降水對鄂爾多斯高原克隆植物分布的影響

朱雅娟,葉學華,初 玉,高樹琴,董 鳴,4,5,*

1 中國林業科學研究院荒漠化研究所,北京 100091 2 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室,北京 100093 3 中國科學院北京分院,北京 100190 4 杭州師范大學生命與環境科學學院,生態系統保護與恢復杭州市重點實驗室,杭州 310036 5 綿陽師范學院，生態安全與保護四川省重點實驗室，綿陽 621000

在干旱區和半干旱區,降水是影響植物生長與分布的主要限制因子之一。草原是半干旱區分布最廣泛的生態系統。降水對草原生態系統的結構與功能都有重要影響。(1) 降水影響草原的生物多樣性。例如,內蒙古東北—西南草地樣帶的植物多樣性隨著水分的增加而增加。物種數量和豐富度與降水呈顯著正相關[1]。烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶的植物物種數量與夏季降水總量呈正相關[2]。(2) 降水影響草原的生物量及其分配。例如,青藏高原東西樣帶上草地地下生物量與降水量有顯著正相關[3]。內蒙古的草甸草原、典型草原和荒漠草原的地上生物量和地下生物量差異顯著,然而地下生物量/地上生物量沒有顯著差異。年均降水量是地上生物量和地下生物量的主要驅動因子[4]。烏蘭巴托—錫林浩特草地樣帶的地上生物量與夏季降水總量呈正相關[2]。我國北方溫帶草原和青藏高原高寒草原的根冠比與降水沒有顯著相關關系[5]。然而,我國草原生態系統的地下生物量/地上生物量隨著年降水量的增加顯著降低[6]。(3) 降水也會改變草原生態系統中植物的元素含量。例如,隨著年均降水量的增加,中國草地樣帶植物葉片的氮、磷含量均略呈增加趨勢[7],而根系氮含量則有降低趨勢[8]。其中,隨年降水量增加,雜類草植物葉片N元素含量增加。青藏高原區域植物葉片N元素含量隨年降水量增加而增加,僅豆科植物和雜類草葉片N含量隨年降水量增加而增加[9]。然而,目前關于降水對草原生態系統結構與功能影響的研究大部分關注的是不同功能型之間的差異,例如C3或C4植物,豆科、禾本科或莎草科以及旱生或中生植物等,很少關注克隆植物與非克隆植物的差異。

克隆植物分布在不同類型的植物群落中,并且是許多群落中的優勢種。它在植物群落中具有重要作用,影響群落的物種組成和植物多樣性等[10- 11]。例如,東北樣帶克隆植物的物種數量在典型草原最多,為32種；草甸草原最少,僅3種。從東到西,克隆植物的重要值趨于上升,克隆植物占物種總數的比例也增加,從森林的48.4%增加到荒漠草原的66.5%[12]。生產力較高的溫帶典型草原的植物多樣性與密集型克隆植物的重要性呈負相關,而與游擊型克隆植物的重要性呈正相關。生產力較低的溫帶荒漠草原的植物多樣性則與密集型和游擊型克隆植物的重要性都呈正相關[13]。鄂爾多斯高原風蝕沙化梁地上的克隆植物的物種豐富度在梁頂的草原和梁底的灘地鹽生植物群落中較高,而梁坡的沙生植物群落中較少。梁底的克隆植物的重要值高于其他兩個群落。梁坡和梁底的群落物種多樣性均與克隆植物的重要值呈負相關[14]。青藏高原高寒草地的克隆植物有42種,占植物總數的52.5%。克隆植物的相對重要值在帕米爾苔草草甸最大,其次為藏嵩草草甸,鼢鼠土丘次生演替群落最小[15]。

克隆植物的分布受多種環境因素的影響。例如,中國東北樣帶上克隆植物占物種總數的比例與海拔呈正相關,與土壤全氮含量呈負相關,但是與年均氣溫和年均降水量都沒有相關關系[12]。該樣帶克隆植物的豐富度、重要值和相對物種數均與海拔呈顯著正相關。荒漠草原和典型草原克隆植物的物種豐富度與土壤有機碳、全氮、全磷和全鉀均有顯著正相關[16]。青藏高原6種高寒草地的克隆植物的地上生物量、相對重要性與土壤含水量呈顯著正相關[15]。

鄂爾多斯高原地處半干旱區向干旱區的過渡帶,年平均降水量從東南部的400 mm逐漸降低到西北部的200 mm。當地的地帶性植被分為典型草原、荒漠草原和草原化荒漠。草原以本氏針茅(Stipabungeana)群落為主,荒漠草原以冷蒿(Artemisiafrigida)和狹葉錦雞兒(Caraganastephylla)群落為主,草原化荒漠以紅砂(Reaumuriasoogorica)群落為主[17]。本文通過樣帶調查的方法,分析降水對克隆植物分布的影響。研究結果有助于我們在較大的空間尺度上理解克隆植物的分布如何適應降水變化,并且為當地的荒漠化防治和水土保持工程等提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區簡介

植被調查范圍涉及到鄂爾多斯市的準格爾旗、東勝區、杭錦旗和鄂托克旗。鄂爾多斯高原具有中溫帶大陸性季風氣候,年均氣溫6—8℃。東部的降水較多,準格爾旗的年降水量一般不低于400 mm；中部的年降水量一般有300 mm；西部的年降水量逐漸下降到200—250 mm。降水大多集中在夏秋季節,即7—9月,占全年降水的80%—90%。年潛在蒸發量大約相當于年降水量的3—5倍,荒漠地區可達15—20倍以上。大部分地區的年潛在蒸發量在2000—3000 mm之間。多風是本區氣候的重要特點。冬春季節在蒙古高壓控制下,大風尤為頻繁。冬季盛行西北風,夏季多偏南風和東南風。大部分地區的年平均風速在3 m/s以上。本次調查范圍內的植被從東到西依次可以分為草原、沙地和荒漠3種類型。其中,草原的優勢植物包括本氏針茅、克氏針茅(Stipakrylovii)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、賴草(Leymussecalinus)、短花針茅(Stipabreviflora)和狹葉錦雞兒。沙地的優勢植物主要是黑沙蒿(Artemisiaordosica)和白沙蒿(Artemisiasphaerocephalla)。荒漠的優勢植物是黑沙蒿、綿刺(Potaniniamongolica)和紅砂。其中,分布比較廣泛的5種優勢植物是克氏針茅、本氏針茅、賴草、黑沙蒿和短花針茅。

1.2 植被調查方法

2006年9月,從準格爾旗薛家灣鎮黃河岸邊開始,沿G109國道從東向西每10 km選擇一個樣點。在國道兩側200 m外的代表性植物群落內設置3個樣方。每個樣點的樣方間距為20 m,樣方隨機選擇。草本植物樣方面積為1 m × 1 m,灌木樣方面積為2 m × 2 m。從第6個樣點開始,每5個樣點的樣方數量增加到9個,包括6、11、16、21、26、31、36和41號樣點。植被調查從東向西依次經過準格爾旗、東勝區、杭錦旗和鄂托克旗,共調查41個樣點,到鄂托克旗棋盤井鎮結束。樣點的位置如圖1所示。用GPS測量每個樣點的經度、緯度和海拔高度。樣點的海拔范圍是1139—1505 m。記錄每個樣方內的植物種類。植物的中文名、拉丁名、生活型參考《內蒙古植物志》和《中國植物志》,生態型參考《內蒙古植被》。植物的克隆構型參考已發表的相關文章[12],并且根據根或莖的形態判斷,例如根狀莖、匍匐莖、塊根、塊莖、鱗莖和分蘗等。用卷尺測量一個物種的最大高度作為植物的高度,根據樣方內一種植物的總投影面積估計蓋度,統計植物個體數量并計算密度。其中,叢生植物按照能夠分辨的單叢統計個體數量,克隆植物按照分株統計個體數量。計算克隆植物占總物種數量的比例。計算每個物種的頻度。頻度=(出現一個物種的樣方數量)/樣方總數量。計算克隆植物與根狀莖型克隆植物的重要值。重要值=(相對蓋度+相對密度+相對頻度)/3。其中,相對蓋度=(一個物種的蓋度/所有物種的總蓋度)100%,相對密度=(一個物種的個體數/所有物種的個體數)100%,相對頻度=(一個物種的頻度/群落的總頻度)100%[18]。

1.3 數據分析

通過R語言的Raster程序包[19],根據樣點的經緯度坐標,在World Climate網站(www.worldclimate.com)上通過插值獲得每個樣點的年均降水量[20]。先對原始數據進行對數轉化,使之滿足正態性,然后用SPSS 19.0的Pearson相關分析法和一般線性回歸分析克隆植物和根狀莖型克隆植物的物種數量、占總物種數量的比例、重要值與降水量的關系,分析5種優勢植物的高度、蓋度、密度與降水量的關系。

2 結果

2.1 植物種類、生活型和生態型

此次植被調查共調查到植物21科54屬82種,含5個變種(表1)。其中,禾本科(15種)、豆科(14種)、菊科(12種)和藜科(10種)的植物較多。這4個科的植物占物種總數的49.37%。蒿屬(Artemisia)植物最多,有6種；其次是藜屬(Chenopodium)、蟲實屬(Corispermum)、大戟屬(Euphorbia)、巖黃耆屬(Hedysarum)和針茅屬(Stipa),各有3種植物。蔥屬(Allium)等13個屬有2種植物。另外,還有35個含有1個物種的屬。

從植物的生活型來看,草本植物有67種。其中,多年生草本植物最多,有44種；其次是一年生草本植物,有21種。木本植物共15種,包括9種半灌木和6種灌木。從水分生態型來看,旱生植物最多,有41種；旱中生植物有9種；中旱生植物有15種,中生植物有17種(表1,圖2)。從土壤生態型來看,沙生植物有8種,耐鹽植物有4種。

圖1 鄂爾多斯高原植被調查的樣點分布Fig.1 Distribution of sample plot for vegetation investigation on Ordos Plateau

表1 鄂爾多斯高原植物的生活型、生態型和克隆構型

A一年生 (Annual), B二年生 (biennial)，P多年生 (perennial)，S灌木 (shrub)，SS半灌木 (semi-shrub)，SSH半灌木狀草本 (semi-shrub herb); ecological form，X旱生 (xerophyte)，X-M旱中生 (xerophyte-mesophyte)，M-X中旱生 (mesophyte-xerophyte)，M中生 (mesophyte)，P多年生 (psammophyte)，H鹽生 (halophyte); clonal form，N非克隆植物 (Non-clonal plant)，RC根狀莖型克隆植物 (rhizomatous clonal plant)，SC匍匐莖型克隆植物 (stoloniferous clonal plant)，OC其它型克隆植物 (others clonal plant)，RSC塊根型克隆植物 (root splitting clonal plant)，TC塊莖型克隆植物 (tuberous clonal plant)，TLC分蘗型克隆植物 (tillerous clonal plant), BC鱗莖型克隆植物 (bulbous clonal plant)

圖2 植物的生活型和生態型Fig.2 Life form and ecological form of plant species

2.2 降水對克隆植物分布的影響

鄂爾多斯樣帶共有克隆植物37種,占總植物種數的45.12%,包括6種克隆構型(表1)。其中,根狀莖型克隆植物有18種,占克隆植物種數的48.65%；分蘗型克隆植物有6種,占16.22%。

克隆植物種數量與降水量呈極顯著正相關(P<0.001),相關系數為0.371(表2,圖3)。克隆植物占總物種數量的比例與降水量呈顯著正相關(P<0.01),相關系數為0.217(表2,圖3)。克隆植物的重要值與降水量呈極顯著正相關(P<0.001),相關系數為0.613(表2,圖3)。根狀莖型克隆植物的數量與降水量呈顯著正相關(P<0.05),相關系數為0.182 (表2,圖3)。然而,根狀莖型克隆植物占總物種數量的比例及其重要值與降水量的相關性均不顯著(P>0.05) (表2,圖3)。

表2 克隆植物和根狀莖型克隆植物的物種數量、占總物種數量的比例、重要值與降水量的相關系數

Table 2 Correlation index between species number, ratio to total species number and importance value of clonal plants and rhizomatous clonal plants and precipitation

植物類型Plant type物種數量Species number比例Ratio重要值Importance value克隆植物Clonal plants0.371***0.217**0.613***根狀莖型克隆植物Rhizomatous clonal plants0.182*0.0560.295

***,P<0.001; **,P<0.01; *P<0.05

圖3 克隆植物和根狀莖型克隆植物的物種數量、占總物種數的比例、重要值與降水的關系Fig.3 Relationship between species number, the ratio to total species number and importance value of clonal plants and rhizomatous clonal plants and precipitation

2.3 降水對5種優勢植物分布的影響

克氏針茅主要分布在鄂爾多斯高原東部,分布區降水量范圍是395—444 mm,調查時正處于花期。它的平均高度為60.09 cm。從東到西,克氏針茅的高度呈現降低趨勢(圖4)。克氏針茅的平均蓋度為5.67%。從東到西,克氏針茅的蓋度先增加后降低(圖4)。克氏針茅的平均密度為16.33株/m2。從東到西,克氏針茅的密度呈現降低趨勢(圖4),而且與降水量呈顯著正相關(P<0.05) (表3)。

表3 優勢植物的高度、蓋度、密度與降水量的相關系數

**,P<0.01; *,P<0.05

本氏針茅主要分布在鄂爾多斯高原東部和中部,分布區降水量范圍是347—435 mm。它的平均高度為25.18 cm,平均蓋度為4.20%,平均密度為13.14株/m2。從東到西,它的高度、蓋度和密度均表現出先降低后略有增加(圖4)。而且,高度、蓋度和密度均與降水量成極顯著正相關(P<0.01) (表3)。

短花針茅主要分布在鄂爾多斯高原中部和西部,分布區降水量范圍是211—304 mm。它的平均高度為15.91 cm,平均蓋度為2.39%,平均密度為3.56株/m2。從東到西,它的高度、蓋度和密度均表現增加趨勢(圖4)。高度與降水量呈顯著負相關(P<0.05),密度與降水量呈極顯著負相關(P<0.01) (表3)。

圖4 3種針茅的高度、蓋度、密度與降水的關系Fig.4 Relationship between height, coverage, density of three Stipa and precipitation

黑沙蒿主要分布在鄂爾多斯高原中部和西部,分布區降水量范圍是196—369 mm。黑沙蒿的最大高度為65 cm,平均蓋度為13.81%,平均密度為2.78株/m2。隨著降水量的增加,黑沙蒿的高度、蓋度和密度均表現出增加趨勢(圖5)。它的高度與降水量呈顯著正相關(P<0.05),蓋度和密度均與降水量呈極顯著正相關(P<0.01) (表3)。

賴草主要分布在鄂爾多斯高原東部和中部,分布區降水量范圍是249—444 mm。賴草的平均高度是32.31 cm。隨著降水量的增加,它的高度逐漸增加,而且與降水量呈極顯著正相關(P<0.01) (表3)。賴草的平均蓋度是1.43%。隨著降水量的增加,它的蓋度逐漸降低,而且與降水量呈極顯著負相關(P<0.01) (表3)。賴草的平均密度是14.43株/m2。隨著降水量的增加,它的密度逐漸降低,而且與降水量呈顯著負相關(P<0.05) (圖6)。

圖5 黑沙蒿的高度、蓋度、密度與降水的關系Fig.5 Relationship between height, coverage, density of Artemisia ordosica and precipitation

圖6 賴草的高度、蓋度和密度與降水的關系Fig.6 Relationship between height, coverage, density of Leymus secalinus and precipitation

3 討論

3.1 植物生活型和生態型

鄂爾多斯高原植物的生活型以草本植物為主,占總數的81.71%。其中,多年生草本植物最多,占草本植物總數的65.67%；其次是一年生草本植物,占草本植物總數的31.34%。5種優勢植物中的4種(克氏針茅、本氏針茅、短花針茅和賴草)是多年生草本植物。木本植物只占總數的18.29%,其中半灌木和灌木各占木本植物總數的60.00%和40.00%。5種優勢植物中的黑沙蒿是半灌木。鄂爾多斯市成吉思汗陵周邊的植物生活型也以草本植物為主,占總數的86.39%[21]。

鄂爾多斯高原植物的水分生態型以旱生植物為主,占總數的50%；其次為旱中生和中旱生植物,共占29.27%；中生植物占20.73%。5種優勢植物中的4種(克氏針茅、本氏針茅、短花針茅和黑沙蒿)是旱生植物,賴草是旱中生植物。然而,成吉思汗陵周邊植物的水分生態型則以中生植物(含中旱生植物)為主,占總數的62.38%；其次是旱生植物,占總數的26.84%。這是由于當地植被以草甸和沙生植被為主[21]。這些特征體現了植物對當地干旱和半干旱氣候的響應。

3.2 克隆植物隨降水梯度的變化

鄂爾多斯高原的克隆植物共有37種,占物種總數的45.12%。在6個克隆植物生長型中,根狀莖型克隆植物最多,有17種,占克隆植物總數的45.95%。5種優勢植物均為克隆植物。這個結果與東北樣帶的調查結果類似。東北樣帶的克隆植物占總數的49.2%。克隆植物數量在典型草原最多,達到32種。根狀莖型克隆植物在不同植被類型中的數量都最多。根狀莖能夠在地表以下有效貯藏越冬芽,是克隆植物對寒冷氣候的適應[12]。在黃土高原植被演替的不同階段,克隆植物的比例從第3年的0%,增加到第26年的25%,以及第46年和第149年的100%[22]。科爾沁沙地植被恢復過程中,克隆植物的物種豐富度隨著恢復時間延長而增加,在固定沙地階段最高；其重要值在12年的半固定沙地達到頂峰[23]。因此,克隆植物在草原生態系統中具有重要作用。

降水增加促進鄂爾多斯高原克隆植物的分布。隨著降水量的增加,鄂爾多斯高原克隆植物的物種數量、占物種總數的比例及其重要值均增加。而且,根狀莖型的物種數量也隨著降水量的增加而增加。這可能是由于克隆植物對CO2、光能和水分等資源的利用能力優于非克隆植物。例如,東北樣帶的115種克隆植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用效率分別比103種非克隆植物高22%、15%、23%和14%[24]。但是,東北樣帶克隆植物的相對數量和重要值與降水量沒有相關性[12]。這種差異可能是由于兩個地區的植被類型與氣候不同造成的。鄂爾多斯高原的植被包括典型草原、沙地、荒漠草原和草原化荒漠,降水量為196.45—444.44 mm。東北樣帶的植被包括森林草原、農田、草甸草原、典型草原和荒漠草原,降水量為200.3—569.2 mm。其中,降水量最高的森林草原的植被以喬木為主,克隆植物數量較少。

3.3 優勢植物隨降水梯度的變化

克氏針茅、本氏針茅和短花針茅分別主要分布在鄂爾多斯高原東部的半濕潤區、中東部的半干旱區以及中西部的半干旱-干旱區,分別是草原和荒漠草原的優勢種。3種針茅的分布特征與降水的關系不同。其中,降水量增加后,克氏針茅的密度顯著增加。內蒙古多倫的克氏針茅在降水豐沛、土壤含水量較高的生境中光能利用率較高[25]。隨著降水量的增加,本氏針茅的高度、蓋度和密度均顯著增加。對鄂爾多斯高原的本氏針茅-百里香群落進行連續7年的生物量定位觀測也表明：降水量在生長季各月都是重要影響因子,重要程度依次是 5月>6月>7月[26]。然而,降水量增加后,短花針茅的高度和密度都顯著降低。四子王旗荒漠草原短花針茅的相對生物量與降水呈顯著負相關[27]。增溫和降水增加會增加短花針茅的總生物量、根和葉生物量[28]。因此,3種針茅采取不同的生長對策適應鄂爾多斯高原的半干旱或干旱氣候。

黑沙蒿廣泛分布在鄂爾多斯高原中部和西部的半干旱區和干旱區,是沙地和荒漠的優勢植物。隨著降水量的增加,黑沙蒿的高度、蓋度與密度均顯著增加。生長季內,降水量是鄂爾多斯高原和油蒿-本氏針茅群落的地上生物量的重要影響因子[29]。隨著施水量的增加,毛烏素沙地油蒿幼苗的生物量、株高、總枝數和長度、總葉片數、總葉面積等均顯著增加[30]。沙坡頭的模擬降雨實驗表明：增雨50%促進新枝生長,而增雨100%顯著促進新枝生長[31]。因此,降水增加促進油蒿生長,油蒿在沙地的生長優于荒漠。

賴草主要分布在鄂爾多斯高原的中東部的半干旱區,是草原的優勢植物以及沙地和荒漠草原的伴生植物。隨著降水量的增加,它的高度顯著增加,而蓋度和密度則顯著降低。生長季降水對內蒙古賴草草甸的植物群落初級生產力的形成起至關重要的作用。隨著降水量的增加,地上凈初級生產力逐漸增大[32]。寧夏鹽池沙地的賴草主要分布在土壤水分條件較好的平沙地,也可以伴生在土壤水分較少的丘頂[33]。渾善達克沙地土壤含水量高的低濕灘地上賴草的分株數和生物量都低于土壤含水量較低的風沙沉積區和過渡區[34]。因此,降水增加后賴草趨向于產生數量較少的高大分株。

4 結論

克隆植物在鄂爾多斯高原的植被組成中具有重要作用,而且其重要性隨著降水的增加而增強。隨著降水量的增加,克隆植物的物種數量、占物種總數的比例和重要值以及根狀莖型克隆植物的數量均顯著增加。5種優勢克隆植物的分布均受降水影響。隨著降水量的增加,克氏針茅的密度,本氏針茅的高度、蓋度和密度,黑沙蒿的高度、蓋度和密度以及賴草的高度均顯著增加；然而,賴草的蓋度和密度以及短花針茅的高度和密度顯著降低。建議今后當地的荒漠化防治和水土保持工程重視克隆植物的應用。