不同溫度對草地貪夜蛾幼蟲和蛹生長發育的影響

趙琳超，廖用信，陳壯美，劉 航，王 星*

(1.湖南農業大學植物保護學院，植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室，中國 長沙 410128；2.武岡市農業農村局，中國 武岡 422400)

草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)也稱秋黏蟲、行軍蟲、草地夜蛾，屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae。作為一種全變態昆蟲，草地貪夜蛾的世代包括卵、幼蟲、蛹和成蟲4個蟲態，各蟲態對溫度的適應性很強，歷期會因為溫度的不同而產生差異[1]。在28 ℃的溫度條件下，草地貪夜蛾完成一個世代需要30 d左右[2]。草地貪夜蛾幼蟲具有多食性，可以危害玉米、大豆、棉花等多種農作物[3,4]。此外，草地貪夜蛾在田間呈聚集分布，幼蟲具有避光性，成蟲具有向光性，且幼蟲進入3齡后表現出明顯的自殘習性[5-7]。

草地貪夜蛾廣泛分布于美洲大陸[8]，是一種遷飛性害蟲，具有很強的飛行能力，成蟲在30 h內可以飛行1 600 km[9]。2016年草地貪夜蛾侵入非洲尼日利亞，兩年時間內蔓延至非洲44個國家，并對非洲各地區的玉米種植造成了巨大危害[10,11]。2017年草地貪夜蛾被國際農業和生物科學中心(CABI)列為世界十大植物害蟲之一。2018年，草地貪夜蛾首次出現在印度[12]。2019年該蟲入侵我國云南和廣西[13]，至9月份草地貪夜蛾已蔓延至我國25省(市、區)，見蟲面積達到1×104km2[14]，對我國的農業生產造成了巨大的損失。

目前關于溫度對夜蛾科昆蟲影響的研究很多，如斜紋夜蛾(Spodopteralitura)[15]、雙委夜蛾(Athetisdissimilis)[16]、棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)[17]等。鑒于草地夜蛾是一種新入侵我國的有害生物，我們對草地貪夜蛾的生長發育受溫度的影響了解甚少。本研究以草地貪夜蛾湖南種群為研究對象，設置了一系列溫度梯度(18,21,24,27,30和33 ℃)，比較了不同溫度下草地貪夜蛾的幼蟲和蛹的存活率和生長速率，以期為湖南地區草地貪夜蛾的預測預報及綜合防控提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與寄主植物

草地貪夜蛾于2019年5月采自湖南省武岡市玉米田，采集到的草地貪夜蛾蟲態為老熟幼蟲，在植物病蟲害生物學與防治湖南省重點實驗室進行種群飼養。寄主植物為湖南農業大學東沙基地種植的新鮮玉米葉片。

1.2 研究方法

將當天孵化的1齡幼蟲放于裝有新鮮玉米葉片的塑料盒中進行單頭飼養。使用 GZX-150BSH-Ⅲ光照培養箱(上海新苗醫療器械制造有限公司)控制溫度，共設6個溫度處理: 18，21，24，27，30和 33 ℃；濕度設為(50±10)%、光照設為14 L/10 D，每個溫度處理30頭幼蟲。每日于20:00準時更換新鮮的玉米葉片，同時觀察記錄幼蟲脫皮、化蛹、羽化和死亡情況，幼蟲的齡期按照趙勝園等[18]人的方法結合幼蟲的蛻皮情況進行判斷。用METTLER TOLEDO萬分之一天平(梅特勒-利托多上海有限公司)對草地貪夜蛾化蛹當天蛹重進行稱量，并記錄。草地貪夜蛾幼蟲和蛹存活率的計算分別為：

幼蟲存活率=化蛹數/供試幼蟲總數×100%；蛹存活率=羽化數/化蛹數×100%。

1.3 數據處理

1.3.1 發育起點溫度和有效積溫的計算 根據有效積溫法則建立發育速率(V)與溫度(T)的線性回歸方程為：

V=a+bT。

式中V表示溫度T時的發育速率(d-1)；T為該蟲態發育歷期內的日平均溫度(℃)；a和b為常數。

根據有效積溫法則，應用最小二乘法求出草地貪夜蛾幼蟲和蛹的發育起點溫度(C)、有效積溫(K)及其標準差SC和SK[19]。其公式如下：

1.3.2 數據分析 本試驗的原始數據均用Microsoft Excel 2016進行整理，然后應用SPSS 22.0(IBM SPSS Statistics 22.0)統計軟件進行單因素方差分析，計算不同溫度下發育歷期間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 溫度對草地貪夜蛾發育歷期的影響

在不同恒溫(18，21，24，27，30和33 ℃)下，草地貪夜蛾各齡幼蟲和蛹的發育歷期見表1。 在18～33 ℃范圍內，隨著溫度的升高，1～3齡草地貪夜蛾幼蟲發育歷期顯著縮短(P<0.05)。24～33 ℃范圍內，4～5齡草地貪夜蛾幼蟲的發育歷期的變化無顯著差異，但在18～21 ℃溫度范圍內，其發育歷期明顯延長(P<0.05)。同時，適度高溫可以縮短草地貪夜蛾6齡幼蟲的發育歷期。當溫度低于30 ℃時，草地貪夜蛾蛹的歷期隨著溫度的降低明顯增長(P<0.05)，而在30～33 ℃時無顯著差異。

表1 不同溫度下草地貪夜蛾的發育歷期

注：表中數據為平均數±標準誤，同行數據后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 草地貪夜蛾幼蟲和蛹的發育起點溫度和有效積溫

根據表1的發育歷期計算草地貪夜蛾各發育階段的發育起點溫度和有效積溫(表2)。結果表明，草地貪夜蛾在幼蟲不同發育階段所需的發育起點溫度及有效積溫均有所不同，其中6齡幼蟲所需發育起點溫度最高，但有效積溫最低。而草地貪夜蛾在幼蟲期和蛹期的發育起點溫度分別為10.61±3.19 ℃和13.29±1.34 ℃，有效積溫分別為183.19±9.96和134.83±13.71 d·℃。

表2 草地貪夜蛾的發育起點溫度和有效積溫

2.3 溫度與草地貪夜蛾發育速率的關系

溫度與草地貪夜蛾發育速率的關系用Logarithmic模型得到擬合曲線，可以看出溫度和草地貪夜蛾各個發育階段的發育速率呈現出較好的Logarithmic模型規律。如圖1，草地貪夜蛾1～3齡、6齡、幼蟲及蛹的發育速率與溫度均存在較強的正相關性，其中蛹期為強正相關(R>0.9，P<0.01)。就整體而言，該溫度范圍是草地貪夜蛾生長發育的有效溫度區間，而草地貪夜蛾不同發育階段的發育速率均受到溫度的顯著影響。

圖1 溫度與草地貪夜蛾發育速率的關系(A：1～3齡幼蟲；B：4齡幼蟲；C：5齡幼蟲；D：6齡幼蟲；E：幼蟲；F：蛹)

2.4 溫度對草地貪夜蛾蛹重的影響

溫度對草地貪夜蛾蛹重的變化有著顯著的影響(圖2)。在18 ℃時，草地貪夜蛾化蛹當日的蛹重可達到206.02±6.88 mg。隨著溫度升高，草地貪夜蛾化蛹當日蛹重存在先增大后減小的趨勢。當溫度升至21 ℃時，蛹重達到最大值，為251.91±11.19 mg；隨著溫度繼續升高，草地貪夜蛾的蛹重開始減小，直至27 ℃時，蛹重降至151.62±11.00 mg。當溫度高于27 ℃時，草地貪夜蛾蛹重的變化則無明顯差異(P<0.05)。

2.5 不同溫度條件下草地貪夜蛾的存活率

在不同溫度下草地貪夜蛾的存活率不同，同一溫度下不同蟲態的存活率也不同(圖3)。在實驗設置的溫度梯度中，草地貪夜蛾幼蟲存活率分別為87.50%，51.61%，67.86%，70.83%，71.34%和75.00%，蛹的存活率分別為61.90%，75.00%，78.95%，100%，88.00%和91.67%。幼蟲的存活率在18 ℃時達到最高(87.50%)；在21 ℃時幼蟲存活率最低，為51.61%；在21～33 ℃范圍內，隨著溫度的升高，草地貪夜蛾幼蟲的存活率有上升的趨勢。而蛹的存活率在18 ℃時最低(61.90%)，在27 ℃時最高。整體來說，在18～27 ℃范圍內，隨著溫度的升高草地貪夜蛾蛹的存活率也升高。

圖2 不同溫度對草地貪夜蛾化蛹首日蛹重的影響

圖3 不同溫度條件下草地貪夜蛾的存活率

3 結論與討論

鱗翅目昆蟲蛹的質量是衡量其適應性的間接指標，通常情況下質量較大的蛹，適應性更強[20，21]。影響昆蟲蛹重的因素有很多，包括光照、溫度、寄主植物種類、有機物和無機物等[21-25]。魯智慧等[26]人對草地貪夜蛾云南種群的研究中發現，22 ℃時草地貪夜蛾蛹重達到最大值，該結果與本實驗結果相近。同時，本實驗發現：草地貪夜蛾的蛹重隨著溫度的升高，呈現先升高后降低的變化趨勢，該研究結果與其他鱗翅目昆蟲的研究結果基本一致。例如，桃蛀螟(Conogethespunctiferalis)隨溫度的升高，其蛹重呈現出先增大后減小的趨勢，當溫度達到23 ℃時，蛹重最大[27]；亞洲玉米螟(Ostriniafurnacalis)在溫度達到25 ℃時，蛹重達到最大值[28]；而馬尾松毛蟲的最大蛹重則出現在27.5 ℃的環境下[29]。造成這種現象的原因可能是：溫度較低時，昆蟲幼蟲發育速率減緩，無法儲備較多的能源物質，且溫度過低時昆蟲還會出現脫水現象；而當溫度較高時，幼蟲發育速率加快，且蟲體水分蒸發速率加快，最終導致草地貪夜蛾的蛹重隨溫度升高呈現出先增大后減小的趨勢[30-32]。

本研究結果表明，溫度對草地貪夜蛾幼蟲和蛹的生長發育均存在一定的影響。在18～33 ℃溫度范圍內，草地貪夜蛾幼蟲的發育起點溫度和有效積溫分別為10.61±3.197 ℃和183.19±9.96 d·℃，蛹的發育起點溫度和有效積溫分別為13.29±1.34 ℃和134.83±13.71 d·℃，這與何莉梅等[33]人對云南種群草地貪夜蛾的研究結果相近。草地貪夜蛾幼蟲和蛹兩個蟲態均隨著溫度的升高發育速率加快，發育歷期縮短。草地貪夜蛾的這一特性與許多鱗翅目昆蟲相同，例如，黃斑長翅卷葉蛾(Aclerisfimbriana)[34]；茶卷葉蛾(Homonacoffearia)[35]；早熟禾擬莖草螟(Parapediasiateterrella)[36]；大造橋蟲(Ascotisselenaria)[37]；馬尾松毛蟲(Dendrolimuspunctatapunctata)[29]等。但根據已有的研究發現，不同的地理種群、光周期等因素，也可能會使同一種類昆蟲在發育歷期方面出現差異[38，39]。本研究以草地貪夜蛾湖南種群為研究對象，用Logarithmic回歸法擬合了溫度與草地貪夜蛾幼蟲和蛹發育速率的線性關系，具有較高的相關系數和較好的擬合效果，這將對進行草地貪夜蛾的預測預報等具有較大的參考價值。

湖南為大陸性亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季低溫少雨。全省主要農作物包括水稻、玉米、大豆、油菜、棉花等[40]。2019年4月，湖南省首次發現草地貪夜蛾入侵，幾乎對湖南省的口糧作物和經濟作物均造成了威脅。根據草地貪夜蛾生長發育的規律和湖南省的氣候條件及作物種植結構，要及時做好湖南省關于草地貪夜蛾的蟲情調查，再根據已知的草地貪夜蛾發育起點溫度和有效積溫等信息，推算出草地貪夜蛾的發生高峰期，并在蟲害爆發前期提前做好防控工作，使草地貪夜蛾的種群密度控制在經濟損害允許水平以下。根據天氣網(www.tianqi.com)提供的湖南省全年每月氣溫來看，進入三月份，湖南省最低日均氣溫達到10 ℃，最高日均氣溫可達到18 ℃，此時的溫度已經進入適宜草地貪夜蛾生長發育的溫度范圍。隨著溫度的升高，直至七月份湖南省日均最高氣溫可達到35 ℃。草地貪夜蛾的生長發育速率也會隨著溫度的升高而加快，因此對草地貪夜蛾的預測與防控工作應于三月份開始著手，防控手段也應運用綜合防治的理念。首先運用物理誘殺和化學防治的方法，減少草地貪夜蛾的種群基數，再利用綠色防控和生態調控的方法穩固防治效果，并起到長期防控的作用[1,41]。