氣候變暖下干旱對森林生態系統的影響

周國逸 李琳 吳安馳

1 南京信息工程大學 應用氣象學院，南京，210044 2 中國科學院華南植物園，廣州，510650 3 中國科學院大學，北京，100049

0 引言

自工業革命以來，人類活動的加劇顯著改變了全球的大氣格局，大氣中溫室氣體濃度急劇增加，導致平均溫度升高，而平均溫度小幅度升高顯著增加了極端氣候事件發生的幅度和頻率[1-2].《管理極端事件和災害風險，推進氣候變化適應特別報告》(SREX)展示了從氣候變化與極端氣候之間的關系到這些事件對社會和可持續發展的影響等一系列問題的科學主題探討(圖1)[3-4].由于陸地生態系統的適應能力有限，氣候變化導致極端氣候事件增加包括干旱、高溫熱浪、強降雨、霜凍和臺風等[5]很可能對陸地生態系統造成更嚴重、更持久且不可恢復的破壞[6].尤其是全球氣候變暖導致干旱事件逐年增加，對森林生態系統造成了巨大的負面影響.一些國際期刊(Nature、Science、PNAS、NatureClimateChange等)關于干旱對森林生態系統影響方面已有大量的研究和討論[7-11].可見，全面、準確認識和評估干旱事件對森林生態系統的影響和不確定性不僅具有重要的科學意義，也能為提高人類社會應對和適應氣候變化的能力提供重要科學依據.

森林生態系統是地球陸地生態系統的主體，它具有調節氣候、涵養水源、碳固存、生物多樣性保育等不可替代的服務功能[12].全球森林面積占地球陸地面積約26%，碳儲量占整個陸地植被碳儲量的80%以上，森林每年的碳固定量約占整個陸地生物碳固定量的2/3[13].在全球變化背景下，森林的巨大碳匯功能及其在減緩氣候變化中的作用顯得愈加重要[14-15].

全球變化增加了干旱的發生頻率、強度和持續時間，森林生態系統如何對干旱響應和適應一直是極端氣候事件研究中的焦點問題.本文系統綜述了干旱事件對森林地理分布格局、群落結構和組成、植物生長和生理特性、死亡和滅絕、植物生產力以及碳循環功能的潛在影響，指出這一領域從理論和應用方面應重點關注的科學問題，以此激發進一步的研究與討論.

1 干旱改變森林生態系統的地理分布格局

過去半個世紀的氣候變化改變了世界上許多物種的物候、地理范圍和種群數量[16].有研究預測了在人類引起的降水和溫度狀況下，植被分布正在以前所未有的速度進行著大規模生物地理格局變化[17].模型模擬預測了未來氣候情景下森林分布與現在比較，發現各種森林類型都將發生大范圍的轉移[18-19].全球范圍內森林生態系統的分布格局與氣候變化密切相關，尤其是干旱對植被生長的影響機制仍存在較大爭議[20].干旱限定了植物生長的適應閾限和耐受范圍，決定了在不同海拔、緯度或景觀下的森林類型以及分布范圍[21].

干旱造成森林火災頻發和病蟲害暴發，嚴重改變了不同森林類型的立木度、更新率、死亡率和生物量，使許多地區的森林面積和生物地理分布都在時間和空間上發生了根本性變化[22-23].區域變暖和干旱脅迫減少了樹木胸徑生長和生物量積累[17,24-25]，使得溫帶森林樹木死亡率和熱帶森林的樹木周轉率增加，從而在一些過渡帶發生植被分布生物地理變化[8,26-28].全球氣候變暖加速了熱帶雨林的更新，并將熱帶雨林侵入亞熱帶或溫帶地區，從而雨林面積將會增加[15]，而由于溫度升高導致干旱頻率、強度和持續時間的增加，有些地區降雨減少加速了季雨林和干旱森林向熱帶稀樹草原的轉變，溫帶森林景觀向草原和荒漠景觀的轉變且面積不斷縮小[15,19].干旱加劇改變土地覆蓋和土地利用，加劇森林片段化分布或面積縮小，改變植被分布格局.總體上，氣候變化使地球植被分布在地理范圍和幅度的變化上仍有很大的不確定性.因此，必須制定環境管理和政策戰略以應對氣候變化和其他環境變化給森林健康帶來的壓力[29].

2 干旱對森林群落結構和組成的影響

在區域和全球尺度上，不同群落適應所處的環境而擁有各自獨特的生理生態特征、物種組成和群落結構，快速的環境變化將改變這種結構與動態變化節律[30].特別地，干旱能夠在短時間內使群落結構發生根本性變化[11].

隨著喜馬拉雅冰川的融化導致熱效應，每年的連續無降雨、少雨日和強降水頻率事件增多，導致森林區域氣候以更頻發的極端降雨和干旱事件為特征[31-32]，森林群落結構變化和物種重建對干旱事件響應變得更加敏感.Esquivel-Muelbert等[33]研究表明，區域和局部尺度上的干旱敏感性差異決定了熱帶森林中物種的分布特征，而土壤水分的有效性是熱帶物種間生態位分化的直接因素，全球氣候變化和森林破碎化引起的土壤水分有效性差異可能改變熱帶物種分布、群落組成和多樣性，增加相對更耐旱樹種的比例.Breshears等[34]研究表明干旱導致樹木落葉、頂稍枯死等現象，也會影響森林生態系統的結構和物種組成.

干旱降低森林群落的物種多樣性.由于耐旱物種密度相對增加而其他物種減少，明顯改變群落的種間關系，優勢物種向耐旱性物種過渡，其他物種不能生存，使得群落物種單一、林分層次結構簡單.物種的生命周期發生改變也將加速物種的老化和死亡，使有害物種入侵，導致森林生態系統不同程度地退化，這些都將改變原有森林群落的結構和物種組成.

3 干旱對樹木生長和生理特性的影響

植物生長對干旱脅迫的反應程度與適應能力是長期進化的結果，因植物種類而異.干旱脅迫導致植物發生不同程度生長緩慢、物候提前、地上/地下生物量分配比例改變、萎蔫或死亡加劇等諸多樹木生長特性的變化.干旱一方面通過促進植物根系生長，改變根表面積、側根數、根冠比等調整地下生物量積累和分配[35-36]，另一方面誘導植株變矮、早期衰老以及發芽和花期延遲等形態結構的變化[37-38].由于一些植物的抗旱性較強，在干旱脅迫下存活而不死亡，因而植物的應答機制可能是多種形態、生理、生化和分子適應等多種機制共同作用的結果[35,39].

目前關于植物對于干旱的響應機制尚不十分清楚，相關研究表明植物適應干旱環境的能力，不僅與本身形態結構特征有關，同時也取決于植物內部的多種生理生化特征.對生理效應的改變會直接影響植物的生長，如干旱脅迫引起植物氣孔導度和密度降低，導致光合和蒸騰速率降低，水分利用效率和植物適應能力下降[40].為了增加抗干旱能力，植物抗氧化酶活性被主動或被動激活來增加抗氧化物質的積累，防止膜脂過氧化[41].干旱也會嚴重影響植物的代謝活動，損傷葉綠體[42].由于蛋白質休克、細胞脫水，導致滲透脅迫和活性氧的積累從而造成氧脅迫[43].植物通過滲透調節的改變來維持正常的生長發育、生理生化反應、光合作用和呼吸作用及物質代謝運輸等過程以盡量降低傷害[44]，在激活對干旱的反應機制后，植物會重建體內平衡以保護和修復受損的蛋白質和細胞膜增強耐旱壓力[45].因此，在進行干旱對植物各方面功能系統的研究時，應結合分子生物學、水分運輸、信號轉導過程以及日益成熟的基因組、轉錄組以及蛋白質技術，全面理解森林物種對干旱的響應以及對抗旱植物的培育.

4 干旱對森林樹木死亡和滅絕的影響

全球升溫已造成大量林木死亡的事件，在不同尺度上對森林生態系統造成了嚴重影響[46].林木死亡已廣泛存在于所有群落類型和生物群落中[47].許多模型表明任何森林樹木死亡率發生較小的變化，都可能對森林的生產力、碳循環、結構組成和生態系統服務功能造成重大影響[48-49]，大尺度的森林死亡還可能改變當地、區域以及全球原有碳收支進而影響碳平衡[34].

根據對未來氣候變化的預測，干旱可能嚴重威脅植物存活狀態，預計將導致樹木死亡率在全球范圍內增加[22,26-27].Kurz等[50]發現干旱導致松甲蟲爆發，使加拿大森林近幾十年的死亡率顯著增加.干旱不僅會增加病蟲害爆發的頻率、強度和持續時間，而且可能會改變植物對病蟲害的抗性.Philips等[27]研究表明亞馬孫流域森林死亡率顯著上升的原因主要是干旱導致的.Peng等[51]發現加拿大北方森林在1963到2008年期間，樹木死亡率總體平均增長4.7%，其中西部地區的死亡率高于東部地區，區域干旱造成的水分脅迫可能是這些樹木死亡率增加的主要原因.目前對干旱脅迫導致森林死亡的解釋主要是“水力失衡”(hydraulic failure)和“碳饑餓”假說(carbon starvation)，其相對重要性取決于干旱脅迫的強度和持續時間[52-63].

本來物種滅絕是一個自然過程，但是由于人類活動和氣候變暖的強烈干擾，近百年來在人類干預下的物種滅絕比自然速度快了100～1 000倍，其中高等植物就有20 000多種瀕于滅絕，還有大量物種被列為瀕臨滅絕的紅色名單，生物多樣性遭受巨大破壞.Thomas等[54]研究表明到2050年在中等氣候變暖的條件下將有15%～37%的物種瀕臨滅絕.Malcolm等[55]研究了25個主要生物多樣性熱點地區，發現在最壞的情況下，地方性物種的滅絕可能達到39%～43%，有56 000種地方性植物存在潛在滅絕.干旱頻率增加，加劇植物的死亡，直接增加了物種滅絕的可能性；由于干旱造成的地表覆蓋和土地利用變化也將間接影響森林植物的滅絕.

5 干旱對森林植被生產力的影響

干旱是植物生長和存活主要的限制因子之一.關于干旱對生產力的影響,學者們已經進行了較為深入的研究.有研究表明干旱對不同地帶的森林植被和森林類型的生產力影響存在一定的差異.例如，溫帶大部分地區受干旱影響導致植被生長顯著下降，但對熱帶植被生長的影響仍存在較大爭議[56-57].由于光合作用是植被生產力的來源，干旱抑制光合作用，降低植被生長速率，使森林生態系統的生產力降低[6,58].研究發現干旱脅迫通常導致光合作用比呼吸作用先下降，因此光合作用可能比呼吸作用具有更高的干旱敏感性.呼吸作用下降也間接降低森林植被生產力.當然，不同樹種的生產力受干旱影響下降的程度是不同的，植被生產力受干旱影響的程度也有所不同[59].

干旱對森林群落干擾形式、頻率和強度也會很大程度減少森林植被的生產力.例如，干旱增加森林死亡、火災、蟲害和疾病的強度和頻率，導致森林生態系統生產力降低.厄爾尼諾南部振蕩(El Nio-Southern Oscillation)引發亞馬孫流域、東南亞和墨西哥地區嚴重干旱，這場干旱耗盡了大片森林地區的土壤水分，導致約4萬km2的亞馬孫森林失火，對森林生態系統的NPP(凈初級生產力)和碳存儲產生了影響[60].干旱和火災導致的樹木死亡進一步增加了森林的可燃性，形成正反饋效應，加劇這些地區的土地貧瘠[60-61].Nepstad等[62]研究表明亞馬孫流域熱帶森林的嚴重干旱增加了易燃性和樹木死亡，抑制了植物生長，從而導致生產力大量減少和碳排放增加.總之，大量的研究一致認為，干旱事件將會直接降低森林生態系統的生產力，雖然其影響強度和機制目前還存在較大爭議.

6 干旱對森林生態系統碳循環的影響

陸地生態系統碳循環對干旱的響應方式被認為是最不確定的(圖2)[63].森林生態系統儲存了陸地生態系統中近一半的碳[13]，因此森林生長和死亡對極端干旱的反應在預測陸地碳循環反饋機制中也存在很大的不確定性[11].當前，干旱顯著地改變了長時間陸地生態系統的碳平衡，也是陸地生態系統碳匯功能的重要脅迫因子，對生態系統生產力和呼吸都存在抑制作用，但生產力對干旱的敏感性一般高于呼吸，從而導致陸地生態系統碳匯功能顯著削弱，甚至使之變成碳源[6,20].在干旱的生態系統中，降水的滯后對土地碳匯的年際變化具有重要作用[64]；遭遇嚴重干旱后的植被生長會產生遺產效應(legacy effect)，樹木生長會減緩1～4年；在這一時期內不太能夠充當碳匯，并且這一現象在溫帶和寒帶森林生態系統中廣泛存在[11].另一方面，干旱會導致樹木碳分配的變化，減少對樹干生長的分配，增加對根或葉的分配.但生長下降可能不會立即導致森林碳吸收減少，與沒有滯后影響的森林生態系統相比，葉和根的快速更替仍會導致森林碳儲量的總體減少[65].Cox等[66]利用耦合碳反饋的氣候模型預測未來由于干旱導致的熱帶森林生產力的下降，結果顯示將會有更多的碳由熱帶森林向大氣釋放,進一步加速氣候變化.

在全球范圍內，干旱仍被認為是影響碳平衡的最普遍因素.嚴重和頻繁的干旱事件最近已被確定為是加速森林退化和死亡的主要因素，雖然這一過程沒有導致碳立即釋放到大氣中，而是通過分解得到固定釋放[67-69].但任何依賴于森林生物量和森林土壤有機碳儲存來減緩氣候變化的策略都必須在未來發生極端事件時保持這兩個碳庫的穩定[63].

7 結論和展望

近幾十年來，干旱事件頻發對全球和區域尺度上的森林生態系統和人類社會都有著不容忽視的影響.本文綜述了干旱對森林生態系統的影響和作用機制，并認為未來在干旱事件對森林生態系統影響的觀測和機理研究中，應著重關注：

1)干旱對森林植物生長、生理、結構和功能改變的閾值或抵抗力，以及隨著氣候和土壤等環境要素變化的協同進化；不同時空尺度上的森林生態系統對氣候變化下干旱的響應機理的耦合，以實現不同尺度和不同類型森林生態系統對干旱響應在時間和空間尺度上的融合.

2)干旱事件對群落生產力的影響，明確森林生態系統對干旱的反饋機制，特別是關于長期形成過程的機理性研究.

3)干旱事件對森林碳儲量影響時間范圍的明確界定，評估碳的直接和滯后損失或收益；預測氣候變化對森林生態系統的影響時增加對極端氣候事件的考慮.

4)準確量化在干旱條件下，火災、害蟲和病原體爆發等干擾因子的單獨和協同作用影響，評價干擾形式對森林生態系統健康的影響.

從而綜合評估全球氣候變化背景下干旱對森林生態系統時空變化和演替亟需解決的科學問題和關鍵研究內容，為國家制定減緩和適應氣候變化政策，構建森林生態安全和保障體系提供科學技術支撐.