湖泊水文情勢變化及其生態響應概述

舒薇薇 高耶

（1 湖南食品藥品職業學院，湖南 長沙410208；2 湖南省水文水資源勘測局，湖南 長沙 410007）

湖泊水位波動的幅度、頻率和持續時間是影響湖泊生態系統的主要因素，尤其是在水陸交錯帶(aquatic-terrestrial transition zones ATTZ)中扮演著重要角色(Leria et al, 2008)。湖泊生物已進化出特定生活史以適應水位周期性波動，水位波動產生的生境變化可使不同類型的生物交替使用水陸交錯帶區域，從而產生較高的生物多樣性 (Gasithet al，1990；Junk et al, 2006)。 水位波動(Water-level fluctuations)的改變將損害湖泊生態系統的完整性(Wantzen et al, 2008;Zohary et al, 2011; Yin et al, 2012)，影響湖泊生態系統功能的發揮和可持續利用(Johnson et al, 2001； Coops et al, 2003; Beklioglu,2007)。生態學家很早就開始關注河流水位波動及其生態響應，并提出一系列河流生態學的理論和概念，例如洪水脈沖理論(Junk et al, 2004)和環境流量(Arthington et al, 2006)。1984-1988年芬蘭已開展大型研究計劃ECOREGU(Ecological impacts of water level regulation on lakes)，識別調節湖泊的關鍵水位變量和建立生態調控策略的影響，但目前水位波動在湖泊研究中尚未得到應有關注(Coops et al, 2003)。水位波動對于湖泊生態系統的完整性以及受損湖泊生態系統的修復具有重要意義(Junk et al, 1989; Tockner et al, 2000)，理解湖泊水文情勢變化對湖泊生態系統的影響對于制定有效的湖泊生態調控策略至關重要。

1 湖泊水位變化的時間尺度

湖泊水位情勢主要取決于降水、蒸發、流域大小和特征，以及出入流情況（Zohary et al, 2011)。水位波動在從秒到年、年際間等多時間尺度上發生(Coops et al, 2003)。降水、蒸發和出入流等氣象和水文過程產生水量不平衡，導致大時間尺度（天到年）上湖泊水位發生波動；風和航船等會在秒到小時時間尺度上產生短期水位波動。

湖泊水位情勢的影響取決于時間尺度，而且發生在不同時間尺度的水位變化會相互作用共同影響湖泊生態系統（Hofmann et al, 2008)。長時間尺度上的水位變化會導致岸線變遷，影響陸地和水生生物對水陸交錯帶的開發利用，造成湖岸植物群落演變 (Kotowski et al, 2005)。季節性水位波動影響湖泊魚類產卵所需的特定底質，進而影響繁殖成功率 (Gafny et al, 1992)。受北大西洋與南方濤動以及伏爾加河水農業灌溉等人類活動影響，世界最大內陸水體里海在1880-1978年間水位下降了4 m，導致地下水位迅速下降和農業生產減產(Klige et al, 1992)。短時間尺度上的水位波動在湖岸區域和沉積物表面產生水力剪切力，影響沉積物再活化、再懸浮和遷移、生物膜形成和魚類繁殖，以及種間競爭等多種生態過程（Hofmann et al, 2008)。此外，水位波動對湖泊生態過程的影響很大程度上取決于湖泊形態，相對于湖岸坡度較緩的湖泊，水位波動對湖岸坡陡湖泊的影響更為顯著，小幅水位下降即導致大量湖泊水體轉為裸露灘地(Palomaki, 1994;Marttunen et al, 2001; Leria et al, 2008)。

2 水位變化對湖泊物理環境的影響

水位波動通過侵蝕、轉運和堆積等過程塑造湖泊形態，影響湖泊沉積區特征。在沿岸帶淺水區域，風力產生水位快速波動、高流速和強干擾，有利于沉積物-水體界面的溶質擴散，導致顆粒物的再活化和底質的再分布(Lorke et al, 2003)，促進有機物的物理分解和微生物分解 (Wetzel, 2001)。水位下降會暴露污染沉積物或促進污染沉積物的再懸浮，活化砷鉻等有毒物質，改變沿岸帶沉積物及其生物地球化學過程(Rhodes et al,1993; Fureyet al,2006)。湖泊水陸交錯帶中沉積物顆粒尺寸呈梯度變化，水位變化影響生境底質(Beauchamp et al,1994; Gasith et al,1998)。例如水位下降3 m后，Kinneret湖沿岸帶被細顆粒（沙、粘土和淤泥）覆蓋的比例由6%增加到49%(Gasithet al,1990)。

水位變化影響湖泊分層和內部營養物質的循環，水位大幅下降可能導致底層水體營養物上升。2001年6-10月，Arancio湖水位劇烈下降15 m，下層水體營養物質進入表層水體，浮游植物種類組成發生變化(Naselli-Flores et al, 2005)。2007年7月，極大入庫流量使澳大利亞Burragorang湖水位上升8.6 m，Vilhena等(2010)基于野外數據和模型模擬，發現入庫冷水進入到水庫底部，滯溫層與溫躍層部分混合，觸發藍藻水華暴發。此外，湖泊水位波動也可能改變水體氧氣分層格局(Acreman et al,2005; Hofmann et al,2008)。

3 湖泊水位變化對不同生物的影響

3.1 大型植物

生物對于水位變化的適應需要物種經歷長時間、可預期的湖泊水文情勢(Junk et al, 1989)。水文情勢會篩選水陸交錯帶區域的植物種類，只有具備洪水適應的種類才能生存(Waldhoffet al, 1998;Wittmann et al, 2006)。洪水的水淹深度、持續時間和頻率影響植物群落組成，水深的重要性相對較低，洪水持續時間對于植物群落尤為重要(Casanova et al, 2000)。不同種類忍耐不同程度的洪水淹沒，年際水位波動使植被類型在湖岸產生顯著的地帶性。

湖泊水文情勢的變化將導致大型植物物種多樣性降低甚至喪失(Zohary et al, 2011)。半干旱和干旱地區淺水湖泊湖岸帶植物群落對于水位波動尤其敏感(Beklioglu et al, 2006)。研究表明自然湖泊可支持更多樣的植物群落，水位波動幅度的減少使湖泊植物群落多樣性更低(Wilcox et al,1991)。Biwa湖水位降低0.3 m導致70%的蘆葦群落消失(Yamamoto et al, 2006)。1999年，Constance湖的極端洪水比正常年最高水位高出大約1 m，導致24%的蘆葦喪失(Dienst et al, 2004)。相對于自然水位波動，Minnesota湖水文情勢的變化導致大型水生生物多樣性降低(Wilcox et al, 1992)。EI Nino現象導致Titicaca湖水位多年波動，極端低水位時幾乎所有香蒲死亡；高水位時光照下降，導致輪藻和深水眼子菜死亡，大量有機物的分解產生有毒物質，又導致底棲動物死亡，水位恢復后輪藻快速恢復，但深水眼子菜沒有恢復過來(Zohary et al, 2011)。極端水位變化還可能導致主導初級生產者的轉換，濁態或清態轉變(Wallsten et al, 1989; Coops et al, 2003; Beklioglu et al,2007)。高水位可能導致沉水大型水生植物喪失，向濁態轉變(Engel et al, 1994)。亞美尼亞Sevan湖水位下降19.5 mm，導致大多數大型水生植物喪失，主要初級生產者轉變為浮游藻類(Parparov,1990)。

3.2 底棲藻類

湖泊水位變化影響光照，使得適合底棲藻類生長的生境發生變化，導致底棲藻類群落結構演變(Punninget al, 2007)。附石和沉積物表層硅藻群落的組成和結構表現出特定的水深分層，而且湖泊水位變化和水深的交互作用對于硅藻群落結構具有顯著影響，水位變化較大的湖泊淺水區具有更高比例的移動硅藻種類(Evtimova et al, 2016)。短期湖泊水位變化可造成水體光強變化，當風浪周期2秒，波高0.1～0.4 mm，風波可使1 mm水深處顆粒尺寸1 mm的顆粒物再懸浮，光的反向散射導致1 mm水深處平均光照強度僅為水體表面的77%，光照強度下降會降低，甚至抑制初級生產(van Duin et al,2001)；同時，波聚焦(wave focussing)可使水下光照強度在毫秒內增加到平均值的5倍(Stramski et al, 1992)。因此，風的頻率對湖岸底棲藻類的種類和密度具有重要影響(Airoldi et al, 1997;Francoeur et al, 2006)。此外，湖泊水位變化也會影響浮游植物生物量、組成和物種多樣性(Coops et al, 2002; de Domitrovic, 2003)。

3.3 大型底棲動物

湖泊水位變化是大型底棲動物群落變化的重要影響因素，Baumgartner等(2008)曾報道水位變化解釋了Constance湖大型底棲動物群落分布的大多變異。不同底棲動物類群對湖泊水位變化表現出不同的敏感性，大型底棲動物通過垂直或水平遷移躲避洪水，或者進化出耐洪水的特定生活史階段。不同水位變化的湖泊大型底棲動物群落結構具有顯著差異，自然湖泊比受調節湖泊具有更高的物種豐度(Aroviita et al, 2008)，湖泊水文情勢變化將導致沿岸帶大型底棲動物顯著減少(Zohary et al,2011;Baumg?rtner et al,2008)。

相對于土著物種，入侵廣譜性物種具有忍耐的生理能力，通常占據空缺生態位，入侵種類的建立進一步擠壓本地物種，導致物種多樣性下降和生態系統功能的喪失 (Geest et al, 2005; Zoharyet al, 2011)。2002-2003冬季，Kinneret湖水位大幅上升，本地3種軟體動物Melanopsis costata、Melanoides tuberculata和Theodoxus jordani的豐度顯著下降，為入侵物種空缺出生態位(Zoharyet al, 2011)。水位變化較大的湖泊土著端足目和等足目的密度更低，外來入侵端足目種類Crangonyx pseudogracilis密度更高，而且外來入侵端足目Gammarus pulex和雙殼類Dreissena polymorpha僅出現在水位變化較大的湖泊(Evtimova et al,2016)。

3.4 魚類與鳥類

大型水生植物種類為其他水生生物提供生境、食物和庇護(Wilcox et al, 1992)。沿岸帶大型水生植物和石質底質通常為湖泊魚類提供適宜的產卵場地和幼魚成長的多樣性生境，待幼魚成年后再返回深水區(King et al, 2003)，從而建立沿岸帶-深水區間聯系，沿岸帶生境變化可能產生影響整個湖泊生態系統的級聯效應(Gasith et al,1990)。低水位時，Biwa湖蘆葦面積減少導致鯉科魚類Cyprinus carpio和Carassius spp幼魚存活率下降(Yamamoto et al, 2006)。湖泊秋季水位下降導致湖泊庇護所減少，影響淡水鱈幼魚和石泥鰍兩種湖泊底棲魚類的行為和生長(Fischer et al,2005)。Acanthobrama terraesanctae (cyprinidae)是Kinneret湖中數量最多的魚類，冬季水位上升時會將卵附著在新淹沒淺水區石頭上(Gafny et al,1992)。在冬季水位極端上漲年份，可附著卵的適宜底質大幅增加，導致該種類種群暴發(Ostrovsky et al, 2000)；魚類捕食壓力增加導致浮游動物種群的劇減，進而觸發藍藻水華，對整個湖泊生態系統和水質產生影響(Zohary et al, 2011)。

水位波動對于鳥類的影響一般受大型植物和淺水生境間接影響，后者為鳥類提供攝食、筑巢和避難所。在筑巢季節，水位變化的幅度和頻率對濕地鳥類的繁殖成功產生負面影響(Hake et a, 2005;Desgranges et al, 2006)。在我國洞庭湖地區，由于苔草生長周期與越冬鳥類到來的同步性(Cong et al, 2012)，洞庭湖苔草草洲是越冬侯鳥的重要棲息地，東亞-澳洲遷徙路線超過90%的小白額雁選擇在東洞庭湖越冬(Barter et al, 2004)。三峽工程運行后，洞庭湖22 m及以上海拔區間水淹天數出現減小趨勢，植被覆蓋的最小海拔不斷下降和植被條帶分布格局同步下移(Xie et al, 2015)。相較于1981-2002年，2003-2016年間24～27 m高程區間的退水時機分別提前12 d、17 d、19 d和16 d，出露時間大致提前到10月初、10月中旬、10月底和11月中旬。由于9月后期和10月初期的高溫不利于植物生長(Jing et al, 2017)，若退水時機太過提前，苔草可以更早生長，卻為長江中下游洪泛平原的雁提供更差質量的食物(Cong et al, 2012)。

4 總結與展望

水文脅迫正成為全球湖泊生態系統完整性的主要威脅之一，理解湖泊水位節律變化的生態影響仍遠落后于其它人類干擾(Evtimova et al, 2016)。下墊面硬化和水資源的人為開發導致年內和年際水位波動、最小和最大水位的時機、水位增減速率等水文節律發生改變(Wantzen et al, 2008)。氣候變化模型預測洪水和干旱等不可預測的極端事件增加將進一步放大湖泊水位波動的季節和多年幅度，改變其時間動態(Magnuson et al, 1997; Zoharyet al, 2011)。相對于氣候變化引起的溫度上升，湖泊水文情勢變化對于濕地群落的結構、功能和生物多樣性有更顯著影響(Hulme，2005)。湖岸帶對于水位調節的生態響應較為緩慢，可能在數十年才會逐漸產生顯著影響(Hellsten et al, 1996)，而且水位波動變化與生態響應間存在時滯效應(Jean et al,1991)和非線性特征(Coops et al, 2003)，因此，有必要對典型的和受人類活動干擾的湖泊生態系統進行長期的系統觀測，或者通過古湖沼學方法獲取長序列監測數據，以此客觀評價湖泊水位變化的生態環境響應，為湖泊水位調控提供理論依據和技術支撐。除生態環境影響外，湖泊水位調節還涉及防洪、航運、休閑旅游和發電等眾多社會功能和經濟利益，典型湖泊水位的調控策略需要基于多目標指標進行系統分析和優化構建，興利除弊，實現湖泊生態系統的可持續利用。