嘉峪關草湖濕地植物功能群組成及其性狀對不同生境的響應

趙連春,秦愛忠, 趙成章, 段凱祥, 王繼偉, 文 軍

1 西北師范大學化學化工學院,生態環境相關高分子材料教育部重點實驗室, 蘭州 730070 2 甘肅省城鄉規劃設計研究院, 蘭州 730000 3 西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心, 蘭州 730070

植物功能群是對環境有相同響應和對主要生態系統過程有相似作用的物種的組合[1],能夠反映植被隨環境的動態變化[2],有效的解釋生態系統的構建機制,已成為研究生態系統的有效方法[3- 4]。以功能群為基礎的研究方法關注許多不同親緣關系的種對同一生態環境壓力的共同適應方式[5],在一定程度上減少了群落復雜性,突出了研究重點,便于統計分析；而且可根據研究的背景、尺度以及擬解決的問題進行選擇和調整,因此適用對象廣、靈活性高、針對性強；有利于從不同尺度上揭示出物種分布格局和物種對特定干擾的響應機制[6]。局域尺度上,功能群主要受環境過濾和生態位的作用[7- 9],生境空間異質性對植物種群、功能群結構與動態等具有重要的影響[10]。因此,從局域尺度上研究不同生境條件下植物功能群特征,對于研究植物與環境關系、植物的環境適應機制、群落發育和群落構建機制等均具有重要意義。目前,國內外學者利用功能群的研究方法,在不同的尺度上從土地利用[11- 12]、放牧[13- 14]、火災[15- 16]、群落動態[17]、氣候變化[1, 18]、生態系統服務功能[19]、譜系結構和演化[20- 21]等方面對生態系統做了大量研究。盡管越來越多的研究集中到功能群,但多是在區域或全球尺度上探討氣候變化對物種分布的影響,從局域尺度探討功能群分布與環境因子的關系報道不多[22],尤其是從局域尺度上,對生態脆弱區的生態系統如西北干旱區沙漠、戈壁、濕地等生態系統功能群的分布機制或功能群的環境適應機制進行的研究較少[23- 24]。

嘉峪關草湖國家濕地公園位于嘉峪關市東北側的荒漠區內,地處荒漠綠洲過渡帶,屬荒漠區較具特色的干旱區濕地之一,擁有沼澤濕地、鹽沼濕地、沙丘、戈壁等不同的景觀,是嘉峪關市與酒泉市兩城市間的“城市之腎”,對區域防風固沙、生態系統保護、生態環境凈化等具有重要作用。近年來,該區域因地處戈壁腹地,干旱少雨,區域生態水環境不斷惡化,土地沙化、荒漠化日益嚴重[25- 26],嚴重威脅著綠洲區域的生態安全。荒漠區植被如白刺(NitrariatangutorumBobr.)等,可攔蓄和固定大量流沙,形成灌叢沙堆,固定綠洲外圍的大量流沙,對維護荒漠區生態環境有重要作用[27]。鑒于此,本文基于植物功能性狀的功能群分類方法,對荒漠區不同生境條件下的功能群組成、功能性狀對環境壓力的響應等進行研究,探討植物功能群構建機制、分布機制和環境適應機制。試圖明晰以下問題：(1)植物功能群組成是否受不同生境類型的影響？(2)植物功能性狀是如何對生境做出響應的？本研究將為該區域群落構建機制的解釋、干旱區植被變化的預測、生態保護、植被的修復與恢復等提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省嘉峪關市新城鎮草湖國家濕地公園內(圖1),地理位置為39°54′10.55″─39°56′42.26″ N,98°25′56.98″─98°29′25.23″ E,海拔1426─1463 m,年平均氣溫6.9 ℃,年均降水量85.3 mm,年均蒸發總量2148.8 mm,年日照3000 h,全年無霜期130 d,晝夜溫差變化較大,年平均氣溫日較差16.67 ℃,最大日較差29 ℃。風沙多,冬冷夏熱,屬荒漠型的中溫帶干旱大陸性氣候。地處戈壁沙漠區,自然環境惡劣,生態環境脆弱,有草本沼澤、鹽沼、沙丘、戈壁4種地貌類型。生境不同,土壤類型不同,沼澤生境為沼澤土,鹽沼濕地為漠境鹽堿土,沙丘為風沙土,戈壁為棕漠土。主要植物有紅砂(Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.)、白刺、黑果枸杞(LyciumruthenicumMurray)、梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)、多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)、蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.)、濱藜(Atriplexpatens(Litv.) Iljin)、芨芨草(Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski)、堿蓬(Suaedaglauca(Bunge) Bunge)、嵩草(Kobresiamyosuroides(Villars) Foiri)、圓穗苔草(CarexangaraeSteud.)等。

圖1 研究區地理位置Fig.1 Location of study sites

1.2 數據來源

1.2.1植被數據

圖2 研究樣帶的地形剖面圖Fig.2 Topographic section of the transect

2018年8月植物生長茂盛期,在嘉峪關草湖濕地開展野外調查取樣工作。在草湖濕地上游水源地附近,垂直河岸設置一條寬500 m,長4000 m的樣帶(樣帶內包含沼澤、鹽沼、沙丘、戈壁4種生境類型,圖2),在不同生境梯度內各選3個(5 m×5 m)典型樣地,每個樣地內隨機設3個(1 m×1 m)樣方,共27個樣方,記錄各樣方的地理位置及樣方內植物名稱、蓋度、密度、高度等數據。通過文獻查詢、野外觀察等方式,獲取該區域的植被功能性狀數據。

1.2.2土壤數據

在每個樣方對角線各1/3處設3個點,挖掘0.5 m深的土壤剖面,用環刀間隔10 cm采取土樣混合均勻,土樣編號、稱鮮質量后帶回實驗室,分析土壤指標。其中土壤水分采用烘干法；含鹽量采用5∶1水土比電導法[28]。

1.3 數據分析方法

參照Mahdavi等人的研究方法,確定調查物種的功能性狀屬性表(表 1),然后對植物及其性狀變量進行聚類分析(Ward′s method with relative Eucidean distance; PC-ORD)。為保證各功能群分布同所在生態系統相一致,便于后面的分析研究,手動確定分類水平,使功能群分類結果同野外觀察結果一致。

對物種-樣方矩陣進行DCA分析后,將聚類分析得到的功能群作為變量投射到該散點圖上,得到功能群分布同物種分布的關系圖。將樣方-物種矩陣同物種-功能群矩陣相乘,得到樣方-功能群矩陣,對該矩陣進行DCA分析,得到功能群分布同生境的關系圖；同理,將性狀-物種矩陣同物種-樣方矩陣相乘,得到性狀-樣地矩陣,然后,對性狀-樣地矩陣進行DCA分析,得到功能性狀分布同生境的關系圖。用群落加權平均值法,將各物種的相對蓋度(百分比)歸一化處理成相對數值后對性狀值加權,同分類性狀進行比較,得到各生境的綜合性狀[29]。

表1 研究依據的植物功能性狀及其屬性表

群落加權性狀平均值公式(Community-weighted Mean Trait Value, CWM)[30]：

式中,pjk代表物種k在生境i中的相對蓋度,Traitki代表物種k的性狀i值的平均值。

相關矩陣、指數的計算在R語言中進行,DCA分析用CANOCO 4.5 軟件完成,地理位置圖、地形剖面圖在ArcGIS 10.2軟件中完成。

2 結果

2.1 不同生境的土壤特征

隨著生境由沼澤向鹽沼、沙丘、戈壁變化,土壤類型發生變化,由沼澤土依次變為漠境鹽堿土、風沙土、棕漠土。土壤濕度、容重、鹽分、pH等會隨之發生變化,土壤濕度逐漸降低,容重逐漸升高,含鹽量、pH值先升高后降低(表2)。其中,戈壁含水量比沼澤含水量降低了98.58%(P<0.05),沙丘和戈壁的土壤含水量差異不顯著；戈壁容重比沼澤地增加了0.8倍(P<0.05),沙丘和戈壁的容重差異不顯著；鹽沼濕地含鹽量最高,草本沼澤含鹽量最低,兩者相差15.05倍(P<0.05)；鹽沼濕地pH值最高,戈壁最低,兩者差0.1倍(P<0.05),鹽沼濕地和沙丘土壤pH值差異不顯著。

表2 不同生境的土壤特征

同一列數據后不同小寫字母表示不同生境間差異顯著(P< 0.05)

2.2 功能群組成

圖3 物種功能群聚類分析結果Fig.3 Functional groups of species using hierarchical cluster analysis

根據功能性狀聚類分析的結果,結合野外實地觀測,將研究區的優勢植物分為9個功能群(圖 3)。功能群FG 1主要由沼生或濕生植物構成,植株的高度較低,多具根莖,C4光合途徑,能克隆繁殖,代表性物種有嵩草、苔草、具剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosavar. setosa)、海韭菜(Triglochinmaritima)等。功能群FG 2主要由耐鹽、耐旱植物組成,植物根系發達、高度較高、能克隆繁殖,主要物種有脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、沙蒿(Artemisiadesertorum)等。功能群FG 3主要由耐鹽、耐旱的蟲媒植物組成,植物根系也較發達,可克隆繁殖。功能群FG 4主要由CS策略植物組成,植物根系發達,可克隆繁殖,種子可風播,根系侵占能力較強,對缺水生境適應力較強,主要物種有蘆葦、芨芨草、羅布麻(Apocynumvenetum)。功能群FG 5由耐旱植物組成,植物低矮、葉小、肉質、根系發達,主要植物有蓼子樸(Inulasalsoloides)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)等。功能群FG 6以沙生植物為主,根系較長、植物低矮,適宜干旱環境,輕度耐鹽,物種有蒲公英(Taraxacummongolicum)、達烏里風毛菊(SaussureadavuricaAdams)等。功能群FG 7以耐旱的戈壁灌木為主,植物低矮、葉片減小或減少,地下根系發達,主要物種有紅砂(Reaumuriasoongarica)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)等。功能群FG 8以耐旱的沙生灌木為主,植株較高,根系發達,葉片較小,部分植物如檉柳為泌鹽植物,可生活在鹽沼生境,葉片較小,蟲媒,主要由檉柳、梭梭、白刺等組成。功能群FG 9以一年生植物為主,SR策略,小葉肉質,耐鹽耐旱,環境適宜時可迅速生長,主要由白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、刺沙蓬(Salsolatragus)等組成(表3)。

表3 聚類分析得到的功能群及其描述

對物種-樣方矩陣進行DCA分析后,將功能群變量投射到物種-樣方排序圖中(圖4),該排序圖從左到右代表了水分逐漸減少梯度,從下向上代表了鹽分增加梯度。結果顯示,功能群FG 1和FG 2、FG 4和FG 5、FG 3和FG 6之間正相關且相關性較大；與之相反,功能群FG 1、FG 2和功能群FG 3、FG 6,功能群FG 4、FG 5和功能群FG 7、FG 8之間呈較強的負相關關系。功能群FG 1和FG 2同濕生、沼生植物相關性較大,功能群FG 7、FG 8同旱生植物相關、功能群FG 4和FG 5同鹽生植物的相關性較大,而功能區FG 3、FG 6同鹽生、旱生生境都相關。功能群FG 7同戈壁生境相關。

圖4 功能群同物種關系Fig.4 Relation of functional groups with speciesFG 1, 功能群FG 1; FG 2, 功能群FG 2; FG 3, 功能群FG 3; FG 4, 功能群FG 4; FG 5, 功能群FG 5; FG 6, 功能群FG 6; FG 7, 功能群FG 7; FG 8, 功能群FG 8; FG 9, 功能群FG 9

2.3 不同生境的功能群分布

對物種-樣方矩陣進行DCA分析后,將環境變量投射到物種-樣方排序圖中(圖5),排序圖從左往右代表了土壤水分逐漸減少或土壤容重逐漸增加梯度。結果表明,鹽沼和沙丘環境變量之間正相關,其他環境變量之間則呈負相關關系。鹽沼、沙丘生境內的物種重疊分布較多,主要物種有檉柳、苦豆子、蘆葦、達烏里風毛菊、芨芨草等。草本沼澤、戈壁生境內的物種分布差異明顯,草本沼澤主要物種有嵩草、圓穗苔草、具剛毛荸薺等,戈壁主要物種有紅砂、白刺、珍珠豬毛菜等。物種排序結果同野外觀測結果基本一致。

根據樣方-功能群矩陣DCA分析結果(圖6),不同生境中植物功能群組成不一樣。沼澤濕地生境以功能群FG 1為主,鹽沼濕地生境以功能群FG 2為主,沙丘生境功能群以FG 3、FG 4、FG 5、FG 6、FG 8、FG 9為主,戈壁生境以功能群FG 7為主。相鄰或環境條件相似的生境中,有部分功能群重疊分布,如功能群FG 2在沙丘生境中、功能群FG 9在鹽沼濕地中、功能群FG 6、FG 8、FG 9在戈壁生境中亦有少量分布(表3)。

圖5 物種同生境關系Fig.5 Relation of species with habitatsMarsh, 沼澤濕地; gobi, 戈壁; salt-mar, 鹽沼濕地; dune, 沙丘

圖6 功能群同生境關系Fig.6 Relation of functional groups with habitats

2.4 功能性狀對不同生境的適應策略

用群落加權平均值法對各生境內的功能性狀進行分析,得到各生境的功能性狀(表4)。結果表明,沼澤濕地植被功能類型多以克隆、地面芽和根莖型草本植物為主,多為中生或濕生；鹽沼濕地植物以葉片被蠟、葉莖肉質、CS策略為主,株高較高；沙丘植被多以增厚或增長的根、根莖型、風播、CR策略、葉片具毛、一年生、株高較高性狀為主；荒漠戈壁植被以蟲媒、葉片較少、增厚的根或莖、地上芽等性狀為主。表明克隆性狀對沼澤濕地環境條件較為適應,地面芽、根莖等植物性狀對沼澤濕地多濕、高鹽環境條件較適應,葉莖肉質、被蠟等植被性對對鹽沼濕地環境條件較為適應,風播、根莖、增厚的根、一年生、葉片具毛等植物性狀對固定沙丘環境條件較為適應,較少葉片、地上芽、蟲媒等植被性狀對荒漠戈壁環境條件較為適應。

功能性狀和環境的排序分析結果與此基本一致(圖7),克隆、根莖、地面芽、C4植物光合途徑、增厚的根或增長的莖、耐受型等功能性狀靠近沼澤濕地環境分布,被蠟、根莖、地面芽等功能性狀靠近鹽沼濕地環境分布,風播、耐受、一年生、較高株高等功能性狀靠近固定沙丘環境分布,蟲媒、葉莖肉質、葉片減少、地上芽植物、耐受策略等功能性狀靠近于戈壁荒漠環境分布。

圖7 植物功能性狀同生境關系Fig.7 Relation of functional traits with habitats Anemophi, 風媒; anemocho, 風播; waxy, 葉片被蠟; hemmicry, 地面芽; CS, 競爭耐受策略型; rhizomat, 根莖型; hairy, 葉片具毛; H3, 高度61—100 cm; thorny, 多刺; H4, 高度 =>1 m; speciali, 具貯藏器官; entomoph, 蟲媒; H2, 高度31—60 cm; phanerop, 高位芽; clonal, 克隆; chamaeph, 地上芽; zoochory, 動物傳播; reduced, 較小或較少的葉; leaf/stem, 莖葉肉質; SR, 耐受雜草策略型; annual, 一年生; selp-pol, 自我授粉; no obvio, 無明顯傳播媒介; photosyn, C4光合途徑; H1, 高度1—30 cm

3 討論

3.1 生境對功能群組成的影響

異質性在自然系統中具有普遍性[31],植物生長和繁殖所必需的資源(如水分、養分和光照等)以及所處的環境條件(如溫度、濕度和干擾等)均呈現異質性分布格局[32],局域尺度上,土壤性質的多樣化及異質性是影響植物群落組成差異及多樣性的一個重要環境因子,土壤含水率等性質的差異導致植物群落類型發生轉換[33- 34]。本研究結果與此基本一致。隨著生境由沼澤向鹽沼、沙丘、戈壁變化,環境條件發生變化,海拔逐漸升高,土壤含水量降低,土壤容重升高,土壤鹽分和pH值也發生顯著變化(表2)；植物物種組成(圖5)、功能群組成隨之發生變化(圖6)。這可能是由于：(1)不同的物種對環境具有不同的生態適應性,物種組成及其功能性狀隨著區域的環境梯度的變化而發生改變[35- 36]。隨著生境變化,研究區域的環境條件呈現出明顯的濕生、鹽生、沙生、旱生等特征,不同的環境條件影響了植物的適生分布范圍,導致物種組成及分布發生變化,形成了該區域植被異質性的空間分布(圖5),這也符合環境過濾影響著物種和功能性狀的分布的環境過濾理論[7, 37]。(2)研究區域內氣候條件較為一致,隨著生境條件的改變,土壤類型、含水量、容重等土壤性質發生顯著變化(表2),成為影響該區域植物群落組成、結構及多樣性的一個重要環境因子,在土壤條件的作用下,該區域的功能群的組成和分布隨之發生變化。這與錢亦兵等人提出的相似氣候條件下,土壤理化性質的空間差異決定了植被分布的空間差異的研究結果一致[38]。

3.2 功能性狀對生境的響應

植物功能性狀是植物長期處于一定的生態條件下,在不斷適應環境的過程中,通過進化而產生的結果[39],在一定程度上反映了植物應對環境變化的策略[40]。隨著環境條件的變化,植物對環境做出一定的適應策略,植物功能性狀會發生可塑性變化,功能性狀通過各種性狀的調整組合,形成適應環境的功能性狀組[41]。本研究中,隨著生境的變化,生境中植物的主要功能性狀特征隨之發生變化,沼澤濕地生境植被功能性狀以克隆、根莖型等功能特征為主,鹽沼濕地以葉片被蠟、葉莖肉質等功能特征為主,沙丘生境以增厚或增長的根、葉片具毛等功能特征為主,荒漠戈壁以葉片少、增厚或增長的根等功能特征為主(表4),說明生境條件的改變,導致功能群的功能性狀發生適應性的改變。這主要是因為：(1)沼澤濕地生境中,地勢低洼,土壤含水量最高(表2),形成濕生環境條件。該環境中水分充足,植株的含水量、水分的疏導效率較高、木質化程度較低。為適應該環境的低光、缺氧、養分匱乏不良影響,獲取更高的CO2固定效率,提高繁殖能力和存活率,植物光合途徑以C4循環為主,繁殖方式也適應性的以克隆生長和無性繁殖為主[42]。(2)鹽沼濕地生境中,土壤含水量較高、鹽漬化程度較大(表2),易對植物形成鹽脅迫。鹽脅迫會造成植物的生理性干旱,影響著植物的生長發育。鹽生植物則通過改變外部形態,調節生理機制,應對不良生境條件的影響。通過減少葉片、具表皮毛或表皮被蠟等策略,最大限度的減少水分蒸騰面積,通過莖、葉中發達的儲水組織以保持水分,稀釋細胞內的鹽濃度,使細胞不致因鹽度過高而受到傷害,表現出了適應旱生和鹽生生境的特征。(3)沙丘生境中,土壤含水量較低,土質松軟、沙化,沙埋干擾嚴重,形成干旱少雨環境。為適應該環境,沙丘植物通過風播占據有利生境進行繁殖；增強的根系獲取地下水資源；葉片具毛、被蠟以減少蒸騰作用；在一個生育期內完成生命周期,并以種子狀態度過干旱少雨不良環境等策略,最大限度的利用周邊環境資源,完成生活史。克隆植物可通過形態結構的可塑性調節(形態可塑性)、克隆分株選擇性放置(覓食行為)、分株間物質傳輸與共享(克隆整合或生理整合)、相連分株形態和生理等功能的特化(克隆分工)等策略[43- 45],在異質性生境中占據有利斑塊或逃離不利生境,對沙丘生境較為適應,因此該生境中克隆植物分布較多,例如蘆葦。(4)戈壁生境中,土壤含水量最低,土壤容重最大,土壤礦質營養貧乏。此環境條件下的植物以矮小的灌木為主,具有明顯的旱生植物特點。為適應該旱生環境,植物多采用縱深發達的地下根系、較低的高度、較小的葉片等性狀策略,來增強對地下水分的吸收、減少水分消耗、降低水分蒸騰,維持株體內部較高的含水量和水勢,保障植物的正常的生長發育。

表4 不同生境條件下的植物群落加權性狀平均值

4 結論

基于對功能性狀進行系統聚類分析的功能群分類法,考慮了物種的綜合性狀,可以區分不同生境下的功能群差異,比提前定義功能群的分類方法更客觀、有效,可適用于多種尺度的功能群研究。局域尺度上,生境的異質性,尤其是土壤條件的異質性是影響植物群落組成及主要功能性狀的重要環境因子。生境條件不同,功能群組成不同。隨著生境條件的改變,植物功能性狀會發生適應性的變化,沼澤濕地生境內植被的功能性狀以克隆、根莖型等特征為主,鹽沼濕地以葉片被蠟、葉莖肉質等特征為主,沙丘生境以增厚或增長的根、葉片具毛等特征為主,荒漠戈壁以葉片少、增厚或增長的根等特征為主。本研究分析了植物功能群對不同生境的適應策略,可為當地生態管理、生態恢復以及物種更替的預測等提供一定的理論依據。文中僅對不同生境下的功能群組成及其性狀特征進行了分析,而未對同一生境條件下功能群異質性分布的機制進行深入研究,還需進一步實驗驗證。