5-氨基乙酰丙酸在18種園林植物上的應用效果

李 旭，徐 麗, ，周志凱，安玉艷, 汪良駒*

(1. 泗洪縣園林綠化管理所, 江蘇 宿遷 223900；2.南京農業大學 園藝學院，南京 210095，3.淮陰工學院，江蘇 淮安 223003)

園林植物生長離不開肥料施用，科學施肥是園林植物健康生長的基礎。在常規生產管理過程中，園林植物施肥均以有機肥為主，同時配合一定量的化學肥料作為追肥，以便在改良土壤的同時，能夠促進植物生長[1]。在現代園林生產過程中，由于可以促進植物對肥料的吸收，提高肥料利用效率，還可以肥水一體，節省人工成本，便于生產管理，液體肥料的施用越來越受重視。

5-氨基乙酰丙酸(ALA)是一種存在于動植物和微生物體內的天然氨基酸，但它不參與蛋白質合成，而是作為葉綠素、血紅素等卟啉化合物生物合成的關鍵前體，參與植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、營養代謝和次生物質合成等，特別是能夠提高植物的抗逆性[2-4]。現已證明，ALA可以提高植物抵抗高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬、強光或弱光等脅迫能力，在農林生產上具有廣闊用途。在觀賞植物上，ALA可以提高紅掌葉片光化學效率，增強抗逆性[5]。ALA或者含有ALA的肥料可以促進月季葉片的葉綠素含量提高，促進植株生長，增加開花數量，并且改善花的顏色[6]。用2～20 mg·L-1ALA處理可以顯著改善紅香芋試管苗耐冷性[7]。葉面噴施300 mg·L-1ALA溶液可以顯著提高紅掌葉片的葉綠素含量，促進干物質的積累，加快新葉抽生速度，有利于莖的橫向加粗生長和伸長生長[8]。在牡丹現蕾期每10 d噴施一次ALA溶液，可以促進花芽形成和花朵開放[9]。用ALA處理菊花植株，可以延長鮮切花采后壽命，提高其觀賞價值[10]。葉面噴施50 mg·L-1ALA能夠提高切花菊抗寒性，促進光合作用和植株生長，促進低溫下切花菊開放，縮短成花時間[11]。在溫室百合上，噴施ALA溶液，可以促進植株生長，提高葉片葉綠素含量，有效延長瓶插切花壽命。此外，ALA處理還促進地下莖籽球的形成[12]。ALA處理可以提高鹽脅迫下梔子植株抗氧化酶活性，促進脯氨酸積累，減少丙二醛含量和相對電導率，提高植物耐鹽性[13]。最近，陳慧等[14]、王冬云等[15]報道了ALA提高人為高溫或低溫條件下幾種園林植物的耐受性，證明這種新型植物生長調節劑可以增強園林植物抗逆性。但是，我國園林植物種類繁多，即使在某一特定地區，園林植物也有數十上百種。迄今尚未見到ALA在多種園林植物生產中應用報道。本試驗以泗洪縣世紀公園內主栽的18種園林植物為材料，通過根系澆灌或者葉面噴施的方式，將ALA液體供給植物，25 d后，觀察植株葉片形態、測定葉片的葉綠素含量以及葉綠素快速熒光和820 nm反射熒光特性，旨在探討絕大多數園林植物對ALA溶液的反應，從而為其在園林植物生產中應用提供支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗所用材料全部定植于宿遷市泗洪縣世紀公園，植物種類有杜鵑(Rhododendronsimsii)、桂花(Osmanthusfragrans)、海桐(Pittosporumtobira)、櫻花(Prunusserrulata)、銀杏(Ginkgobiloba)、烏桕(Sapiumsebiferum)、欒樹(Koelrenteriapaniculata)、香樟(Cinnamomumcamphora)、金森女貞(Ligustrumjaponicum)、杮樹(Diosporuskaki)、南天竹(Nandinadomestica)、金邊闊葉麥冬(Liriopemuscaricv.Variegata)、薔薇(Rosamultiflora)、金山繡線菊(Spiraeajaponica)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、紅葉石楠(Photiniafraseri)、大花金雞菊(Coreopsisgrandiflora)等。其中，香樟樹分為兩類，一類是早春遇到倒春寒凍害嚴重受傷而重截枝重新萌發的樹，一類是凍害不重基本正常生長的樹。所用5-氨基乙酰丙酸(ALA)藥劑由南京禾稼春生物科技有限公司提供，稀釋倍數2000(折合ALA濃度50 mg·L-1)。

1.2 試驗設計

試驗于2017年4月21日進行。對于紅葉石楠、大花金雞菊、薔薇、繡線菊、南天竹、金邊闊葉麥冬、金森女貞、海桐、杜鵑等草本或灌木來說，葉面噴施ALA溶液，直至葉面液滴滴下為止；對于杮樹、香樟、銀杏、烏桕、欒樹、櫻花等大型喬木來說，每株澆灌5 kg ALA溶液。每處理喬木5～10株樹，灌木或草本20 m2以上，設清水為對照，其它正常管理。25 d后，隨機選取處理與對照新梢中部葉片，測量大小、厚度和葉綠素相對含量(SPAD)，測定葉綠素快速熒光曲線和820 nm光反射熒光曲線，分析對照與處理之間光合系統I和光合系統II活性。通過外觀形態和光合光化學效應，判定ALA在園林植物上應用效應。

1.3 測定項目與方法

葉片長度、寬度用卷尺測定，厚度用游標卡尺測定，葉綠素相對含量用SPAD502 Plus葉綠素含量測定儀測定。每個數值至少重復10次以上，取平均值，然后用處理比對照，得到相對數值，并以此做分析。當比值大于1，說明ALA有促進效應；反之，則有抑制效應。

葉綠素快速熒光和820 nm光反射熒光用M-PEA多功能葉綠素熒光儀測定[15]。所有葉片在黑暗下暗適應30 min以上，用M-PEA測定瞬時熒光值和820 nm反射熒光值，繪制OJIP曲線和MRo/MR曲線。根據表1提供的方法計算熒光參數值。每個處理至少測定10次，取平均值，然后用處理比對照，得到相對數值，做方差分析、Duncan氏測驗和聚類分析(IBM SPSS20)。當P< 0.05時，認為差異達到顯著水平；當P< 0.01時，認為差異達到極顯著水平。

表1 OJIP熒光參數的含義及其計算方法

2 結果與分析

2.1 ALA處理對園林植物葉片形態與葉綠素相對含量的影響

從表2可知，ALA處理后25 d，絕大多數植物葉片變大、變厚，而且葉色變濃，葉綠素含量增加。從18種園林植物的總平均值來看，葉長和葉寬增加幅度為13%～16%，葉厚增加約5%，葉綠素相對含量增加20%。方差分析結果顯示，ALA處理效應達到極顯著水平。

從單一物種來說，葉長增幅達到P= 0.01顯著水平的有杜鵑、桂花、海桐、欒樹、受凍害香樟、金森女貞、薔薇、金山繡線菊、繡線菊和大花金雞菊，其增幅均大于13%；差異達P= 0.05水平的有烏桕、南天竹和紅葉石楠，增幅為9%以上；其它植物如櫻花、柿、未受凍害的香樟和金邊闊葉麥冬葉長與對照間沒有明顯變化(P> 0.05)。從葉寬來看，杜鵑、桂花、海桐、銀杏(以半徑計算)、烏桕、香樟(受凍害后)、金森女貞、金邊闊葉麥冬、金山繡線菊、繡線菊、紅葉石楠和大花金雞菊等增加量達12%以上，差異達到P= 0.05水平。薔薇、櫻花和南天竹的葉寬增量為8%，差異達到P= 0.05水平。香樟(未受凍的)、欒樹和杮樹葉片寬度與對照間沒有明顯差異。其中，柿葉片還有一定下降，只是沒有達到顯著水平(P> 0.05)。從葉片厚度上看，杜鵑、桂花、櫻花、金森女貞、金邊闊葉麥冬和薔薇的增量均達到P= 0.01顯著水平，幅度超過13%，而受凍害的香樟增幅為11%，達到P= 0.05水平。大花金雞菊葉厚明顯下降(P< 0.05)。海桐、銀杏、烏桕、欒樹、香樟(未受凍害)、柿、金山繡線菊、繡線菊、南天竹和紅葉石楠葉片厚度與對照沒有顯著差異。從葉片SPAD上看，杜鵑、桂花、海桐、銀杏、欒樹、香樟(包括受凍和未受凍的)、金森女貞、金邊闊葉麥冬和南天竹的葉綠素相對含量增加11%以上(P< 0.01)；櫻花、繡線菊增加9%以上(P< 0.05)；只有烏桕、柿樹、薔薇和金山繡線菊葉片SPAD沒有明顯變化，而紅葉石楠SPAD極顯著降低(P< 0.01)，說明葉片葉綠素含量因ALA處理而下降。這可能與其葉片變紅以及花青素含量上升有關。

表2 ALA處理后園林植物葉片形態指標和葉綠素相對含量(與對照相對比)

注：a表示銀杏葉片寬度指其半徑；每種植物均為10張葉片平均值，經雙向方差分析和顯著性測驗；*和**分別表示

P=0.05和P=0.01水平上差異顯著；總平均值為F測驗結果，**表示F > F0.01，下同。

2.2 ALA對園林植物葉綠素熒光參數的影響

2.2.1基本熒光參數

表3顯示，ALA處理25 d后，盡管18種園林植物經ALA處理后葉片葉綠素初始熒光(Fo)總平均值極顯著上升(F > F0.01)，但絕大數物種Fo并沒有明顯變化，只有金邊闊葉麥冬和南天竹Fo極顯著上升，而紅葉石楠極顯著下降。這3種植物葉片都含有較多的花青苷，對ALA處理的響應與其它物種有所不同。正常條件下，綠葉植物葉片Fo幾乎不受ALA處理影響。

從最大熒光值(Fm)相對值看，18種材料Fm總平均值上升11.8% (F > F0.01)。其中，杜鵑、欒樹、金邊闊葉麥冬和南天竹Fm增加20%以上(P< 0.01)，海桐、受凍的香樟、金森女貞、柿和金山繡線菊增加7%以上(P< 0.05)，而紅葉石楠則極顯著低于對照(P< 0.01)。這說明，紅葉植物的Fm對ALA處理的響應可能具有特異性。

從可變熒光(Fv)相對值看，18種材料Fv總平均值上升13.5% (F > F0.01)。其中，杜鵑、海桐、欒樹、受凍香樟、金森女貞、金邊闊葉麥冬、杮、金山繡線菊和南天竹等經ALA處理后Fv顯著或極顯著上升，而紅葉石楠則極顯著下降。紅葉石楠Fv下降與其Fm下降有關。

2.2.2 PSII反應中心最大光化學效率

表3顯示，18種園林植物經ALA處理后葉片PSII最大光化學效率(ΦPo)整體上變化很小，除南天竹ΦPo小于1外，其它的都≥1，總平均值增加1.5%，說明ΦPo是一個比較穩定的葉綠素熒光指標，但ALA處理仍然可以提高葉片PSII最大光化學效應。其中，杜鵑、欒樹和金邊闊葉麥冬ΦPo上升達到P= 0.01差異水平，受凍香樟葉片ΦPo達到P= 0.05差異水平。其它物種ΦPo變化不大(P> 0.05)。

2.2.3 PSII反應中心供體側活性

Wk代表PSII反應中心供體側放氧復合體受抑程度。Wk升高，說明受抑程度越大。從表3看出，絕大多數綠色植物葉片經ALA處理后Wk< 1，說明PSII反應中心供體側活性受到促進(F > F0.01)。其中，杜鵑、銀杏、欒樹、香樟(無論是否受凍)和金邊闊葉麥冬Wk下降到P= 0.01水平，薔薇下降達到P= 0.05水平。但是，南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊三種植物葉片Wk極顯著上升(P< 0.01)。ALA處理為何導致其Wk上升值得深入研究。

表3 ALA處理后不同物種葉片基礎熒光參數和光合系統反應中心活性熒光參數相對值 (與對照比較)

2.2.4 PSII反應中心受體側活性

Ψo代表著PSII反應中心受體側捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA以遠其它電子受體的概率，而Mo表示PSII反應中心關閉的最大速率。Ψo越高，PSII反應中心活性越大；Mo越小，反應中心開放時間越久。表3顯示，ALA處理后，杜鵑、烏桕、欒樹、受凍香樟、金邊闊葉麥冬和杮等Ψo極顯著高于對照(P< 0.01)，銀杏Ψo顯著高于對照(P< 0.05)，而南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊Ψo則極顯著低于對照。18種材料Ψo總平均值比對照高7.6%(F > F0.01)。

從Mo看，ALA處理后，南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊3種植物Mo極顯著高于對照，其它絕大多數物種Mo下降或者變化不大。18種材料Mo總平均值比對照低5.0%，說明ALA對園林植物葉片PSII反應中心活性開放的促進效應具有普遍性。

2.2.5量子產額

ΦEo是用于電子傳遞的量子產額，ΦDo是熱耗散的量子產額。ΦEo越高，光合能量轉換效率越高；ΦDo越高，光合能量轉換效率越低。從表3可以看出，除了南天竹、紅葉石楠葉片ΦEo顯著或極顯著低于對照外，其它十多種植物葉片ΦEo均因ALA處理而上升，其中杜鵑、海桐、櫻花、銀杏、烏桕、欒樹、受凍香樟、金邊闊葉麥冬ΦEo顯著或極顯著高于對照。18種材料ΦEo比對照高9.1%(F > F0.01)。

另一方面，絕大多數物種葉片ΦDo因ALA處理而下降。南天竹ΦDo略高于對照，但P>0.05，未達到差異顯著水平。紅葉石楠、大花金雞菊、繡線菊、桂花和正常生長香樟的ΦDo與對照間沒有明顯差異。18種材料ΦDo比對照低6.1%(F > F0.01)，說明ALA處理后，植物葉片通過熱耗散方式消耗的能量減少，更多的光能通過光合電子傳遞鏈轉換為生物化學能。

ΦRo是用于還原PSI受體側末端電子受體的量子產額，代表著PSI光化學效率。從表3可以看出，ALA處理后不同物種葉片ΦRo出現不同變化，但整體上是下降的。18種材料經ALA處理后葉片ΦRo比對照低7.1%(F > F0.01)。櫻花、烏桕、受凍害香樟顯著或極顯著高于對照，而海桐、欒樹、南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊顯著或極顯著低于對照。ALA處理后不同物種存在著不同的反應，值得進一步討論。

表4 ALA處理后有活性反應中心密度、光合性能指數和PSI氧還速率相對值 (與對照比較)

2.2.6單位面積有活性反應中心密度(RC/CS)和光合性能指數(PIabs、PIcs和PItotal)

表4顯示了經ALA處理25d后不同園林植物葉片有活性的PSII反應中心密度(RC/CS)以及光合性能指數PI，包括以吸收為基礎的性能指數PIabs、以面積為基礎的性能指數PIcs和包括PSI和PSII在內的總的性能指數PItotal。從表4可知，ALA處理后，杜鵑、海桐、銀杏、欒樹、香樟(無論受凍與否)和金邊闊葉麥冬的RC/CS均極顯著上升，金森女貞和南天竹RC/CS顯著上升，但紅葉石楠和大花金雞菊RC/CS卻因ALA處理而顯著或極顯著下降。18種材料RC/CS總平均值比對照高出14.5%

(F > F0.01)，說明ALA處理使得植物葉片PSII有活性反應中心的密度極顯著上升。

從PIabs上看，ALA處理的18種園林植物葉片總平均值極顯著上升(F > F0.01)，其中杜鵑、櫻花、銀杏、烏桕、欒樹、受凍香樟、金森女貞、金邊闊葉麥冬和杮極顯著高于對照(P< 0.01)，海桐、未受凍香樟、薔薇和金山繡線菊顯著高于對照(P< 0.05)。但是，南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊PIabs極顯著低于對照(P< 0.01)，暗示著這些物種光合性能指數對ALA的響應不同于一般的綠葉植物。

從PIcs上看，杜鵑、海桐、銀杏、欒樹、受凍香樟和金邊闊葉麥冬經ALA處理后均極顯著高于對照，未受凍香樟和金森女貞PIcs顯著高于對照。其中，金邊闊葉麥冬比對照高出186%，杜鵑高出99.9%，受凍害的香樟達78%，欒樹達69.5%。但是，紅葉石楠PIcs極顯著低于對照。這也與物種有關。18種材料PIcs總平均值比對照高28.3%(表4)。

從PItotal上看，除了南天竹、紅葉石楠和大花金雞菊PItotal極顯著低于對照外，其它物種PItotal均因ALA處理而有不同程度提高。18種材料PItotal總平均值比對照高55%(表4)。其中，杜鵑、櫻花、銀杏、烏桕、受凍害香樟和金邊闊葉麥冬的差異達到P= 0.01顯著水平。PItotal值大幅度增加，暗示著ALA處理對大多數園林植物葉片整個光合能力的促進效應。

2.2.7 PSI反應中心氧化活性(VPSI)和還原活性(VPSII-PSI)

從表4可以看出，ALA處理后，多數物種PSI反應中心氧化活性(VPSI)和還原活性(VPSII-PSI)都有明顯增加。18種材料VPSI總平均值比對照高出21%，VPSII-PSI比對照高出16.9%(F > F0.01)。就VPSI而言，杜鵑、桂花、銀杏、欒樹、香樟(無論受凍與否)、金森女貞和金邊闊葉麥冬經ALA處理后都顯著或極顯著高于對照，而海桐和紅葉石楠VPSI則顯著低于對照。類似地，杜鵑、桂花、海桐、櫻花、銀杏、受凍香樟、金森女貞、金邊闊葉麥冬和繡線菊VPSII-PSI顯著或極顯著高于對照，而紅葉石楠和大花金雞菊VPSII-PSI極顯著低于對照。

2.3 ALA處理后植物葉片形態學變量與葉綠素熒光參數變量間相關性分析

由Pearson分析可以看出(見表5)，葉長相對變化與這些熒光參數間的相關性沒有達到顯著水平(P> 0.05)，但葉寬卻與VPSII-PSI呈顯著正相關關系，而葉厚與δRo、VPSI和VPSII-PSI等呈顯著正相關關系(P< 0.05)，與PItotal呈極顯著相關關系(P< 0.01)，說明整個光合系統(包括PSI和PSII)的光合性能指數與大多數園林植物的葉片增厚存在著正相關關系，而與葉片增長、增寬關系不密切。

表5 園林植物葉片外觀形態與葉綠素熒光參數間的相關分析

注：*和**分別表示在P=0.05和P=0.01水平上相關性顯著。

與此不同的是，葉片葉綠素相對含量(SPAD)變化與多數葉綠素熒光參數變化關系密切。其中，呈顯著或極顯著正相關關系的有Fo、Fm、Fv、Ψo、ΦEo、PIabs、PICS、RC/CS、VPSI和VPSII-PSI，呈顯著負相關關系的有Wk和Mo等參數。由于前組參數與光化學能量轉化有關，后組參數與光合系統活性受抑有關，說明ALA誘導的葉片葉綠素含量增加一方面有助于提高葉片光合性能，另一方面可以減少光合抑制程度。

2.4 18種園林植物對ALA處理響應的模糊聚類

上文顯示，不同園林植物的葉片形態和葉綠素熒光特性對ALA處理有著不同反應。據此，對這些植物做聚類分析(見圖1)。如果從距離25處區分，18種植物可以分為兩類，即受凍香樟為一類，其它17種物種為另一類。這說明，ALA對凍害后植物恢復具有特殊效應。對于后17種植物來說，如果從距離10處區分，杜鵑和金邊闊葉麥冬為一類，其余15種植物為另一類。前2種植物對ALA處理非常敏感，后15種相對不敏感。對后15種植物來說，如果從距離7處區分，紅葉石楠、大花金雞菊和南天竹為一類，其他12種植物為另一類。至此，根據不同植物對ALA處理的響應特性可以將18種園林植物分為4類。第一類為受凍香樟，它的葉片生長和葉綠素熒光特性對ALA響應非常敏感。第二類有杜鵑和金邊闊葉麥冬。它們對ALA的響應也非常敏感。第三類有紅葉石楠、大花金雞菊和南天竹。它們以紅葉為主，對ALA處理的響應不同于其它綠葉植物。第四類為大多數綠葉植物，包括薔薇、金山繡線菊、繡線菊、未受凍的香樟、桂花、櫻花、柿、欒樹、金森女貞、銀杏、烏桕等。

圖1 18種園林植物的模糊聚類分析

3 討論與結論

5-氨基乙酰丙酸(ALA)是一種廣泛存在于動植物和微生物體內的天然氨基酸，具有獨特的植物生長發育調節功能。日本學者Hotta等[16]首先提出外源ALA的生理調節作用。國內學者在甜瓜[17]、小白菜[17]、蘿卜[19]、西瓜[20]、草莓[21-22]、黃瓜[23]、番茄[24]、菠菜[25]、水稻[26]、棗[27]、小麥[28]、蕓豆[29]、大豆[30]、梨[31]、無花果[32]和蘋果[33-34]等多種作物上先后報道了ALA的應用效應。但是，ALA在園林植物中應用研究的報道尚不算多。即使有，也是以某些單一植物為材料開展的專項研究[5-13]。系統研究ALA在園林植物上的應用尚鮮見報道。

本文以泗洪縣世紀公園內種植的18種園林植物為材料，研究了ALA對其葉片生長和葉綠素熒光特性的影響，發現處理25 d后，絕大多數植物葉長、葉寬、葉厚以及葉綠素含量均有顯著提高(表2)，表明ALA具有促進植物生長效應。無論是葉面噴施還是根系澆灌，ALA對光合性能的促進效應是明顯的。主要表現在：①對PSII反應中心供體側放氧復合體活性的促進效應，即經ALA處理的葉片Wk明顯下降(表3)；②對PSII反應中心最大光化學效率的促進效應，即經ALA處理葉片ΦPo明顯增加；③對PSII反應中心開放程度的促進效應，即經ALA處理后，Mo明顯下降；④對PSII反應中心捕獲的激子將電子傳遞到QA以遠的其它電子受體的概率Ψo明顯增加；⑤提高PSII有活性反應中心的密度(RC/CS)(表4)；⑥降低葉片捕獲的光能以熱耗散的形式消耗的量子產額ΦDo；⑦提高PSI反應中心氧化活性VPSI；⑧提高PSII傳遞電子到PSI反應中心的活性VPSII-PSI；⑨提高以吸收為基礎的光合性能指數PIabs、以面積為基礎的光合性能指數PIcs和包括PSI和PSII在內的整個光合系統的性能指數PItotal。所有這些結果，均為ALA在園林植物上的應用提供了理論依據。但是，ALA處理降低部分植物PSI反應中心的光化學效率ΦRo。這可能與ALA的作用機理有關。現有理論認為，ALA之所以可以提高植物葉片光合能力，與其促進PSI附近的抗氧化酶活性有關[35]。這些抗氧化酶，包括SOD、POD、CAT和APX等，可以接受PSII傳遞過來的電子。雖然這樣會降低PSI光化學效率ΦRo，但因為減少了PSI的光抑制，有利于提高兩個光合系統之間的電子傳遞(VPSII-PSI)，所以整個葉片光合能力(PItotal)因此能顯著提高。因而，PSI光化學效率ΦRo下降是光抑制下降的反應，而不是光合速率下降的標志。在本試驗所在的泗洪縣世紀公園內，噴施過ALA的紅葉石楠新梢迅速生長，形成大量的鮮紅色嫩葉。這大大增加了紅葉觀賞價值，也說明ALA處理引起的ΦRo下降不是一種不良的反應。

ALA處理既促進植物葉片生長，也能提高光合性能，但并非所有指標之間都存在顯著相關關系。比如，ALA處理促進紅葉石楠、繡線菊和大花金雞菊的葉片長度和寬度，但葉片厚度下降，其中大花金雞菊的差異達到顯著水平(表2)。另外，ALA處理的大花金雞菊株高、花量也高于對照(數據未列出)，但是光合性能指數(包括PIabs、PIcs和PItotal)卻顯著低于對照(表4)。這一點與南天竹和紅葉石楠等紅葉樹種相似。在杮樹上，ALA處理后葉長、葉寬、葉厚和葉綠素相對含量均無顯著變化，但PItotal卻增加了41%，說明葉片光合性能極顯著上升。相關分析表明，ALA處理引起的植物葉片葉綠素熒光參數變化與葉片長度變化的相關性較低，與葉寬有一定關系，與葉厚關系更大，與葉片SPAD變化相關性最高(表5)。實際上，植物葉片相對厚度往往與其適應外界環境能力有關。葉片越厚，相對光合效率越高，適應環境能力越強。ALA之所以能夠運用于園林植物，與其提高葉片相對厚度，增強光合能力和環境適應性有關。需要注意的是，ALA處理并沒有提高紅葉石楠葉片葉綠素含量，相反，它顯著降低了葉片SPAD(表2)，同時葉片紅色素含量顯著增加(資料未列出)。這與在蘋果上的結果相似，外源ALA處理可以促進植物組織花青苷的生物合成[33]。事實上，ALA處理的紅葉石楠新梢生長快，紅色鮮艷，觀賞價值高。

本文首次利用聚類分析法并根據植物對ALA處理的反應來區分植物種類，發現受凍香樟單獨成一類。前人早已證明，ALA對逆境條件下植物光合速率的促進效應明顯大于適境條件，因而ALA處理葉片的光合午休程度明顯低于對照[29]。我們也曾經報道ALA處理可以提高香樟離體葉片耐寒性[14]。本文利用受凍害的香樟和未受凍的香樟作對比，觀察到ALA對前者的影響遠遠大于后者，甚至單獨于所有其它試驗物種(圖1)，說明在入冬前或者倒春寒低溫凍害來臨前，澆灌一定的ALA，可以降低倒春寒凍害程度，提高香樟這種重要園林綠化樹種的綠化效果。杜鵑和金邊闊葉麥冬對ALA處理的響應成為一類。它們對ALA處理敏感。在試驗當年，4～6月份處于長期陰雨天氣，7～8月又處于長期高溫干旱天氣。9月份調查植株生長情況，發現對照植株傷害嚴重，長勢不良，而ALA處理植株生長良好，證明植物抗逆性的確明顯提高。另外，紅葉石楠、南天竹和大花金雞菊分成一類。這意味著大花金雞菊與其它兩種紅葉植物類似，具有相似的響應機制。但具體響應機制尚不明確。

總之，ALA可以廣泛應用于園林植物生產。盡管不同植物間的反應有所差異，但其提高植物抗逆性的效應以及增強園林綠化和美化的效果是明顯。一些深層次的機制問題需要進一步研究闡明。