輪伐期前后不同密度巨桉(Eucalyptus grandis)人工林土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征

張阿娟,張 健,李金金,劉志剛,張丹桔

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所林業(yè)生態(tài)工程省級重點驗室, 成都 611130

土壤動物不僅是森林土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分,而且是森林生態(tài)系統(tǒng)生物元素的儲存者以及生物元素循環(huán)和土壤形成與發(fā)育的積極參與者[1]。土壤動物與土壤微生物在非生物因子作用下,在維持森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著不可替代的作用,也是指示植被演替、環(huán)境干擾及氣候變化等的重要生物學(xué)指標(biāo)[2]。我國是世界人工林發(fā)展最快、面積最大的國家,總面積已達(dá)6933萬hm2, 人工林在為區(qū)域社會和經(jīng)濟(jì)做出巨大貢獻(xiàn)的同時,也帶來了生物多樣性下降、地力衰退等頗具爭議的生態(tài)環(huán)境問題[3]。人工林生態(tài)系統(tǒng)在為土壤動物群落提供生存環(huán)境的同時,隨著其演替及經(jīng)營措施的改變等方面都會對人工林土壤生物產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[4]。人工林植被群落的層次結(jié)構(gòu)變化可明顯改變土壤水熱環(huán)境,影響土壤動物群落的生存和繁衍；這些結(jié)構(gòu)和環(huán)境的變化還能顯著改變土壤動物食物有效性和生存環(huán)境,從而影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)和功能[4- 7]。因此研究土壤動物群落結(jié)構(gòu)和功能對人工林系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營和發(fā)展具有重要意義。

巨桉(Eucalyptusgrandis),桃金娘科,桉樹屬植物。由于其生長快、干形好、用途廣泛等特點被中國廣泛引種栽培,已成為中國南方速生豐產(chǎn)林的戰(zhàn)略性樹種[8]。四川經(jīng)過多年引種篩選并營建了大面積的巨桉人工林,輪伐期多在5—7年。本課題組前期在四川省丹棱縣研究了一個年齡序列巨桉人工林(1—10年)植物和土壤生物多樣性演化特征,發(fā)現(xiàn)隨林齡增長,土壤動物多樣性呈現(xiàn)4年左右降低此后隨林齡顯著升高的變化趨勢,這可能與巨桉人工林隨林齡的增加林內(nèi)和土壤環(huán)境的變化有關(guān)。前期研究還發(fā)現(xiàn)4年和8年可能是巨桉產(chǎn)生化感物質(zhì)的重要時間節(jié)點,4年時巨桉分泌化感物質(zhì)較多,而進(jìn)入到土壤中的化感物質(zhì)可在土壤非生物因子作用下直接或通過影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等間接影響土壤動物群落[9- 13]。然而,輪伐期前(4年左右)巨桉人工林土壤動物多樣性降低的生態(tài)作用機(jī)制還不清楚。為此,本研究在前期研究基礎(chǔ)上,以四川省丹棱縣不同密度的輪伐期前(4年)和輪伐期后(8年)巨桉人工林為研究對象,通過手撿、Tullgren及Baermann法分離土壤動物并分析其群落結(jié)構(gòu)特征,旨在探究巨桉人工林土壤動物群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的生態(tài)影響因素,為巨桉人工林的科學(xué)經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省丹棱縣楊場鎮(zhèn)(102°57′—103°04′ E, 29°55′—29°59′ N),屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,海拔550—560 m,年均溫17.5 ℃,年降雨量1397 mm,相對濕度82%；土壤為鐵鋁土性質(zhì)老沖積黃壤。該地具有大面積處于不同生長階段(1—10年)和不同密度的巨桉人工林,各林齡林分面積均大于10 hm2。研究地地勢平坦(坡度小于5°),通過向當(dāng)?shù)赝恋厮姓咦稍?研究地在巨桉造林前為耕作土壤,其耕作系統(tǒng)以及管理強(qiáng)度在當(dāng)?shù)鼐邆涞湫托?耕地輪作制度在巨桉造林前持續(xù)多年,因此巨桉人工林樣地的土壤基質(zhì)和原耕作土壤類似；種植巨桉后未經(jīng)過任何施肥或雜草處理,低林齡林分未經(jīng)疏伐。該地巨桉人工林輪伐期為5—7年。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

2017年,選擇立地類型相同(輕中壤立地類型)的巨桉人工林,在原有密度基礎(chǔ)上通過間伐形成不同密度(D1, 2000; D2, 1600; D3, 1200 株/hm2)的輪伐期前(4年)和輪伐期后(8年)巨桉人工林,每個密度設(shè)置3個重復(fù)樣地,每個1 hm2。2018年4月,在每個樣地設(shè)置一個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地,樣方邊界離林緣不小于10 m。采用5點法在各樣地采取0—15 cm土樣并混合,帶回實驗室用于測定土壤理化特性,樣地基本概況如表1。

表1 4年和8年不同密度巨桉人工林樣地概況 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05); 4,8: 林齡; D1: 密度2000 株/hm2; D2: 密度1600 株/hm2; D3: 密度1200 株/hm2

2.2 樣品采集與分離

2018年4月,在每個標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個樣點,彼此間隔10 m以上,樣點選擇較為平坦、人為活動少且避開斜坡地、洼地、巖石、倒木和大樹根。按凋落物層、0—5 cm、5—10 cm和10—15 cm土壤層采集樣品。大型土壤動物采樣面積為50 cm×50 cm(0.25 m2),用手揀法將收集到的土壤動物放入盛有濃度為75%的酒精容器中殺死,帶回實驗室在解剖鏡下分類計數(shù)。采用濕漏斗法(Baermann法)收集小型濕生土壤動物,采用干漏斗法(Tullgren法)收集中小型節(jié)肢動物。在采樣地各樣點收集10 cm×10 cm(0.01 m2)面積的枯落物,再用環(huán)刀(R=5 cm,v=100 cm3)自下往上順次取土,每層取兩個土樣,用白布袋包好后裝入黑布袋,帶回實驗室分別用Tullgren干漏斗和Baermann濕漏斗分離樣品中的土壤動物,其中用于分離濕生的土壤樣品采用“四分法”取四分之一進(jìn)行分離[14]。對分離出的土壤動物進(jìn)行分類鑒定并計數(shù)。

土壤動物的分類鑒定,將捕獲所得的土壤動物置于雙目解剖鏡(Leica, EZ4HD)下觀察,主要采用《中國土壤動物檢索圖鑒》[14]、《中國亞熱帶土壤動物》[15]、《昆蟲分類學(xué)》[16]和《幼蟲分類學(xué)》[17]進(jìn)行分類鑒定,除濕生土壤動物外,其余物種均鑒定至科水平。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

土壤動物類群數(shù)量等級劃分依據(jù)：個體數(shù)量大于捕獲總量的10.0%以上者為優(yōu)勢類群(+++),占1.0%—10.0%者為常見類群(++),不足1.0%者為稀有類群(+)。

土壤動物功能類群劃分依據(jù)：本研究將土壤動物功能類群劃分為枯食性、捕食性、腐食性、雜食性、植食性、菌食性、尸食性。由于受限線蟲在分類過程中并未鑒定至科屬,本文參考林英華[20- 21]等將線蟲統(tǒng)一劃分成雜食性。

群落多樣性分析：土壤動物多樣性特征主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)來計算。式中：Ni為第i類群的個體數(shù)；N為群落中所有類群的個體數(shù)；Pi=Ni/N,S為類群數(shù)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=H′/lnS

Margalef豐富度指數(shù)(D)：

D=lnS/lnN

采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗林齡和造林密度及其交互作用對土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)、密度和多樣性指數(shù)的影響；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同密度林地土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)、土壤動物密度和多樣性的差異,采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行兩兩比較,差異顯著性水平為P<0.05；同一密度不同林齡樣地土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)、土壤動物密度和多樣性指數(shù)差異顯著性采用獨立樣本t-測驗(Independent-Samplet-test)。DCA分析顯示4個軸的梯度最大值小于3,因此使用RDA分析更為合適(置換系數(shù)499),用Canoco for Windows 4.5軟件中的冗余分析(Redundancy analysis, RDA)對土壤動物主要類群和主要環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)的整理與分析主要采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件,采用Origin 8.5繪制圖形。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動物群落組成

本次實驗共捕獲土壤動物2904只,隸屬于4門8綱22目70科。其中大型土壤動物541只,隸屬于2門7綱15目30科(表2),優(yōu)勢類群為蟻科和康叭科,占大型動物總捕獲量的38.08%；常見類群為跳蟲科、鼠婦蟲科、疣蟲兆科、蜚蠊科等,占大型總捕獲量的57.49%,其余4.44%為稀有類群。共捕獲中小型土壤動物2363只,隸屬于4門8綱16目54科(表3),以大翼甲螨科、等節(jié)蟲兆科和線蟲為優(yōu)勢類群,占中小型動物總捕獲量的48.07%；以蟻科、派盾螨科、美綏螨科、康叭科、棘蟲兆科等為常見類群,占中小型土壤動物捕獲量的41.64%；稀有類群占10.29%。不同密度4年和8年生巨桉人工林土壤動物群落組成不同。在4年生巨桉人工林D1密度,大型土壤動物以蟻科、跳蟲科、卵形蛛科、康叭科為優(yōu)勢類群(59.26%),中小型以線蟲、寄螨科、等節(jié)蟲兆科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(63.01%)；D2大型以康叭科、蟻科、疣蟲兆科為優(yōu)勢類群(46.74%),中小型以等節(jié)蟲兆科和線蟲為優(yōu)勢類群(40.84%)；D3大型以蟻科和鼠婦蟲科為優(yōu)勢類群(39.42%),中小型土壤動物以線蟲、等節(jié)蟲兆科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(52.46%)。8年生巨桉人工林D1密度大型土壤動物以疣蟲兆科、蟻科、鼠婦蟲科為優(yōu)勢類群(42.42%),中小型以線蟲、派盾螨科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(66.22%)；D2大型土壤動物以蟻科和康叭科為優(yōu)勢類群(46.07%),中小型以線蟲、派盾螨科、等節(jié)蟲兆科、大翼甲螨科為優(yōu)勢類群(57.34%)；D3大型土壤動物以康叭科、跳蟲科、蟻科為優(yōu)勢類群(46.07%),中小型以等節(jié)蟲兆科、蟻科、線蟲為優(yōu)勢類群(50.23%)(表2, 3)。

表2 4年和8年巨桉人工林不同密度大型土壤動物群落組成

—表示無或未采集到, +++為優(yōu)勢類群, ++為常見類群, +為稀有類群; D: 枯食性Debris-feeder′s; S: 腐食性Saprozoic; Pr: 捕食性Predators; O: 雜食性O(shè)mnivores; Ph: 植食性Phytophage

表3 4年和8年巨桉人工林不同密度中小型土壤動物群落組成

—表示無或未采集到, +++為優(yōu)勢類群, ++為常見類群, +為稀有類群; F: 菌食性Fungivorous forms; S: 腐食性Saprozoic; Pr: 捕食性Predators; O: 雜食性O(shè)mnivores; Ph: 植食性Phytophage; Ca: 尸食性Cadavericoles

3.2 土壤動物群落分布特征

雙因素方差分析顯示(表4),造林密度對大型土壤動物個體數(shù)具有顯著影響,對中小型土壤動物類群數(shù)有顯著影響,同時林齡和密度對中小型土壤動物具有顯著的交互作用。林齡和林分密度對大型土壤動物密度有顯著影響,但對中小型土壤動物密度無顯著影響,二者交互作用對土壤動物密度無顯著影響。大型土壤動物類群數(shù)及中小型土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)在4年不同密度間均無顯著差異；8年生巨桉人工林大型土壤動物個體數(shù)及類群數(shù)在不同密度無顯著差異,中小型土壤動物個體數(shù)及類群數(shù)隨密度降低都顯著增大。4年巨桉人工林中小型土壤動物類群數(shù)在D1密度顯著高于8年,個體數(shù)在D1密度以4年高于8年,但其余密度不同林齡之間土壤動物個體數(shù)及類群數(shù)均表現(xiàn)為8年高于4年(圖1)。

大型土壤動物密度在不同土壤層次隨林分密度無顯著差異。4年生凋落物層中小型土壤動物密度隨林分密度降低先顯著降低后有所增加；5—10 cm層顯著增加,其余層次無顯著變化；8年生林地中小型土壤動物密度在凋落物層、0—5及5—10 cm層隨林分密度降低均顯著增加。在凋落物層,8年巨桉人工林中小型土壤動物密度在D3密度顯著高于4年,在其余不同土壤層次,相同密度不同林齡之間土壤動物密度均無顯著差異(表5)。

表4 林齡及造林密度對土壤動物作用的雙因素方差分析

*P<0.05; **P<0.01;H′: 多樣性指數(shù)Shannon-Wiener index;C: 優(yōu)勢度指數(shù)Simpson index;E: 均勻度指數(shù)Pielou index;D: 豐富度指數(shù)Margalef index

圖1 4年和8年不同密度巨桉人工林土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)Fig.1 The individual number and group number of soil fauna in 4-year old and 8-year old Eucalyptus grandis plantations with different densities 柱狀圖代表個體數(shù), 折線圖代表類群數(shù); *表示同一密度不同林齡間差異顯著(P<0.05); 不同小寫字母表示同一林齡不同密度間顯著差異(P<0.05)

表5 輪伐期前后不同密度巨桉人工林凋落物和各土層土壤動物密度

不同小寫字母表示同一林齡不同密度間顯著差異(P<0.05);*表示同一密度不同林齡間差異顯著

3.3 土壤動物群落多樣性指數(shù)

雙因素方差分析顯示,林分密度對大型土壤動物均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)有顯著影響；對中小型土壤動物Shannon-wiener指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)有顯著影響,林齡及林齡與密度的交互作用不顯著(表4)。

4年生巨桉人工林大型土壤動物Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著增加,其他多樣性指數(shù)及中小型土壤動物多樣性指數(shù)隨密度降低無顯著變化；8年巨桉人工林大型土壤動物多樣性指數(shù)隨密度降低無顯著變化,中小型土壤動物Shannon-wiener指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著升高。4年巨桉人工林大型土壤動物Pielou指數(shù)在D3密度顯著高于8年,4年巨桉人工林中小型土壤動物Shannon-wiener指數(shù)在D1密度顯著高于8年,在其他密度則無顯著變化(表6)。

表6 4年和8年不同密度人工林土壤動物多樣性指數(shù)

*表示同一密度不同林齡間差異顯著(P<0.05); 不同小寫字母表示同一林齡不同密度間顯著差異(P<0.05)

3.4 土壤動物功能類群特征

研究區(qū)域土壤動物營養(yǎng)功能群范圍較廣,其中大型土壤動物以雜食性為主,占42.42%—75.00%,其次是枯食性(7.35%—21.21%),捕食性(4.41%—19.23%),腐食性(3.45%—15.15%),植食性(4.60%—9.09%)。中小型土壤動物以腐食性為主,占31.30%—52.78%,其次是雜食性(19.78%—40.84%),菌食性(11.03%—24.93%),植食性(4.56%—12.46%),捕食性(0—4.56%),尸食性(0—0.87%)(圖2)。

圖2 4年和8年不同密度巨桉人工林土壤動物功能類群Fig.2 Functional group of soil fauna in 4-year old and 8-year old Eucalyptus grandis plantations with different densities

3.5 土壤動物與土壤環(huán)境因子RDA分析

將4年和8年生不同密度巨桉人工林的主要土壤動物類群與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序。在4年巨桉人工林,土壤含水量與第一排序軸顯著正相關(guān),土壤pH、林分密度與第一排序軸呈極顯著負(fù)相關(guān)(圖3)。前兩個排序軸對物種數(shù)據(jù)的累計貢獻(xiàn)率達(dá)54.1%,表明前兩個排序軸可以在一定程度上反映不同土壤動物類群與環(huán)境因子的關(guān)系。8年生巨桉人工林,第一排序軸與林分密度、含水量、土壤pH均呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤全N顯著正相關(guān)(P<0.05),第二排序軸與環(huán)境因子無顯著相關(guān)性,前兩個排序軸對物種數(shù)據(jù)的累積貢獻(xiàn)率是67.9%,表明前兩個排序軸可以在一定程度上反映不同土壤動物類群與環(huán)境因子的關(guān)系。在RDA排序圖中,物種與環(huán)境因子線夾角的余弦值可以表征二者的相關(guān)性,4年生巨桉人工林的林分密度、土壤pH、含水量對奧甲螨科、長角長蟲兆科、寄螨科、隱翅甲科、麗甲螨科等影響較大；8年生巨桉人工林,密度、土壤含水量、pH對線蟲、蜚蠊科、康叭科、厲螨科、棘蟲兆科等土壤動物影響較大。

表7 環(huán)境變量與排序軸的相關(guān)性

*P<0.05; **P<0.01

4 討論

一般來說,土壤生物的動態(tài)變化應(yīng)該取決于其所需資源的可利用性[18]。巨桉在造林初期,草本植物的迅速發(fā)展形成了巨桉人工林的最初凈生產(chǎn)力,此后隨著林齡的增長,林下植物的生長與死亡成為土壤中C、N和其他營養(yǎng)成分輸入的重要來源[18- 19]。因此,由植物提供的可利用性資源決定著土壤的生物多樣性。前期研究發(fā)現(xiàn),巨桉人工林植物多樣性在1—3年升高,4年左右降低此后隨林齡增長而升高；土壤微生物數(shù)量和土壤動物多樣性呈現(xiàn)1—4年降低,此后隨林齡顯著升高的變化趨勢[9-10]。本研究中,輪伐期前(4年)后(8年)巨桉人工林共捕獲土壤動物2904只,分屬4門8綱22目70科。土壤動物群落特征隨林齡和密度具有一定差異。

圖3 4年和8年不同密度巨桉人工林土壤動物與環(huán)境因子RDA二維排序圖Fig.3 A two-dimensional graph of RDA ordination for soil fauna and the environmental factors in 4-year old and 8-year old Eucalyptus grandis plantations with different densitiesD: 密度Density; MC: 含水量Moisture content; pH: 土壤pH; BD: 容重Bulk density; TP: 全磷Total phosphorus; SOC: 有機(jī)碳Soil organic carbon; TN: 全氮Total nitrogen; Stig: 長須螨科Stigmaeidae; Orch: 長角長姚科Orchesellidae; Nean: 疣蟲兆科Neanuridae; Stap: 隱翅甲科Staphylinidae; Form:蟻科Formicidae; Ench: 線蚓科Enchyiraeidae; Nema: 線蟲Nemata; Term: 螱科Termitidae; Podu: 跳蟲科Poduridae; Proc: 鼠婦蟲科Procellionidae; Parh: 派盾螨科Parholaspididae; Amer: 美綏螨科Ameroseiidae; Lohm: 羅甲螨科Lohmannidae; Roti: 輪蟲Rotifera; Oono: 卵形蛛科Oonopidae; Liac: 麗甲螨科Liacaridae; Lacc: 厲螨科Lacclapidae; Camp: 康叭科Campodeidae; Phth: 卷甲螨科Phthiracaridae; Scia: 尖眼蕈蚊科Sciaridae; Para: 寄螨科Parasitidae; Onyc: 棘蟲兆科Onychiuridae; Anis: 肥螋科Anisolabididae; Blat: 蜚蠊科Blattidae; Isot: 等節(jié)蟲兆科Isotomidae; Galu: 大翼甲螨科Galumnidae; Oppi: 奧甲螨科Oppiidae

總體來看,巨桉人工林造林密度顯著影響了大型土壤動物個體數(shù)和土壤動物多樣性指數(shù),林齡顯著影響了大型土壤動物密度,且這兩個因素具有一定的交互作用；8年生林地土壤動物個體及類群數(shù)顯著高于4年。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動物與微生物一起在非生物因子的共同作用下影響地上植物的生長[20]。而植被的組成及其結(jié)構(gòu)變化常常決定著生態(tài)系統(tǒng)中其他成分的組成和結(jié)構(gòu)特征[21]。大量研究表明,土壤動物群落結(jié)構(gòu)與植被狀況密切相關(guān),植物群落變化過程中土壤動物群落也發(fā)生著改變。因此,土壤動物群落組成和結(jié)構(gòu)對生態(tài)系統(tǒng)植被結(jié)構(gòu)和演替具有重要的指示作用[1-2]。在人工林生態(tài)系統(tǒng)中,由于生長階段或林分密度的不同,改變了系統(tǒng)的植被組成結(jié)構(gòu),相應(yīng)地引起林內(nèi)微環(huán)境的變化,包括光照、空氣濕度、土壤含水量、地溫的日變化和空間分布規(guī)律,以及降水的再分配等[21]。張柳樺等研究發(fā)現(xiàn)林分密度對桉樹的生物量影響顯著[22]。林分密度的降低使巨桉人工林林內(nèi)光照增強(qiáng),進(jìn)而導(dǎo)致土壤溫度的升高,加快了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解,使土壤速效養(yǎng)分增加,從而提高了人工林土壤肥力[22- 24]。土壤環(huán)境因子的變化引起土壤動物個體數(shù)及類群分布差異,決定了林分密度的變化也會影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的群落結(jié)構(gòu)組成[25- 26]。本研究中在D1密度中小型土壤動物類群數(shù)表現(xiàn)為4年顯著高于8年,個體數(shù)在D1密度為4年高于8年,但其余密度類群數(shù)及個體數(shù)均以8年較高,且總體來看8年巨桉人工林土壤動物個體數(shù)及類群數(shù)較4年較高。巨桉在輪伐期前4年左右生長迅速,林分對土壤養(yǎng)分和水分競爭較大,林下植被較少,但巨桉的凋落物量較大,此時巨桉可能通過揮發(fā)、雨霧淋溶、凋落物分解和此時較為旺盛的根分泌釋放較多的化感物質(zhì),這些都會對土壤動物有一定的毒害作用[1,12,27],這些因素都會導(dǎo)致4年時林分群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定從而使得土壤動物群落尤其是中小型土壤動物個體、類群及多樣性等方面波動較為明顯；而隨著林齡的增長,林下植被群落結(jié)構(gòu)逐漸穩(wěn)定,由于巨桉樹皮和葉片凋落使得林分此時的光照水平得到改善,促進(jìn)了土壤微生物群落的發(fā)展,加快了土壤有機(jī)質(zhì)分解,這些都有利于提高土壤動物群落的多樣性和穩(wěn)定性[9,28- 31]。

本研究中,輪伐期前后不同密度巨桉人工林環(huán)境因子與土壤動物優(yōu)勢類群的相關(guān)性分析顯示,輪伐期前(4年)林分密度、土壤含水量和pH值為對土壤動物的主要環(huán)境作用因子,奧甲螨科、長角長蟲兆科、寄螨科、隱翅甲科、麗甲螨科等受影響較大；輪伐期后(8年)林分密度、土壤含水量和pH值、土壤N含量是主要作用因子,對線蟲、蜚蠊科、康叭科、厲螨科、棘蟲兆科等土壤動物影響較大。說明輪伐期前這些環(huán)境因子主要對中小型腐食性土壤動物影響較大,而輪伐期后這些環(huán)境因子主要影響雜食性土壤動物,在8D3樣地中,由于其林分密度最低,有機(jī)質(zhì)、全氮含量均較高,該地土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)也高于其他樣地,這可能是較低的密度使林內(nèi)光照增強(qiáng)導(dǎo)致土溫升高,促進(jìn)了土壤微生物群落發(fā)展,加速了有機(jī)質(zhì)的分解,有利于中小型雜食性、腐食性和菌食性土壤動物的生存[27],增加了一些對環(huán)境敏感的稀有物種的生存能力,出現(xiàn)了諸如原鋏叭科、奇蝽科、管巢蛛科、足角螨科等的稀有物種。研究表明較低林分密度更有利于保持土壤動物群落多樣性和穩(wěn)定性,而輪伐期前后土壤動物均受林分密度、土壤含水量和pH影響,說明林分密度的改變使植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化從而對土壤動物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響。

土壤動物多樣性反映土壤中食物資源和生境的多樣性,多樣性指數(shù)比個體數(shù)及類群數(shù)更能體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu),在理論和實踐中具有重要意義[32- 34]。不同密度4年和8年生巨桉人工林土壤動物多樣性具有顯著差異,這種差異與生境的異質(zhì)性緊密相關(guān)。一般來說,生境的空間異質(zhì)性越高,可提供的小生境及小氣候條件越豐富,也就意味著更高的生物多樣性[35]。本研究中雙因素方差分析顯示林分密度對大型土壤動物和中小型土壤動物都有顯著影響,并且進(jìn)一步LSD多重比較表明4年生巨桉人工林大型土壤動物Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著增加；8年巨桉人工林中小型土壤動物Shannon-wiener指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)隨密度降低顯著升高。隨著林分密度的降低,土壤溫度升高,土壤微生物數(shù)量和活性有所升高,能為不同功能群的土壤動物提供多樣化的棲息環(huán)境和食物源,因而較低林分密度的巨桉人工林土壤動物多樣性指數(shù)較高。

營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是物種群落類群間和物種間相互關(guān)系的外在體現(xiàn),其結(jié)構(gòu)決定著群落功能的發(fā)揮[36]。本研究中大型土壤動物以雜食性為主,枯食性和捕食性次之,中小型土壤動物以腐食性為主,雜食性和菌食性次之。一般認(rèn)為中小型土壤動物對環(huán)境變化的反應(yīng)較為敏感,大型土壤動物移動力較強(qiáng),營養(yǎng)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,受環(huán)境因子影響反應(yīng)不如中小型土壤動物敏感[9,37- 39]。本研究中,中小型土壤動物以大翼甲螨科、等節(jié)蟲兆科和線蟲為優(yōu)勢類群,占中小型動物總捕獲量的48.07%。大翼甲螨科是甲螨亞目常見的腐食性土壤動物,以取食菌類、藻類、腐爛的植物為生,對有機(jī)質(zhì)的分解具有重要作用。等節(jié)蟲兆科為彈尾目菌食性昆蟲,通稱跳蟲,主要生活在有機(jī)質(zhì)較高的土壤表層,多以真菌為生,是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)分解與轉(zhuǎn)化的再加工者。土壤線蟲種類豐富,數(shù)量繁多,分布廣泛,是土壤動物中十分重要的雜食性類群,它們在土壤生態(tài)系統(tǒng)中占有多個營養(yǎng)級,與其他土壤生物形成復(fù)雜的食物鏈網(wǎng),在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面起著不容忽視的作用[1,40]。雜食性和腐食性功能群的生態(tài)功能是分解枯落物、促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成、取食微生物以調(diào)控整個生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的速率等,雜食性土壤動物生態(tài)位廣泛,生存適應(yīng)能力強(qiáng),腐食性功能群常被作為土壤肥力高低的指標(biāo)之一[1,41- 42]。

5 結(jié)論

本研究中,不同密度輪伐期前后即4年和8年生巨桉人工林土壤動物群落特征隨林齡和林分密度的改變具有差異。輪伐期后較輪伐期前土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)及多樣性指數(shù)提高,土壤動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)更為合理,這與輪伐期前后巨桉的生長及林內(nèi)環(huán)境特征如土壤含水量、pH和土壤N含量等有關(guān),輪伐期前后巨桉人工林土壤動物以雜食性和腐食性為主。隨著林分密度的降低,土壤動物群落多樣性和豐富度均顯著提高。建議適當(dāng)延長巨桉人工林輪伐期并降低林分密度可以改善土壤動物生境、多樣性及群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,將有助于巨桉人工林的科學(xué)經(jīng)營和管理。