京杭運(yùn)河邵伯高郵段棲息地破碎化對(duì)狗獾種群數(shù)量分布的影響

崔超，顧晨，謝燕錦，魏萬(wàn)紅，殷寶法

揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚(yáng)州 25009

0 前言

生物多樣性是人類(lèi)賴(lài)以生存的條件之一，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人口的急劇擴(kuò)張，許多野生動(dòng)物賴(lài)以生存的棲息環(huán)境遭到嚴(yán)重的破壞，大塊連續(xù)分布的自然生境被其它非適宜生境分隔成許多面積較小的生境斑塊，許多區(qū)域的生境出現(xiàn)明顯的破碎化趨勢(shì)，加劇了瀕危物種的滅絕速率和物種多樣性的喪失率[1]。棲息地破碎化成為當(dāng)今國(guó)際上生物多樣性保護(hù)研究的熱點(diǎn)之一[2-5]。目前，棲息地破碎化對(duì)具有特殊環(huán)境要求的野生動(dòng)物的不利影響所開(kāi)展的研究較多[3，6，7]，但有關(guān)棲息地破碎化對(duì)廣布種的影響所開(kāi)展的工作較少，并得出不同的結(jié)果，有的學(xué)者認(rèn)為廣布種由于能夠適應(yīng)多種不同的棲息地類(lèi)型，因此棲息地的破碎化對(duì)其有利[8-10]。而有的學(xué)者則得到與之相反的結(jié)論[11-13]。

狗獾(Meles meles)是典型的廣布種，廣布于歐亞大陸，能夠棲息于山地森林、山地灌叢、草原及湖泊堤岸等各種生境中[14，15]。國(guó)外的學(xué)者對(duì)生活在歐洲的狗獾的生態(tài)和行為學(xué)進(jìn)行了大量的研究[5，8，9-13]，尤其是狗獾在牛結(jié)核病菌(Mycobacterium bovis)傳播中的作用[11-13]。國(guó)內(nèi)對(duì)狗獾的研究最早是對(duì)區(qū)系分類(lèi)的研究，確定了狗獾在我國(guó)的分布范圍[13]。隨后一些學(xué)者對(duì)狗獾的洞道結(jié)構(gòu)、棲息地選擇、食性和活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了調(diào)查[16-18]，但是有關(guān)人類(lèi)活動(dòng)對(duì)狗獾種群分布和數(shù)量變化等方面的影響卻缺少研究。

京杭大運(yùn)河開(kāi)鑿于2500多年前的春秋時(shí)期，全長(zhǎng)1794 km，是世界上里程最長(zhǎng)、工程最大、最古老的運(yùn)河之一。由于受運(yùn)河水和湖水的阻隔，京杭運(yùn)河邵伯—高郵段的西側(cè)堤壩過(guò)去很少有人類(lèi)活動(dòng)，成為許多動(dòng)物棲息的場(chǎng)所，狗獾就是其中之一。近年來(lái)由于養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展和旅游業(yè)的興起，一些區(qū)段被開(kāi)發(fā)成養(yǎng)殖場(chǎng)和觀光景點(diǎn)，造成原來(lái)的生境被割裂成不連續(xù)的斑塊，使得該地區(qū)成為研究棲息地破碎化的生態(tài)效應(yīng)的理想場(chǎng)所。本研究擬從斑塊面積和斑塊質(zhì)量?jī)蓚€(gè)方面，分析棲息地破碎化對(duì)狗獾種群數(shù)量分布產(chǎn)生的效應(yīng)，確定狗獾對(duì)人類(lèi)干擾的響應(yīng)特征，為野生狗獾種群數(shù)量的科學(xué)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究在京杭運(yùn)河邵伯—高郵段的西側(cè)堤壩上進(jìn)行，研究地區(qū)地處 32°32′—32°41′N(xiāo)，119°27′—119°29′E，氣候?qū)倜黠@的溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明。降水主要集中在6—9月，占全年降雨量的59.2%。楊樹(shù)(Populus euphratica)、泡桐(Paulownia fortunei)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyrifera)、枸杞(Lycium chinense)是該地區(qū)常見(jiàn)的植物；常見(jiàn)動(dòng)物主要有黃鼬(Mustela sibirica)、褐家鼠(Rattus norvegicus)、小家鼠(Mus musculus)、麻雀(Passer rutilans)、灰喜鵲(Cyanopica cyana)、烏鶇(Turdus merula)以及昆蟲(chóng)等。

1.2 研究方法

1.2.1 生境類(lèi)型的劃分及斑塊面積的測(cè)定

在京杭運(yùn)河的邵伯-高郵段西側(cè)的堤壩上，運(yùn)用地理信息系統(tǒng)(GIS)分析研究區(qū)域內(nèi)主要的生境類(lèi)型。運(yùn)用GIS空間分析工具對(duì)中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所數(shù)據(jù)中心的土地利用圖進(jìn)行處理，得出京杭運(yùn)河兩岸2公里范圍內(nèi)的土地利用現(xiàn)狀圖，然后運(yùn)用景觀生態(tài)學(xué)對(duì)主要生境類(lèi)型進(jìn)行分類(lèi)歸納。由于研究區(qū)域是狹窄的堤壩，房屋、碼頭等人類(lèi)建筑物經(jīng)常將堤壩阻斷，因此本研究把斑塊定義為:被人類(lèi)建筑物阻斷，與同質(zhì)性生境至少相距25 m的島嶼。運(yùn)用GIS空間分析工具確定研究區(qū)域內(nèi)主要景觀類(lèi)型的斑塊數(shù)量，結(jié)合GPS、1:100000的地圖測(cè)定有狗獾活動(dòng)的每個(gè)斑塊的特征，然后參考鄧文洪[22]的計(jì)算方法計(jì)算斑塊隔離度。

1.2.2 狗獾的數(shù)量調(diào)查

獲取狗獾數(shù)量的準(zhǔn)確信息是正確評(píng)估人類(lèi)活動(dòng)對(duì)其種群數(shù)量影響的前提。由于狗獾是夜行性動(dòng)物，種群數(shù)量相對(duì)較低，直接統(tǒng)計(jì)其數(shù)量非常困難。一些研究證明狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)量和足跡鏈都能夠反映其種群的數(shù)量分布[20]。本研究采用一定面積內(nèi)狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)作為其種群密度的間接指標(biāo)。利用GPS和1:100000的地圖調(diào)查各個(gè)斑塊內(nèi)狗獾的洞口數(shù)和糞堆數(shù)量。對(duì)于斑塊面積＜ 2 ha，調(diào)查其全部面積內(nèi)狗獾洞口數(shù)量、糞堆數(shù)，對(duì)于斑塊面積＞2 ha，利用樣線法調(diào)查各個(gè)斑塊內(nèi)狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)。

1.2.3 生境因子的選擇與測(cè)定

在堤壩兩側(cè)有狗獾活動(dòng)的斑塊設(shè)置 2條樣線，樣線貫穿整個(gè)斑塊，每條樣線上間隔100 m設(shè)置一個(gè)10 m×20 m樣方，測(cè)定喬木蓋度、小樹(shù)密度、大樹(shù)密度、大樹(shù)胸徑、灌木高度、蓋度、草本植物高度、蓋度、土壤含水率和干擾源距離10個(gè)生境因子，其中干擾源距離是指斑塊中心到堤壩西側(cè)最近居民點(diǎn)或道路的直線距離，剩余 9個(gè)生境因子的選擇與測(cè)定按照殷寶法[18]的測(cè)定方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)(單個(gè)樣本K-S檢驗(yàn))，對(duì)不符合正態(tài)分布的進(jìn)行 log轉(zhuǎn)換，利用Pearson相關(guān)分析分別檢驗(yàn)洞口數(shù)、糞堆數(shù)量與斑塊面積、斑塊距離、斑塊隔離度之間的關(guān)系；采用多元線形逐步回歸分析斑塊面積、斑塊距離、斑塊隔離度、生境因子變量對(duì)洞口數(shù)、糞堆數(shù)量的影響。所有的統(tǒng)計(jì)分析都由大型統(tǒng)計(jì)分析軟件 SPSS for Windows 16.0 完成。

2 結(jié)果

2.1 研究區(qū)域生境的類(lèi)型及斑塊特征

京杭運(yùn)河兩岸主要生境類(lèi)型分為高覆蓋度林地、河渠、水庫(kù)坑塘、灘地、城鎮(zhèn)用地、農(nóng)村居民點(diǎn)、平原水田、平原旱地和其他林地9種生境類(lèi)型(圖1)。利用GIS的空間分析工具確定研究區(qū)域內(nèi)主要景觀類(lèi)型的斑塊數(shù)量及特征，結(jié)果見(jiàn)表1。

2.2 斑塊特征和生境因子對(duì)狗獾數(shù)量分布的影響

調(diào)查期間，只在高覆蓋林地的生境中發(fā)現(xiàn)有狗獾的分布，共設(shè)置47個(gè)樣方調(diào)查生境因子變量。各個(gè)斑塊內(nèi)斑塊特征、狗獾棲息地變量及其洞口、糞堆密度見(jiàn)表2。Pearson相關(guān)分析表明:洞口數(shù)、糞堆數(shù)量都與斑塊面積顯著的正相關(guān)(r=0.961，P=0.039；r=0.999，P=0.023)

圖1 京杭運(yùn)河邵伯-高郵段的生境類(lèi)型Figure 1 The habitat type of Shaobo?Gaoyou Section of the Beijing?Hangzhou Grand Canal

各斑塊內(nèi)狗獾洞口密度與斑塊面積、斑塊距離、斑塊隔離度、生境因子變量的多元線性逐步回歸分析表明:洞口密度主要受3個(gè)棲息地特征變量的影響(R=0.833，F(xiàn)=14.969，P=0.013)，隨草本植物蓋度、灌木密度的增加而顯著增加，隨大樹(shù)密度的增加而減少(表3)。而斑塊內(nèi)狗獾的糞堆密度主要受灌木密度的影響(R=0.647，F(xiàn)=9.879，P=0.039)，隨灌木密度的增加而顯著增加(t=3.214，P=0.031)。

3 討論

棲息地破碎化研究對(duì)解釋生物多樣性降低和發(fā)展生物多樣性保護(hù)理論具有重要意義[2，4，19-21]。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，在破碎的生境中，由于適宜的棲息地被一些不適宜的生境分隔開(kāi)，動(dòng)物種群的正常遷移和建群受到隔離或限制。同時(shí)因適宜的生境斑塊面積不斷減少，種群數(shù)量的增長(zhǎng)受到抑制，降低了種群數(shù)量。而種群規(guī)模的縮小和棲息地破碎化造成的隔離效應(yīng)會(huì)使近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加，降低了種群的遺傳多樣性，從而影響到物種的存活和進(jìn)化潛力[6，8，10]。例如，在西班牙的山區(qū)，人類(lèi)過(guò)度砍伐引起的森林的破碎化給狗獾種群數(shù)量造成不利的影響[11，12]。但在英國(guó)以及歐洲的一些國(guó)家的研究表明，農(nóng)業(yè)墾植和森林采伐而引起的森林破碎化對(duì)狗獾的數(shù)量分布不但沒(méi)有害處，而且有利[9]。本研究案例中京杭運(yùn)河邵伯高郵段狗獾的洞口密度、糞堆密度與斑塊面積、隔離度、斑塊距離無(wú)顯著的相關(guān)性，說(shuō)明棲息地的破碎化程度對(duì)狗獾的數(shù)量分布還沒(méi)有造成顯著的直接影響，可能是斑塊間距和隔離度還沒(méi)有大到影響斑塊間狗獾的遷移和定居而導(dǎo)致。

表1 京杭運(yùn)河邵伯-高郵段主要生境類(lèi)型特征Table 1 The characteristics of different habitats in Shaobo?Gaoyou section of Beijing?Hangzhou Canal

近年來(lái)，隨著邵伯湖和高郵湖漁業(yè)的發(fā)展，其周?chē)木用裰鹉暝龆啵@些居民除了進(jìn)行日常捕魚(yú)工作，還將其居民點(diǎn)周?chē)牡虊伍_(kāi)墾為農(nóng)田，種植蔬菜和糧食作物，并且為了取暖和做飯而砍伐周?chē)纳郑摰貐^(qū)生境破碎化程度有加劇趨勢(shì)。而由于狗獾為雜食性動(dòng)物，居民所種植的蔬菜和糧食可以增加其食物供給，這對(duì)狗獾來(lái)說(shuō)是有利的，這也可能是本研究中棲息地破碎化對(duì)狗獾的數(shù)量分布沒(méi)有造成無(wú)顯著的影響的另一重要因素。在以色列地區(qū)的研究表明，狗獾能夠很快的適應(yīng)人類(lèi)活動(dòng)造成的干擾，原因是狗獾是夜行性動(dòng)物，其覓食活動(dòng)主要發(fā)生在深夜和凌晨，正好錯(cuò)開(kāi)人類(lèi)活動(dòng)的時(shí)間。另外，人類(lèi)的農(nóng)墾活動(dòng)能夠提高狗獾食物資源的豐富度，有利于狗獾種群的數(shù)量增加[10]。這些研究成果在一定程度與本研究結(jié)果相一致。

表2 不同斑塊的面積、斑塊距離及隔離度、斑塊內(nèi)棲息地變量及狗獾的洞口密度、糞堆密度Table 2 Size, distance and isolation of patches, habitat variables and density of badger setts and feces in five patches

表3 洞口數(shù)與棲息地特征變量的回歸Table 3 Multiple linear regression of habitat variables on setts numbers

本研究中，狗獾只分布在高覆蓋度林地，說(shuō)明生境類(lèi)型也是影響狗獾數(shù)量分布的主要因素。并且狗獾的數(shù)量分布受生境因子的顯著影響，其中與棲息地的郁閉度有關(guān)的生境因子會(huì)顯著影響狗獾的數(shù)量分布。另外，每個(gè)斑塊內(nèi)狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)量與斑塊距離、斑塊隔離度無(wú)顯著的相關(guān)性，但都與斑塊面積顯著正相關(guān)，這一點(diǎn)符合經(jīng)典的數(shù)量-面積關(guān)系理論。然而，近年來(lái)該地區(qū)旅游業(yè)發(fā)展迅速，一些景點(diǎn)的開(kāi)發(fā)不但進(jìn)一步壓縮狗獾適宜生境面積，而且使棲息地破碎化程度進(jìn)一步增加。大的斑塊可能被分割成許多小的斑塊，必然引起斑塊邊緣的非生物環(huán)境(如光照、溫度和濕度)和生物環(huán)境的劇烈變化，從而導(dǎo)致邊緣效應(yīng)，隨之增加[3，22，23]，這不但會(huì)使非適宜生境的類(lèi)型和面積不斷增加，減少動(dòng)物適宜的棲息地面積，并且會(huì)降低棲息地的質(zhì)量，最終影響到狗獾的數(shù)量分布。