辣椒葉面積指數鉀素響應模擬模型的構建

岳延濱， 馮恩英， 彭順正， 趙澤英

(貴州省農業科學院 科技信息研究所， 貴州 貴陽 550006)

葉片是作物的重要器官，是進行光合和蒸騰作用的主要場所[1-2]，葉面積的大小直接影響到作物進行光合作用的強度[3]。葉面積指數(LAI)是反映作物群體生長狀況的一個重要指標，其大小直接與最終產量密切相關[4]。現有對作物的LAI動態模擬研究多是基于相關分析法的數學統計模擬，一般以自然天數、生長度日(GDD)、生理發育時間(PDT)和輻熱積(TEP)為驅動變量，通過有理函數[5-6]、Richards函數[7]、Logistic函數及修正函數[8-15]等進行回歸分析[16-18]，構建作物LAI數學統計模型。有關辣椒LAI的研究方面，刁明等[19]采用輻熱積法構建了可以預測溫室甜椒出葉速率、單葉擴展速率、單株葉面積的LAI模擬模型，該模型機理性強，預測精度高，但模型參數較多，易用性較差。潘玉嬌[20]把生育階段歸一化，采用Logistic函數模擬不同水分條件下辣椒的LAI變化；蘇天星[21]以自然天數為驅動變量，基于Logistic函數構建了不同光質條件下的甜椒LAI模型，但以上2個模型沒有綜合考慮溫度、光照等環境因子及葉片衰老對辣椒LAI的影響，因此模擬預測效果較差。鉀是作物生長發育必需的礦物元素，對葉面積的形成具有顯著影響[22]。利用作物模擬方法，對辣椒LAI形成過程進行定量分析與模擬研究，可為掌握辣椒生長發育動態提供理論依據。國內關于模擬鉀素對辣椒LAI影響的研究鮮見報道。因此，借鑒其他作物LAI動態模擬模型的優點，將辣椒LAI和PDT進行歸一化處理，消除量綱差異，以相對生理發育時間(RPDT)為驅動變量，構建辣椒相對葉面積指數(RLAI)動態變化的數學模型，研究鉀素和品種對辣椒LAI動態變化、模型參數及LAImax的調控效應，以期為辣椒優質高產及數字化栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在惠水縣好花紅鎮貴州省農業科學院的數字農業試驗基地玻璃溫室內進行，海拔752.0 m，東經106°34′33.55″，北緯26°00′43.11″，試驗地為黃壤，土壤肥力中等、一致，0～20 cm耕層土壤有機質含量56.87 g/kg、全氮2.33 g/kg、速效磷14.10 mg/kg、速效鉀102.19 mg/kg。

1.2 供試材料

供試辣椒品種為貴州省農業科學院選育的黔椒10號、黔椒5號和中國農業科學院蔬菜花卉研究所選育的中椒6號。鉀肥為硫酸鉀(K2O含量50.0%)，廣東省青上化工有限公司生產。

1.3 試驗設計

試驗時間為 2015-2016年和2016-2017年。設5個鉀素處理水平，K0(K2O，0 kg/hm2)、K1(K2O，37.5 kg/hm2)、K2(K2O，75.0 kg/hm2)、K3(K2O，112.5 kg/hm2)和K4(K2O，187.5 kg/hm2),3次重復，45個小區，隨機區組設計。

小區按1.2 m連溝開廂，廂面寬80 cm、長7.5 m，1廂為1個小區。辣椒種植行距40 cm，株距40 cm，廂植2行，每穴1株。于11月初播種，12月下旬移栽，移栽時基肥施入P2O5112.5 kg/hm2，N 52.5 kg/hm2，K2O按設計的50%作基肥施入；開花期追施N 52.5 kg/hm2和K2O設計的50%。其他田間管理措施同常規栽培。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 葉面積 采用打孔稱重法測量辣椒葉面積和單株葉面積(LA)[23-24]。幼苗期每7 d取10株苗、開花期每7 d取3株苗、坐果盛期每14 d取3株苗進行葉面積測定。將植株葉片摘下，選擇具有代表性的葉片用打孔器打下圓形葉片，打孔時避開葉脈，計下孔片數，用精度0.01 g的電子天平稱量孔片和剩下的葉片鮮重，然后105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱量孔片與剩葉干重，分別計算辣椒葉面積和單株面積，根據辣椒的單株葉面積和種植密度，計算辣椒的葉面積指數(LAI)。

(1)

LAI=LA×m

(2)

式中，LA為單株辣椒葉面積，Np為孔片數，Sp為孔片面積，Wp為孔片干重，Wr為剩葉干重，N為辣椒植株樣本數，m為種植密度(株/m2)。

1.4.2 環境數據采集 采用WatchDog 2000小型氣象站(美國Spectrum公司生產)自動采集試驗溫室中辣椒整個生育期內的空氣溫度和日照時間，采集頻率為30 min/次。

1.4.3 生理發育時間的計算 參考文獻[23]的方法，采用 PDT量化溫度和光照對辣椒葉面積的影響。

1.4.4 數據歸一化 將辣椒LAI和播種后PDT分別進行歸一化處理，得到不同處理歸一化后的RLAI和RPDT[3]，通過歸一化處理能夠消除量綱差異，更方便地模擬辣椒LAI的動態變化過程。其計算公式為

(3)

(4)

式中，RLAIi為辣椒不同時期的相對葉面積指數，LAIi為辣椒不同時期的葉面積指數，LAImax為辣椒整個生育期的最大葉面積指數，RPDTi為相對生理發育時間，PDTi為LAIi對應的生理發育時間，PDTmax為辣椒整個生育期累積的生理發育時間。

1.5 數據分析與處理

2015-2016年試驗數據用于模型構建及參數確定，2016-2017年試驗數據用于模型檢驗。采用Excel 2007進行PDT和LAI的數據計算及作圖，用CurveExpert 1.4和Sigmaplot 10.0進行曲線擬合。

1.6 模型檢驗

通過2016-2017年的辣椒LAI觀測值進行模型檢驗，采用根均方差RMSE對模擬值和觀測值的一致性進行分析，RMSE值越小，模型模擬結果越準確，RMSE值<10%為模擬效果最好，10%～20%為較好，20%～30%為一般，>30%為最差[25]。采用模擬準確度和精確度對模擬效果進行評價，通過對LAI觀測值和模擬值擬合線性方程y=kx，系數k與1的接近程度反應模型的準確性，決定系數(R2)反應模型的精確度。

(5)

式中，OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，n為樣本容量，i為樣本序號，OBS'為觀測值的平均值。

2 結果與分析

2.1 辣椒LAI動態特征

由圖1可知，辣椒LAI增長受到鉀素的顯著影響，不同處理條件下LAI的變化規律基本一致，均呈左偏單峰曲線變化。即前期(PDT<30)LAI隨著PDT的累積緩慢增長；中期LAI快速增長，其中黔椒10號在PDT達到85左右，黔椒5號和中椒6號在PDT達到72左右LAI達最大值；后期隨著PDT的累積，葉片大面積衰老，LAI迅速下降，與黔椒5號和中椒6號相比，黔椒10號下降速度較緩慢。在辣椒生長前期，同一品種不同鉀素水平下LAI差值不大，隨著PDT的累積，LAI差值明顯增大。隨著鉀肥施用量的增加，3個辣椒品種的LAI均呈逐漸增大的趨勢，各處理表現為K4>K3>K2>K1>K0。相同鉀素水平下，LAI峰值大小表現為黔椒10號>黔椒5號>中椒6號。

2.2 辣椒相對葉面積指數模型的構建

從圖2看出，不同鉀素水平下辣椒RLAI隨RPDT的變化規律呈左偏單峰曲線變化。

利用CurveExpert 1.4對辣椒歸一化試驗數據進行曲線擬合，構建基于RPDT的辣椒RLAI數學統計模型，并按照決定系數R2大小，選出余弦函數、有理函數、3次函數及Logistic函數等7個模擬效果較好的模型。利用極限值法對這7個模型進行篩選，當x→∞時，y值應無限接近于0。由表1可知，只有模型2符合要求，其他模型在x→∞時，y值或不存在、或趨于負無窮大、或為一常數，均不能合理解釋辣椒LAI的動態變化，無實際意義，因此選用模型2對辣椒RLAI動態變化過程進行模擬。

模型2為有理函數，當x=0時，y=a=-0.042 7，對應辣椒播種時的RLAI值，當x=1時，y=(a+b)/(1+c+d)=0.582 6，對應辣椒完全收獲后的RLAI值，并且有理函數模型只有1個最大值，即辣椒最大RLAI。因此，選定有理函數模擬辣椒RLAI的動態變化過程，對應的模擬曲線如圖3所示，模型通式如下：

s=0.094 9R2=0.924 0

(6)

通過上述模型，可以比較精確地模擬出任意RPDT對應的RLAI，再利用式(3)和式(4)計算對應PDT和LAI，實現辣椒LAI的動態模擬和精確調控。

表1 辣椒歸一化相對葉面積指數動態共性模型

注：x和y分別為RPDT和RLAI。**表示達到0.01顯著水平，下同。

Note:xandymean RPDT and RLAI respectively. ** means significance of difference atP<0.01 level. The same below.

圖3基于有理函數的辣椒相對葉面積指數與相對生理發育時間的模擬曲線

Fig.3 Simulation curve of pepper RLAI and RPDT based on rational function model

2.3 辣椒RLAI模型參數

從表2可知，方程的決定系數均在0.963 3以上，表明建立的辣椒RLAI數學模型能夠對不同處理條件下的LAI進行準確模擬。將各個擬合方程對應系數a、b、c、d的數值進行對比分析結果表明，品種和鉀素對4個參數的影響有差異。參數a表征辣椒播種時的RLAI值，其在品種和鉀素間變化幅度比較小，且值都接近于0；參數b在品種和鉀素間變化幅度比較大；參數c在品種和鉀素間變化幅度較小；參數d在品種間變化幅度較大，鉀素間變化幅度較小。因此，品種和鉀素主要通過調節參數b和d實現辣椒LAI的動態調控。

表2不同鉀素水平下不同辣椒品種相對葉面積指數數學模型參數和方程的決定系數

Table 2 RLAI mathematical model parameter and determination coefficient of different pepper varieties at different potassium level

品種Variety處理Treatment施鉀量/(kg/hm2)K Application level 參數 Parameterabcd決定系數(R2)Determination coefficient黔椒10號 Qianjiao 10K00-0.011 00.237 3-2.390 21.714 10.994 5 ??K137.5-0.048 50.465 0-2.140 51.634 60.993 8 ??K275.0-0.050 50.482 7-2.096 51.621 60.991 5 ??K3112.5-0.058 80.557 5-2.012 91.587 90.992 7 ??K4187.5-0.153 71.170 6-1.698 31.851 00.974 6 ??黔椒5號 Qianjiao 5K00-0.023 50.260 5-2.908 92.472 90.963 3 ??K137.5-0.045 50.380 5-2.842 22.478 00.989 2 ??K275.0-0.019 60.255 0-2.876 92.425 90.969 6 ??K3112.5-0.005 80.178 2-2.917 62.404 40.965 5 ??K4187.5-0.020 50.252 6-2.980 52.577 60.988 1 ??中椒6號 Zhongjiao 6K00-0.036 90.398 1-3.018 52.841 90.981 5 ??K137.5-0.027 90.433 6-2.877 22.664 30.989 3 ??K275.0-0.052 30.604 0-2.728 42.650 60.996 9 ??K3112.5-0.014 10.382 0-2.777 02.506 50.985 4 ??K4187.5-0.020 20.453 0-2.772 02.616 70.982 0 ??

2.4 模型檢驗

將2016-2017年觀測數據中的LAI和PDT進行歸一化處理得到RLAI和RPDT，將任意時刻的RPDT代入辣椒RLAI數學模型中(式6)，計算出對應的RLAI，再通過反向運算得到與RPDT對應的LAI模擬值。采用上述方法計算出不同PDT對應的LAI模擬值，然后與LAI試驗觀測值進行對比分析。由圖4可知，3個品種辣椒LAI模擬值和觀測值比較接近，模擬準確度k分別為0.993 9、0.986 7和0.994 2，都接近于1，表明模型準確度較高；模擬精確度R2分別為0.988 1、0.975 1和0.986 9，均在0.97以上，說明模型精度也較高；RMSE分別為11.24%、17.08%和10.20%，均小于20%，說明辣椒LAI觀測值與模擬值一致性較好[25]。表明，構建的辣椒RLAI數學模型模擬效果較好，可以準確反映辣椒LAI的動態變化過程。

2.5 鉀素施用量對辣椒LAImax的影響

最大葉面積指數(LAImax)可以用來表征作物群體的最大同化能力[26]，從圖5看出，LAImax受鉀素水平影響較大。鉀素施用量在0～187.5 kg/hm2，3個品種辣椒LAImax與鉀素水平呈線性正相關，決定系數R2均大于0.86，表明鉀素施用量越大，對應的LAImax也越大，其中黔椒5號對應的LAImax受鉀素施用量影響最明顯。品種間LAImax存在差異，中椒6號的LAImax明顯小于黔椒10號，黔椒5號介于黔椒10號和中椒6號之間。

Fig.5 Change trend of pepper LAImaxat different potassium level

3 結論與討論

研究通過定量分析不同辣椒品種和不同鉀素水平下LAI和PDT關系發現，隨著生育進程的推進和PDT的累積，辣椒LAI呈前期緩慢增長、中期迅速增長及后期快速下降的左偏單峰曲線變化，這與玉米[22]、烤煙[25]、棉花[3]的LAI變化規律一致。鉀素對辣椒LAI增長影響顯著，同一品種間隨鉀素施用量的增加LAI呈逐漸增大趨勢。

對辣椒LAI和PDT進行歸一化處理，并構建了辣椒RLAI的數學模擬模型。結果表明,不同處理條件下RLAI隨RPDT的動態變化符合有理函數y=(a+bx)/(1+cx+dx2)的變化規律。模型檢驗結果顯示：模擬準確度k均近于1，模擬精確度R2均大于0.97，RMSE均小于20%，表明該模型能較好地模擬辣椒RLAI先增長后下降的動態變化趨勢。同時該模型還具有參數少、計算快捷等優點，只要能獲取辣椒生育期內任意幾個時間點的PDT和對應的LAI，就可以比較準確地模擬辣椒整個生育期的LAI變化動態，為辣椒生長調控和實現優質高產提供一定的理論依據。

LAImax代表辣椒最大同化能力，隨著LAImax的提高，辣椒的生產潛力也隨之提高。研究表明，辣椒LAImax隨著鉀素施用量(0～187.5 kg/hm2)的增加而提高，呈線性正相關，決定系數R2>0.86，且增高速率存在品種差異性，具體表現為黔椒5號的增高速率明顯高于黔椒10號和中椒6號，黔椒10號和中椒6號的增高速率基本相等。相同鉀素水平下，LAI峰值表現為黔椒10號>黔椒5號>中椒6號，造成這種差異性的原因可能是不同品種對鉀素的吸收和利用率不同。

模型4個參數在不同處理間的變化幅度是不一致的。其中參數a和c變化幅度比較小，參數b和d在變化幅度較大。因此，品種和鉀素主要通過控制參數b和d的大小實現辣椒LAI的動態調控。

關于鉀素是否會影響LAImax對應PDT的大小研究沒有涉及，這是因為在試驗中，數據采集都是在固定時間段進行，因而很難測量到各個處理精準的LAImax值，試驗所測定的LAImax值只是近似值。研究只是簡單分析了品種和鉀素對辣椒LAI動態變化的影響，并構建RLAI隨RPDT增長變化的數學模型。除鉀素外，辣椒葉片生長還受水分、其他肥料、種植密度及栽培措施的影響，這種綜合因子驅動的辣椒LAI模型還需進一步探討與研究。