼苗向幼樹(shù)轉(zhuǎn)化階段即第一齡級(jí)處，出現(xiàn)一個(gè)死亡小高峰，而這一現(xiàn)象在賽武當(dāng)金錢(qián)槭種群中并未出現(xiàn)，其原因可能是賽武當(dāng)?shù)淖匀粭l件更適合金錢(qián)槭幼苗的生長(zhǎng)。在幼樹(shù)生長(zhǎng)階段，兩地的金錢(qián)槭種群死亡率都隨著年齡的增大而不斷增大，并且都在第 5齡級(jí)處出現(xiàn)了一個(gè)死亡高峰，其原因可能是金錢(qián)槭長(zhǎng)勢(shì)良好，對(duì)陽(yáng)光、水分等資源的需求不斷加大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增大而導(dǎo)致的多數(shù)個(gè)體被淘汰。第 6齡級(jí)至第8齡級(jí)這一階段兩地的金錢(qián)槭種群的死亡率又逐漸下降，可能是存活下來(lái)的金錢(qián)槭個(gè)體生活能力比較強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也比較高。兩地的金錢(qián)槭種群到了成年中后期死亡率逐漸上升，在最大齡級(jí)處出現(xiàn)第二次死亡高峰，可能是由于對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)一步增大，同時(shí)樹(shù)體也進(jìn)入了生理衰老期的結(jié)果[2]。

表4 金錢(qián)槭種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)Table 4 Time sequence prediction in the quantitative dynamics of D.sinensis population

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)湖北賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)研究，得出如下結(jié)論:

(1)金錢(qián)槭種群幼齡樹(shù)、中齡樹(shù)個(gè)體數(shù)量較多，成齡樹(shù)數(shù)量相對(duì)較少，種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)整體上呈現(xiàn)出:前期個(gè)體數(shù)量降低后期逐漸穩(wěn)定的趨勢(shì)。

(2)綜合金錢(qián)槭種群各個(gè)相鄰年齡級(jí)間的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)Vn以及金錢(qián)槭種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)Vpi分析:賽武當(dāng)金錢(qián)槭種群各個(gè)齡級(jí)長(zhǎng)勢(shì)良好，整體呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)。

(3)從生命期望來(lái)看，第1—6齡級(jí)的生命期望值不斷地減少，第 7齡級(jí)突然又增大并且為最大值，從第 8齡級(jí)開(kāi)始又不斷地減少；最高值出現(xiàn)在第 7齡級(jí)，此齡級(jí)為該金錢(qián)槭種群的生理活動(dòng)最旺盛的時(shí)期；第1—6齡級(jí)和第8—11齡級(jí)的生命期望值呈現(xiàn)出隨齡級(jí)的增長(zhǎng)而不斷下降的趨勢(shì)，它們的生存能力隨齡級(jí)的增長(zhǎng)而不斷下降。金錢(qián)槭種群的存活曲線介于 DeeveyⅡ型和 DeeveyⅢ型之間，更接近DeeveyⅢ型。

(4)從死亡曲線中可以看出金錢(qián)槭種群經(jīng)歷了兩個(gè)死亡高峰期，分別出現(xiàn)在第4齡級(jí)向第5齡級(jí)、第10齡級(jí)向第11齡級(jí)的生長(zhǎng)過(guò)程中[36]。

(5)時(shí)間序列模擬和預(yù)測(cè)的圖表中可以看出，在未來(lái)的 3、6、9年中，雖然其中有幾個(gè)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)略有下降，但是金錢(qián)槭種群各個(gè)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)大體上是增長(zhǎng)的，這個(gè)結(jié)果和數(shù)量變化動(dòng)態(tài)分析的結(jié)論相一致。

雖然湖北賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的金錢(qián)槭種群現(xiàn)階段和未來(lái)幾年內(nèi)整體上是增長(zhǎng)的，但是整個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)金錢(qián)槭數(shù)量不多，且多生長(zhǎng)在游客容易到達(dá)的山坡林地邊。由于全球大氣變暖、環(huán)境污染惡化、水資源短缺、水土流失等環(huán)境問(wèn)題的出現(xiàn)，使得部分珍稀瀕危植物的自然棲息地越來(lái)越少，再加上人為的砍伐破壞，從而使得生物多樣性不斷下降，保護(hù)珍稀瀕危植物金錢(qián)槭如今是一項(xiàng)非常急迫的工作[37]。針對(duì)賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的金錢(qián)槭種群的保護(hù)，建議可采取以下策略:1)通過(guò)時(shí)間序列分析預(yù)測(cè)金錢(qián)槭種群在未來(lái)幾年呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，所以應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行就地保護(hù)，保護(hù)現(xiàn)存的金錢(qián)槭個(gè)體。2)生境的破壞是金錢(qián)槭瀕危的直接原因，所以要盡可能的對(duì)金錢(qián)槭的每個(gè)具體生境進(jìn)行保護(hù)。3)因賽武當(dāng)自然保護(hù)區(qū)金錢(qián)槭數(shù)量少，死亡率又較高，所以加強(qiáng)對(duì)金錢(qián)槭的人工繁殖是必要的[38]。4)對(duì)金錢(qián)槭生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律進(jìn)行進(jìn)一步的研究從而更好的對(duì)其進(jìn)行專門(mén)的有針對(duì)性的保護(hù)[38]。5)進(jìn)行珍稀瀕危植物科普教育，提高周邊群眾對(duì)珍稀瀕危植物保護(hù)意義的認(rèn)識(shí)，嚴(yán)厲打擊破壞相關(guān)森林保護(hù)法規(guī)的違法犯罪行為[39]。

致謝本次野外調(diào)查得到湖北賽武當(dāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各級(jí)領(lǐng)導(dǎo)的大力支持！廬山植物園桂忠民高工、高浦新博士、梁同軍工程師和姬紅利助理研究員等 4位老師參與了野外樣地調(diào)查，論文編寫(xiě)得到了程冬梅博士的指導(dǎo)，在此一并感謝！