低溫弱光對(duì)設(shè)施番茄苗期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和干物質(zhì)分配的影響

楊再?gòu)?qiáng) 袁昌洪 丁宇暉 侯夢(mèng)媛 張曼義

1 南京信息工程大學(xué) 氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京，210044 2 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京，210044

0 引言

番茄(LycopersiconesculentumMill.)是重要的設(shè)施作物[1].如何優(yōu)化調(diào)控設(shè)施小氣候以改善中國(guó)設(shè)施番茄生產(chǎn)產(chǎn)量低、品質(zhì)差的現(xiàn)狀是生產(chǎn)部門(mén)亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題.溫度和光照強(qiáng)度顯著影響設(shè)施番茄的生長(zhǎng)發(fā)育狀況[2-4].近年來(lái)低溫霧霾天氣顯著增加，設(shè)施內(nèi)低溫弱光災(zāi)害為設(shè)施番茄的生產(chǎn)帶來(lái)極大的安全隱患.植物在低溫或弱光脅迫下會(huì)出現(xiàn)光合速率降低、氣孔關(guān)閉[5]、抗氧化酶活性改變[6]、水分利用效率提高[7]等一系列變化.

溫度和光照是影響作物干物質(zhì)分配的重要因素.溫度直接改變作物的庫(kù)強(qiáng)度，進(jìn)而對(duì)植物體干物質(zhì)的產(chǎn)量和分配產(chǎn)生重要影響[8].

Walker等[9]的研究證實(shí)，低溫2 ℃處理3 d，番茄的干物質(zhì)積累量顯著降低.Kawasaki等[10]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，根區(qū)溫度16.6 ℃保持7 d，番茄根系的干物質(zhì)量顯著高于5.8 ℃處理.光作為重要的環(huán)境因子，對(duì)植物生長(zhǎng)及其干物質(zhì)分配具有極其重要的作用.El-Gizawy等[11]研究表明,番茄植株的株高、葉面積以及干物質(zhì)含量在弱光脅迫下均有不同程度的降低，說(shuō)明弱光抑制作物生長(zhǎng).但也有學(xué)者認(rèn)為弱光條件下植物葉面積增加，株高伸長(zhǎng)，而總生物量分配變化并不顯著[12-14].

糖、氨基酸、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是影響作物發(fā)育進(jìn)程和果實(shí)品質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ).Yu等[15]研究發(fā)現(xiàn)，桃樹(shù)木質(zhì)部中的可溶性糖含量隨著低溫量的累積而增加，這與對(duì)番茄的研究是一致的[16].Ou等[17]進(jìn)一步研究證實(shí)，在弱光條件下,隨低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，辣椒的葉綠素含量下降，根系活力降低，可溶性糖和脯氨酸含量則呈先升高后降低的趨勢(shì).植物體內(nèi)總代謝水平的高低與蛋白質(zhì)關(guān)系密切，而蛋白質(zhì)含量的多少又直接或間接地受到溫度和光照等環(huán)境因子的影響.Yan等[18]認(rèn)為水稻幼苗在6 ℃低溫處理下相對(duì)電解質(zhì)滲漏增強(qiáng)，蛋白質(zhì)降解增加.也有學(xué)者認(rèn)為，溫度的變化會(huì)引起植物體內(nèi)蛋白質(zhì)組分的改變[19]，如Lee 等[20]發(fā)現(xiàn)低溫誘導(dǎo)水稻產(chǎn)生了新的冷應(yīng)激蛋白(cold-stress-responsive proteins).對(duì)于蛋白質(zhì)含量對(duì)光照的響應(yīng)方面，有研究指出遮光降低了水稻籽粒的蛋白含量[21]，而頡建明等[22]則發(fā)現(xiàn)，在15 ℃/5 ℃(晝/夜)、100 μmol·m-2·s-1處理5 d時(shí)，海豐7號(hào)辣椒的可溶性蛋白含量比處理前增加了107.20%，但隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性蛋白含量反而下降.游離氨基酸是細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì).植物在感測(cè)低溫后，一方面質(zhì)膜組成等會(huì)發(fā)生改變，另一方面游離氨基酸和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也有所增加[17,23-24].也有研究顯示，弱光同樣會(huì)引起蘇氨酸等大多數(shù)氨基酸含量的增加[25].

迄今為止，低溫和弱光雙重脅迫對(duì)設(shè)施番茄器官營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及干物質(zhì)分配的影響仍不清楚.本項(xiàng)目擬通過(guò)人工環(huán)境控制試驗(yàn)，研究設(shè)施番茄各器官營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括器官可溶性糖和蔗糖、游離氨基酸和可溶性蛋白含量、干物質(zhì)在各器官的分配比例對(duì)低溫弱光的響應(yīng)規(guī)律，試圖揭示低溫弱光雙重脅迫對(duì)番茄植株生理的影響機(jī)理.研究結(jié)果可為設(shè)施番茄生產(chǎn)環(huán)境調(diào)控決策提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4—5月在南京信息工程大學(xué)Venlo試驗(yàn)溫室(TPG-2009 Australian)內(nèi)進(jìn)行(118°43′E，30°12′N(xiāo)).供試番茄品種為“齊達(dá)利”(LycopersiconesculentumMill.,cv.‘Zadari’)，前期育苗在玻璃溫室中進(jìn)行，待番茄苗高5 cm時(shí)，選取生長(zhǎng)健壯的幼苗定植于塑料花盆中，每盆2株.花盆直徑25.4 cm，深19.0 cm，每盆裝土約5 kg，并施0.78 g 尿素、 0.64 g Ca(H2PO4)2·H2O 和 1.11 g KCl.供試土壤含有機(jī)質(zhì)1.45%、全氮0.12%、全磷0.10%、有效氮80.5 μg·g-1、有效磷27.6 μg·g-1、有效鉀125.2 μg·g-1，pH值 6.75.緩苗3 d后，將花盆移入人工氣候箱中進(jìn)行處理.試驗(yàn)設(shè)置低溫弱光雙因素處理，溫度分別設(shè)置為4、6和8 ℃ 3個(gè)水平，光合有效輻射(Photosynthetically Active Radiation,PAR)設(shè)置為200和400 μmol·m-2·s-12個(gè)水平，共6個(gè)處理，即L1T1(PAR 200 μmol·m-2·s-1,4 ℃)、L1T2(PAR 200 μmol·m-2·s-1，6 ℃)、L1T3(PAR 200 μmol·m-2·s-1，8 ℃)、L2T1(PAR 400 μmol·m-2·s-1,4 ℃)、L2T2(PAR 400 μmol·m-2·s-1，6 ℃) 和L2T3(PAR 400 μmol·m-2·s-1，8 ℃)，并以PAR 800 μmol·m-2·s-1、溫度25 ℃為對(duì)照(CK).每個(gè)處理重復(fù)3次.分別在處理6、12、24、48和72 h 后取樣測(cè)定.人工氣候箱中，每天的光合有效輻射時(shí)間為12 h，濕度為75%，溫度誤差為±0.5 ℃.

1.2 干物質(zhì)分配比例的測(cè)定

將各處理番茄植株的不同器官(根、莖、葉)洗凈分別放置，105 ℃殺青5 min后置于85 ℃烘箱中烘干至恒重，用精度為0.01 g的電子天平測(cè)定各器官干質(zhì)量.地上和地下部分干物質(zhì)分配比例的計(jì)算公式為

Pir=Wr/Wt,

(1)

Pisa=(Wst+Wi)/Wt,

(2)

式中：Pir、Pisa分別為地下和地上的干物質(zhì)分配比例；Wr、Wst、Wi分別為單株根、莖、葉的干質(zhì)量，單位為g/株；Wt為單株總干物質(zhì)質(zhì)量，單位為g/株.

1.3 器官可溶性糖含量的測(cè)定

可溶性糖的測(cè)定方法采用硫酸-蒽酮比色法[26].取0.05 g磨碎的組織干樣于離心管中加5～6 mL水，沸水浴30 min，然后離心10 min(4 000轉(zhuǎn)/min)，去上清液倒入25 mL容量瓶中，重復(fù)3次，定容至25 mL，制得提取液.吸取提取液 0.1 mL，加 3.0 mL蒽酮試劑，90 ℃水浴30 min，620 nm波長(zhǎng)下比色.

1.4 器官游離氨基酸含量的測(cè)定

游離氨基酸的測(cè)定方法采用茚三酮顯色法[26].將0.05 g組織樣品經(jīng)5 mL 10%乙酸研磨提取，定容至100 mL并過(guò)濾.取濾液1 mL，加入蒸餾水1 mL、水合茚三酮3 mL、抗壞血酸0.1 mL，混勻后置于沸水浴15 min，搖動(dòng)冷卻至溶液呈藍(lán)紫色，用60%乙醇定容至20 mL，于570 nm下比色.

1.5 器官可溶性蛋白含量的測(cè)定

可溶性蛋白的測(cè)定方法采用考馬斯亮藍(lán)比色法測(cè)定[26].取0.5 g組織樣品加5 mL pH值7.8的磷酸緩沖液，冰浴研磨后冷凍離心20 min制得酶液.取20 μL酶液加入3 mL考馬斯亮蘭G-250反應(yīng)液放置 2 min 后在595 nm 下比色.

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2010繪圖,SPSS16.0進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，Duncan檢驗(yàn)(α=0.05)進(jìn)行多重比較.

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫弱光對(duì)番茄干物質(zhì)分配比例的影響

圖1a為不同處理下的番茄地下部分干物質(zhì)分配比例，可以看出，番茄地下部分干物質(zhì)分配比例經(jīng)不同低溫弱光處理后，均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先減小后增加的趨勢(shì).除L2T3處理外，其他處理的地下部分干物質(zhì)分配比例均在低溫弱光處理24 h降到最低，而L2T3處理的地下干物質(zhì)分配比例在處理6 h即降到最低值，只有CK的87.47%.所有處理中，以L1T1處理24 h的地下部分干物質(zhì)分配比例最小，只有CK的67.25%；其次是L2T1處理24 h，為CK的67.08%；以L2T3處理72 h的地下部分干物質(zhì)分配比例最高，為0.18，且顯著高于CK.在相同溫度處理下，L1(PAR為200 μmol·m-2·s-1)光照處理地下部分干物質(zhì)分配比例總體小于L2(PAR為400 μmol·m-2·s-1)光照處理.相同光照條件下地下部分干物質(zhì)分配比例總體隨溫度升高而增加.

圖1b為不同處理下的番茄地上部分干物質(zhì)分配比例，可以看出，與地下部分干物質(zhì)分配比例相反，經(jīng)不同低溫弱光處理后的番茄地上部分干物質(zhì)分配比例，均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì).不同低溫弱光處理的地上部分干物質(zhì)分配比例均在處理后24 h達(dá)到最大.但在試驗(yàn)脅迫時(shí)間內(nèi)，各處理的地上部分干物質(zhì)比例與CK均無(wú)顯著差異.與地下部分干物質(zhì)分配比例相似，在相同溫度處理下，L2光照處理地上部分干物質(zhì)分配比例總體大于L1光照處理.相同光照條件下地上部分干物質(zhì)分配比例總體隨溫度升高而增加.

2.2 低溫弱光對(duì)番茄器官可溶性糖含量的影響

表1為各處理對(duì)番茄不同器官可溶性糖含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))的影響，可以看出，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同低溫弱光處理下番茄根的可溶性糖含量均不斷增加.在處理的6～24 h，不同低溫弱光處理的根可溶性糖含量均顯著低于CK.處理持續(xù)72 h，L1T3、L2T1、L2T2和L2T3處理的根可溶性糖含量顯著高于CK，而L1T1和L1T2處理的根可溶性糖含量仍顯著低于CK，分別只有CK的53.49%和98.90%.所有處理中，以L2T3處理72 h的根可溶性糖含量最高，為94.88 mg·g-1，以L1T1處理6 h的根可溶性糖含量最低，較CK顯著低85.55%(表1).

處理6～72 h，不同低溫弱光處理均顯著降低了番茄莖的可溶性糖含量(表1).與根的可溶性糖含量變化不同，經(jīng)過(guò)低溫弱光處理后,L1T1、L1T2、L2T1和L2T2處理的莖可溶性糖含量則隨脅迫時(shí)間的持續(xù)呈先增加后降低的趨勢(shì)(表1)，且均在處理持續(xù)24 h達(dá)到最大值，但較CK顯著低31.06%～77.45%.L1T3和L2T3處理的莖可溶性糖含量隨脅迫時(shí)間的持續(xù)不斷增加.所有處理中，以L2T3處理72 h的莖可溶性糖含量最高，為77.09 mg·g-1，以L1T1處理48 h的莖可溶性糖含量最低，只有CK的7.50%(表1).

葉片可溶性糖含量在不同低溫弱光處理下的變化較為復(fù)雜，由表1 可以看出，L1T1、L1T2、L2T1和L2T2處理的葉片可溶性糖含量隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)呈先增加后降低的趨勢(shì)，且均在處理的12 h達(dá)到最大值.處理持續(xù)72 h,L1T1、L1T2、L2T1和L2T2處理的葉片可溶性糖含量達(dá)到最小值，分別較CK低77.43%、72.09%、41.38%和15.72%.L1T3和L2T3處理的葉片可溶性糖含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)不斷增加，其中L2T3處理的葉片可溶性糖含量在處理6～12 h后與CK無(wú)顯著差異，而在處理24～72 h后顯著低于CK.所有處理中，以L2T3處理72 h的葉片可溶性糖含量最高，為41.62 mg·g-1，以L1T1處理72 h的葉片可溶性糖含量最低，只有9.55 mg·g-1(表1).

此外，在相同溫度處理下，L2光照處理的器官可溶性糖含量總體上高于L1光照處理.相同光照條件下各器官可溶性糖含量總體隨溫度升高而增加(表1).

表1 低溫寡照對(duì)番茄苗期不同器官可溶性糖含量的影響

2.3 低溫弱光對(duì)番茄器官可溶性蛋白的影響

各處理下番茄不同器官可溶性蛋白的含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))見(jiàn)表2，可以看出，不同低溫弱光處理下番茄根的可溶性蛋白含量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)出現(xiàn)不同程度的增加.在處理的6～24 h，L1T1處理的根可溶性蛋白含量始終最低，較CK顯著低7.21%～46.0%；而L2T3處理的根可溶性蛋白含量始終最高，較CK顯著高7.75%～29.61%.處理6 h，L1T2 、L1T3、L2T1和L2T2處理的根可溶性蛋白含量與CK差異并不顯著；處理持續(xù)72 h，L2T1和L2T2處理的根可溶性蛋白仍與CK無(wú)顯著差異，但L1T2和L1T3處理的根可溶性蛋白含量則分別較CK顯著高4.17%和8.94%.所有處理中，以L2T3處理72 h的根可溶性蛋白含量最高，較CK顯著高29.61%，以L1T1處理6 h的根可溶性蛋白含量最低，較CK顯著低46.07%(表2).

不同低溫弱光處理的莖可溶性蛋白含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)(表2).脅迫12 h時(shí)，各處理下的番茄莖可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，此時(shí)，除L2T3處理外，其他處理的莖可溶性蛋白含量均與CK差異顯著.處理12 h后，各處理的莖可溶性蛋白含量均顯著低于CK.脅迫持續(xù)72 h，各處理的莖可溶性蛋白含量均達(dá)到最小值，較CK顯著低25.43%～65.51%.所有處理中，以L2T3處理12 h的莖可溶性蛋白含量最高，為0.58 mg·g-1，以L1T1處理72 h的莖可溶性蛋白含量最低，只有CK的65.18%(表2).

與莖可溶性蛋白的變化趨勢(shì)相同，不同低溫弱光處理的葉片可溶性蛋白含量均在脅迫12 h達(dá)到最大值，其中,L2T3處理的葉片可溶性蛋白含量最高，為2.15 mg·g-1，與CK無(wú)顯著差異，其次是L1T3處理，較CK顯著低9.80%；但L1T1和L1T2處理則分別較CK顯著低44.23%和44.07%.脅迫12 h之后，不同低溫弱光處理的葉片可溶性蛋白含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈不斷降低的趨勢(shì)(表2).脅迫持續(xù)72 h，脅迫處理的葉片可溶性蛋白含量較CK低29.00%～60.25%，且差異均達(dá)到顯著性水平.所有處理中，以L2T3處理12 h的葉片可溶性蛋白含量最高，為2.15 mg·g-1，以L1T1處理72 h的葉片可溶性蛋白含量最低，較CK低69.64%(表2).

表2 低溫寡照對(duì)苗期番茄器官的可溶蛋白含量的影響

此外，在相同溫度處理下，L2光照處理的器官可溶性蛋白含量總體高于L1光照處理.相同光照條件下各器官可溶性蛋白含量總體隨溫度升高而增加(表2).

2.4 低溫弱光對(duì)番茄器官游離氨基酸含量的影響

表3為各處理對(duì)番茄不同器官游離氨基酸含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))的影響，可以看出，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同低溫弱光處理下番茄根的游離氨基酸含量均不斷下降.在處理的6 h，L1T1和L2T1根的游離氨基酸含量分別較CK顯著低2.94%和0.66%，其他處理的根游離氨基酸含量與CK差異并不顯著.處理12 h，除L2T3處理外，其他處理的根游離氨基酸含量均顯著低于CK.處理持續(xù)72 h，不同低溫弱光處理的根游離氨基酸含量均與CK的差異達(dá)到最大.所有處理中，以L2T3處理6 h的根游離氨基酸含量最高，較CK顯著高15.43%，以L1T1處理72 h的根游離氨基酸含量最低，較CK顯著低78.46%(表3).

與根的游離氨基酸含量變化不同，經(jīng)過(guò)低溫弱光處理后，不同低溫弱光處理的莖游離氨基酸含量在脅迫6～12 h呈降低的趨勢(shì)(表3)，脅迫持續(xù)12 h時(shí)，此時(shí)以 L2T3處理的莖游離氨基酸含量最高，為5.36 mg·g-1，以L1T1處理最低，只有3.91 mg·g-1.脅迫12 h后，不同處理的莖游離氨基酸含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)不斷增加.但脅迫持續(xù)至72 h，各處理的莖游離氨基酸含量仍顯著低于CK.所有處理中，以L2T3處理6 h的莖游離氨基酸含量最高，為13.09 mg·g-1，以L1T1處理12 h的葉片游離氨基酸含量最低，只有3.91 mg·g-1(表3).

由表3可以看出，不同低溫弱光處理的葉片游離氨基酸含量與莖的游離氨基酸含量變化類(lèi)似，即隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后增加的趨勢(shì)，且各處理的葉片游離氨基酸含量均在脅迫12 h達(dá)到最小值.處理持續(xù)12 h，L1T1和 L2T3處理的葉片游離氨基酸含量分別較CK顯著低80.37%和57.30%.脅迫12 h后，各處理的葉片游離氨基酸含量雖不斷增加，但仍顯著低于CK.所有處理中，以L2T3處理72 h的葉片游離氨基酸含量最高，為28.30 mg·g-1，以L1T1處理12 h的葉片游離氨基酸含量最低，只有CK的19.64%(表3).

表3 低溫寡照對(duì)苗期番茄器官游離氨基酸含量的影響

此外，在相同溫度處理下，L2光照處理的器官游離氨基酸含量總體高于L1光照處理.相同光照條件下各器官游離氨基酸含量總體隨溫度升高而增加(表3).

3 總結(jié)與討論

溫度和光照的變化會(huì)干擾植物的干物質(zhì)分配.本試驗(yàn)中，不同低溫弱光脅迫處理的番茄根干物質(zhì)分配比例均在脅迫的6～24 h不斷下降，這是因?yàn)榉言诿{迫前期，Rubisco 羧化活性受到抑制[27]，光合速率下降[28-29]，植物為獲取足夠的光能和養(yǎng)分，控制地上部分的正常生長(zhǎng)，從而減少了向根部的干物質(zhì)輸送；而在脅迫24 h后，根的干物質(zhì)分配比例呈升高趨勢(shì)，其原因可能是植株受害加重，需要強(qiáng)化根系生長(zhǎng)，便于從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)和水分來(lái)保證番茄的存活，從而使地下部分的干物質(zhì)分配比例增加.盡管一些研究指出，低溫或弱光單一脅迫均會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)有一定抑制[9,11,30]，但在雙重脅迫的條件下，低溫卻能夠在一定程度上促進(jìn)弱光下植株的干物質(zhì)積累[31].在PAR相同的條件下處理72 h，番茄根的干物質(zhì)分配比例以8 ℃處理最高，2 ℃處理最低，說(shuō)明低溫抑制根系生長(zhǎng)，研究結(jié)果與前人研究[9,30]一致.本試驗(yàn)中地上部分的干物質(zhì)分配比例的變化與前人研究不一致[31]，可能與品種、脅迫的強(qiáng)度與脅迫時(shí)間的差異有關(guān).

可溶性糖不僅可以反映植物體內(nèi)的碳素營(yíng)養(yǎng)狀況，又是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它能夠通過(guò)穩(wěn)定膜和蛋白質(zhì)來(lái)減少脅迫引起的失水，減輕逆境對(duì)作物的傷害[32-33].本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，4和6 ℃處理下番茄莖和葉片中的可溶性糖含量均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后減少的趨勢(shì)，這是因?yàn)樵诿{迫前期時(shí)，一方面番茄主動(dòng)積累可溶性糖以降低滲透勢(shì)，增強(qiáng)抗寒性，同時(shí)為呼吸作用提供能量[34-35]；另一方面，低溫累積使赤霉素增加，進(jìn)而誘發(fā)淀粉酶等合成，促使淀粉水解為糖[36]，這就使得莖和葉片中的可溶性糖含量在處理時(shí)間較短時(shí)即快速上升至最大值.隨著低溫的持續(xù)，番茄葉綠體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素合成受限[17]，光合速率下降，同時(shí)弱光的影響持續(xù)累積，促使蔗糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解[37]，能量固定的水平減弱[38]，這就造成了脅迫中后期可溶性糖含量的下降.而8 ℃處理(L1T3和L2T3)下番茄的莖和葉片中的可溶性糖含量則不斷增加，這可能是因?yàn)? ℃并未達(dá)到番茄的嚴(yán)重受害溫度[39]，番茄對(duì)于脅迫的耐受時(shí)間也相對(duì)更長(zhǎng)，同時(shí)反映出低溫對(duì)番茄地上部可溶性糖含量的影響比弱光更強(qiáng).不同低溫弱光處理下根的可溶性糖含量均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)并未出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)槊{迫后期番茄受害加重，為保證營(yíng)養(yǎng)吸收以及植株存活，可溶性糖更多地分配至根系以維持活力，并以此抵御逆境帶來(lái)的傷害[34].

可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的多少能反映出植物體內(nèi)總代謝水平的高低.Lee等[20]發(fā)現(xiàn)低溫誘導(dǎo)植物產(chǎn)生新的冷應(yīng)激蛋白(cold-stress-responsive proteins).在本試驗(yàn)中，各處理番茄莖和葉片的可溶性蛋白含量在低溫和弱光雙重脅迫持續(xù)6～12 h不斷升高，這是因?yàn)槎唐诿{迫下，番茄生長(zhǎng)受到的傷害較小，而脅迫會(huì)誘導(dǎo)一些更適應(yīng)低溫的蛋白質(zhì)合成[20]，從而保護(hù)細(xì)胞膜免受脫水所造成的傷害.而隨著低溫與弱光的傷害持續(xù)累積，番茄各項(xiàng)生理機(jī)能受到嚴(yán)重破壞，RuBP羧化酶活性急劇下降[40，蛋白酶的活性升高,RNA轉(zhuǎn)錄和翻譯受到抑制，蛋白質(zhì)合成減少[41].同時(shí)，為保證番茄植株的正常存活，根系需積累更多的可溶性蛋白以維持活力，抵御逆境傷害，這也是根的可溶性蛋白含量在脅迫72 h內(nèi)不斷增加的原因.

游離氨基酸是氮代謝的中間產(chǎn)物，也是植物適應(yīng)環(huán)境的信號(hào)物質(zhì)，在脅迫下對(duì)植物的水勢(shì)調(diào)節(jié)、緩解分解產(chǎn)物造成的損傷起到至關(guān)重要的作用.氨基酸的代謝比較復(fù)雜，如弱光會(huì)引起蘇氨酸和賴氨酸的顯著增加，但對(duì)丙氨酸和天冬氨酸的影響較小[25].本研究發(fā)現(xiàn)，番茄各器官的游離氨基酸與可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)相反.在處理的6～12 h莖和葉片的游離氨基酸含量呈下降趨勢(shì)，而此時(shí)正是可溶性蛋白含量不斷上升的時(shí)期，說(shuō)明番茄為滿足代謝需要而合成蛋白質(zhì)，從而消耗了大量的氨基酸.處理24 h后游離氨基酸含量緩慢增加，一方面是由于這一階段的可溶性蛋白含量不斷下降，另一方面可能是植株為DNA復(fù)制、RNA產(chǎn)生、合成新的蛋白質(zhì)等生理變化做準(zhǔn)備[42].

本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)，在晝夜溫度一致的情況下進(jìn)行，僅研究不同低溫弱光處理對(duì)番茄干物質(zhì)和和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響，但由于不同晝夜溫差可能導(dǎo)致番茄生長(zhǎng)狀況的差異，同時(shí)盆栽條件與溫室種植條件不一致，今后應(yīng)該在溫室種植的條件下進(jìn)一步控制晝夜溫差，以減少試驗(yàn)誤差.

4 結(jié)論

本研究證實(shí)低溫弱光雙重脅迫使地下部分干物質(zhì)分配比例減小，而對(duì)地上部分干物質(zhì)分配比例無(wú)顯著影響.低溫弱光還顯著降低了番茄莖和葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量.根的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量隨脅迫時(shí)間的變化與地上部分不一致.各器官游離氨基酸隨脅迫時(shí)間的變化趨勢(shì)與可溶性蛋白相反.弱光對(duì)番茄干物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響小于低溫.研究證實(shí)苗期番茄在低溫弱光脅迫前期，干物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)先向地上部分分配，脅迫24 h后則更多地向根系積累.本研究可為設(shè)施作物的低溫弱光復(fù)合災(zāi)害防御提供理論參考.